象山港海洋病毒時空分布特征及其環(huán)境影響因素

王海麗,楊季芳*屠霄霞,陳吉剛,馮輝強 (.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院,寧波市微生物與環(huán)境工程重點實驗室,浙江 寧波 3500；.寧波市象山港海洋環(huán)境監(jiān)測站,浙江 寧波 354)

象山港海洋病毒時空分布特征及其環(huán)境影響因素

王海麗1,楊季芳1*屠霄霞1,陳吉剛1,馮輝強2(1.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院,寧波市微生物與環(huán)境工程重點實驗室,浙江 寧波 315100；2.寧波市象山港海洋環(huán)境監(jiān)測站,浙江 寧波 315141)

分別于2007年的7月(夏季)、11月(秋季)與2008年的1月(冬季)、4月(春季)采集樣品,研究了象山港海域的水樣(表層海水和上覆水)中的浮游病毒及沉積物中的底層病毒豐度的時空分布特征,并采用主成分分析及多元逐步回歸分析方法研究了影響浮游病毒豐度時空分布的主要因素,結(jié)果表明,調(diào)查期間象山港海域表層海水、上覆水及沉積物樣品中浮游(底層)病毒豐度實測值的變化范圍為6.48×104～1.01×108cells/mL,均值分別為1.55×107,1.03×108,1.13×108cells/mL.季節(jié)分布特征為秋季 ＞ 夏季 ＞ 春季 ＞ 冬季.病毒豐度垂直分布表現(xiàn)為上覆水均大于表層海水;平面分布均為從港底到港口遞減、養(yǎng)殖區(qū)高于非養(yǎng)殖區(qū)、電廠附近海域出現(xiàn)較高值的趨勢.近岸人類活動的陸源污染及水產(chǎn)養(yǎng)殖污染是造成此空間分布特征的主要原因.溶解氧、水溫及葉綠素a是制約表層海水浮游病毒豐度的主要影響因素;營養(yǎng)鹽含量及浮游細菌豐度是制約上覆水中浮游病毒豐度的主要影響因素,沉積物中的病毒豐度與細菌豐度具有顯著正相關(guān)性(P ＜ 0.01).

象山港；海洋病毒；豐度；時空分布；環(huán)境因素

海洋病毒是水體中最豐富的生物(數(shù)量達1010個/L),能夠引起大量的浮游細菌和浮游植物的死亡[1-10].由于病毒的作用,改變了海洋微食物環(huán)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動,影響到生物地球化學(xué)循環(huán)[1-5,11-13].此外,病毒還具有重要的生態(tài)學(xué)作用,可在遺傳水平上影響宿主及整個生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性[6-7].單位水體積中病毒的數(shù)量稱為病毒豐度.季節(jié)、溫度、營養(yǎng)水平、水流、海拔、鹽度、浮游植物和浮游細菌等都對浮游病毒的分布產(chǎn)生影響[11].浮游病毒的豐度會隨著水華的暴發(fā)而顯著增加,由此推測浮游病毒既是浮游藻類的重要致死因子,也是水華生物量的控制因子[14].因此開展重點海域浮游(底層)病毒豐度、分布及多樣性等方面的生態(tài)調(diào)查,對于大時空系統(tǒng)的海洋生物量的預(yù)測、赤潮的防治、以及深層次了解該海域的生物地球化學(xué)過程等均具有重要意義

[15].本課題組對象山港海域的海洋病毒豐度的時空分布特征進行調(diào)查,并選取同期測定的該調(diào)查海區(qū)的理化環(huán)境因子與生物環(huán)境因子進行主成分分析和多元線性逐步回歸分析,確定影響該海域浮游(底層)病毒豐度時空分布的主要因素,為象山港海洋環(huán)境保護和修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)簡介及站位設(shè)置

象山港位于浙江省寧波市東部,沿西南方向楔入內(nèi)陸,是一個半封閉式狹長型港灣,海域總面積 563km2,其中海域面積 392km2,灘涂面積171km2,岸線總長 270km(其中深水岸線 28km),有 500m2以上島嶼 59個.港內(nèi)水深一般為10～20m,中部的湖頭渡至大對山段水深達50米.港灣內(nèi)發(fā)育有西滬港、黃墩港、鐵港三大支港,總面積達146km2.象山港是浙江省乃至全國重要的海水增養(yǎng)殖基地和多種經(jīng)濟魚類洄游、索餌與繁育場所以及菲律賓蛤仔等經(jīng)濟性貝類苗種自然產(chǎn)區(qū).隨著經(jīng)濟的迅猛發(fā)展,對象山港的開發(fā)力度也不斷加大,由此造成的環(huán)境問題也逐漸引起了人們的重視,但是相關(guān)研究主要針對于象山港理化因子以及浮游植物、浮游(底棲)動物等方面

[16-18],而作為海洋微食物環(huán)重要成員之一的病毒尚未開展系統(tǒng)研究.在象山港布設(shè)13個大面站點,其分布兼顧港口、港中、港底部,兼顧主水道和3個支港,見圖1.站位定點采用Garmin公司生產(chǎn)的GPS12型全球衛(wèi)星定位系統(tǒng).

圖1 監(jiān)測站位示意Fig.1 Map of station

1.2 樣品的采集及分析方法

調(diào)查時間為2007年的7月 (夏季)、11月(秋季)以及2008年的1月(冬季)、4月(春季).每次調(diào)查均位于小潮漲平潮.采用重力無擾動柱狀采樣器采集沉積物,無菌收集沉積物界面上方 5cm深的上覆水及表層1cm深的泥樣作為供試樣本.采用有機玻璃采水器采集表層海水(離水面0.5m左右的)樣品.樣品采集后立即加入濃度為 5%的甲醛,混勻固定15min后,放入液氮中快速冷凍保存.帶回實驗室后,轉(zhuǎn)移至-80℃超低溫保存,1周內(nèi)進行病毒計數(shù).預(yù)試驗發(fā)現(xiàn)該水域大部分站點的水體及沉積物中病毒顆粒濃度較高(＞108cells/mL),考慮到價格及操作的簡便性,病毒計數(shù)采用文獻[19]的方法并稍做修改,具體操作如下:稀釋水樣用 0.45um的濾膜過濾后,取10mL加入 millipore抽濾裝置的濾杯中,用孔徑為0.02μm的氧化鋁膜(Whatman)濾干后,再向濾器內(nèi)加入1mL 5μg/mL 的DAPI染液,擋光染色8min后抽濾,再次濾干后,取出濾膜制片,在1000倍熒光顯微鏡(Olympus BX51)下觀察并拍照計數(shù)(拍照面積為定值).按照以下公式進行病毒計數(shù):每 mL水樣浮游病毒總數(shù)＝拍照面積浮游病毒總數(shù)×濾膜有效濾過面積/(拍照面積×加樣體積).沉積物樣品處理參照 Helton等[20]方法:取2mL表面泥樣加入裝有 8mL的 10mmol/L H2Na2O7P2(含5mmol/L EDTA)緩沖液(用0.02μm濾膜過濾)的滅菌離心管中,渦旋混勻 20min 后,于2000×g、離心25min,去除較大的顆粒,剩余沉積物懸液用于病毒計數(shù). 計數(shù)方法同水樣. 通過測定沉積物懸液中病毒豐度換算成每 mL濕泥懸液樣品底層病毒豐度.

采用Tomohiro方法同時計數(shù)樣品中的浮游(底層)細菌數(shù)量[19],參照海洋調(diào)查規(guī)范進行可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌數(shù)量的測定.

表層海水的水溫(ST)、鹽度(SS)、pH值、溶解氧(DO)、葉綠素a含量(Chla)、硝酸態(tài)氮濃度(NO3

--N)、亞硝態(tài)氮濃度(NO2--N)、氨氮(NH4+-N)、無機氮(DIN)、無機磷(DIP)、化學(xué)需氧量(COD)等 11個環(huán)境指標(biāo)以及沉積物中的有機碳、總磷(TP)、硫化物、石油類、糞大腸菌群等5個環(huán)境指標(biāo)由項目參加單位——寧波市象山港海洋環(huán)境監(jiān)測站同期測定提供.上覆水的氨氮(NH4+-N)、總氮(TN)、總磷(TP)、活性磷酸鹽(PO-P)等4個環(huán)境指標(biāo)由作者單位完成,標(biāo)準(zhǔn)溶液購自國家海洋局第二海洋研究所.

樣品的采集及分析均按照海洋監(jiān)測規(guī)范GB1273.6-1991[21]有關(guān)要求進行.

1.3 數(shù)據(jù)處理

病毒所有數(shù)據(jù)均為實測數(shù)據(jù).等值線的繪制采用 sufur8.0軟件.對以上可能影響病毒豐度的表層海水的11個環(huán)境因子及表層海水的浮游細菌總數(shù)(TPB)、異養(yǎng)細菌總數(shù)(THB)2個生物因子,采用SPSS for Windows 11.5(USA, SPSS Inc.) 軟件進行主成分分析因子分析(PCA),同時采用多元逐步回歸分析方法,以主成分得分為解釋變量,研究環(huán)境因子對浮游病毒豐度的影響.以篩選出影響該海區(qū)浮游(底層)病毒豐度的重要環(huán)境因子.同時采用sufur軟件對上覆水中的底層病毒數(shù)量與上覆水的 5個理化環(huán)境因子以及浮游細菌總數(shù)(TPB)、異養(yǎng)細菌總數(shù)(THB)2個生物因子進行相關(guān)性分析,對沉積物中的的底層病毒數(shù)量與7個環(huán)境因子(上述沉積物的 5環(huán)境因子,另加沉積物的細菌總數(shù)、異養(yǎng)細菌總數(shù)2個生物因子)進行相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 象山港海域水體及沉積物中的病毒豐度總體分布

由調(diào)查結(jié)果可知,2007～2008年度表層海水樣品浮游病毒豐度實測值變化范圍為 3.21× 105～6.05×107cells/mL,均值為 1.55×107cells/mL;上覆水樣品中浮游病毒豐度實測值的變化范圍為 3.80×105～5.05×108cells/mL,均值為 1.03× 108cells/mL;沉積物樣品中底層病毒豐度實測值的變化范圍為 1.39×106～1.21×109cells/mL,均值為1.13×108cells/mL.上覆水及沉積物中病毒豐度極顯著高于表層海水(P ＜ 0.01).

2.2 時空分布

2.2.1 季節(jié)分布 以同季節(jié)所有站點的同類型的樣品海洋病毒調(diào)查結(jié)果作為一個處理,經(jīng)數(shù)據(jù)處理軟件分析可知:調(diào)查海區(qū)海洋病毒豐度的季節(jié)變化差異極為顯著(P＜0.000),如表1所示.表層海水、上覆水及沉積物中病毒豐度的季節(jié)分布特征類似,秋季極顯著高于夏季、春季(P＜0.000),冬季最低(P＜0.000),夏季、春季差異不顯著(P＞ 0.05).2007年7、8月份象山港海域發(fā)生的大面積赤潮,秋季赤潮消退后的水華是造成秋季病毒豐度極顯著高于其他季節(jié)的主要原因.

表1 象山港海域水體及沉積物中的病毒豐度(×106cells/mL)Table 1 Virus counts in water and sediment from Xiangshan Bay during investigation (×106cells/mL)

2.2.2 空間分布 不同類型樣品中病毒豐度的平面分布情況如圖2、3、4所示.表層海水(圖2):夏季(圖2a)表層海水中浮游病毒豐度在鐵港、黃墩港底等值線較密集,浮游病毒豐度較高,越靠近港底浮游病毒豐度越高,次之為大小列山及黃避岙附近的象山港中部海域高值區(qū),以高值區(qū)為中心向周邊浮游病毒逐漸降低,港口區(qū)等值線稀疏,浮游病毒豐度較低;秋季(圖 2b)僅在大小列山、及黃避岙附近的象山港中部海域明顯高值區(qū),以此為中心浮游病毒豐度向周邊逐漸降低,次之為西滬港內(nèi)表層海水浮游病毒豐度,港口處的浮游病毒豐度也較高,西滬港較高的病毒豐度與2007年夏季赤潮發(fā)生后的水華有關(guān);冬季(圖2c)鐵港、黃墩港與與主港交匯處(國華電廠附近)各有一低值區(qū),越靠近港底表層海水中浮游病毒豐度越高,同樣在大小列山、及黃避岙附近的象山港中部海域明顯高值區(qū),以此為中心浮游病毒豐度向周邊逐漸降低;春季(圖 2d)表層海水浮游病毒表現(xiàn)特征與冬季類似.

上覆水(圖3):夏季(圖3a)上覆水中浮游病毒豐度在鐵港、黃墩港底等值線較密集,浮游病毒豐度較高,越靠近港底浮游病毒豐度越高,次之為大小列山、及黃避岙附近的象山港中部海域高值區(qū),以高值區(qū)為中心向周邊浮游病毒逐漸降低,港口區(qū)等值線稀疏,浮游病毒豐度較低;秋季(圖3b)上覆水中浮游病毒豐度在鐵港、黃墩港與主港交匯處等值線密集,越靠近港底上覆水浮游病毒豐度越高,西滬港內(nèi)以及整個象山港中部海域浮游病毒豐度均較高,在大嵩江及小昌門附近上覆水中浮游病毒豐度有一個低值區(qū),以此為中心向周邊逐漸增加.冬季(圖3c)上覆水中浮游病毒豐度同樣在鐵港及黃墩港港底形成高值區(qū),越靠近港底,浮游病毒豐度越高,另外從白石山附近的象山港中部一直到港口海區(qū),上覆水中浮游病毒豐度呈現(xiàn)由西北岸線向東南岸線方向降低的趨勢;春季(圖 3d)上覆水浮游病毒豐度在鐵港與主港交匯處的寧海強蛟國華電廠附近的海區(qū)形成密集的等值線高值區(qū),以此為中心向周邊逐漸降低,由港底到港口等值線由密到疏.

沉積物(圖4):夏季(圖4a)象山港表層沉積物中底層病毒豐度在3個支港——鐵港、黃墩港及西滬港密集等值線,底層病毒豐度越靠近3個支港的港底越高,象山港中部及港口海區(qū)等值線稀疏,病毒豐度相對較低;秋季(圖 4b)象山港表層沉積物中底層病毒豐度黃避岙海岸線附近形成明顯高值區(qū),以此為中心向周邊逐漸降低;冬季(圖 4c)表層沉積物中底層病毒豐度在西滬港港底以及西滬港匯入主港位置奉化小獅子口港口附近的海區(qū)等值線密集,出現(xiàn)明顯高值區(qū),以此為中心向周邊逐漸降低;春季(圖 4d)在靠近大列山的南部海域出現(xiàn)非常明顯的高值區(qū),以此為中心向周邊逐漸降低,且在鐵港港底也有一次高值區(qū).

圖2 表層海水中浮游病毒豐度的平面分布Fig.2 Distribution of virioplankton in surface seawater in the horizontal direction

圖3 上覆水中浮游病毒豐度的平面分布Fig.3 Distribution of virioplankton in the overlying water

圖4 沉積物中病毒豐度的平面分布Fig.4 Distribution of viriobenthos in the sediment

綜合以上,調(diào)查期間象山港海域表層海水、上覆水及沉積物中病毒豐度的平面分布特征在不同季節(jié)表現(xiàn)不同,除夏季、冬季的沉積物樣品外,其余季節(jié)的所有樣品中病毒豐度均表現(xiàn)為港口低于港底的特征;秋季水華對浮游病毒豐度的影響在表層海水中表現(xiàn)尤為明顯,發(fā)生水華的區(qū)域 (如西滬港及大、小列山至白石山連線的象山港中部) 浮游病毒豐度出現(xiàn)高值;此外,表層海水中浮游病毒豐度在鐵港、鐵港與主港交匯處 (強蛟國華電廠附近)及大、小列山附近海域相對較高;而上覆水及沉積物中病毒豐度在秋、春季類似,主要在及大、小列山附近海域出現(xiàn)高值區(qū),而夏季、冬季的病毒豐度主要在西滬港及象山港中部出現(xiàn)高值區(qū).

2.3 病毒豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

調(diào)查期間象山港海域表層海水及上覆水中的理化因子監(jiān)測結(jié)果如表2所示.

表3為方差極大旋轉(zhuǎn)(varimax rotation)后提取出的表層海水7個主成分的因子載荷量及各因子與主成分的相關(guān)性.表層海水的 13個環(huán)境因子中提取出 7個主成分(PCA),對方差的累積貢獻率可達到 94.45%,能比較全面的反映原來13個環(huán)境因子的所有信息.其中,第1、2、3、4個主成分(PCA1、PCA2、PCA3、PCA4)的方差貢獻率較高,在 14.735%-19.798%.從各因子的載荷矩陣可以看出,NO3--N、DIN、SS在第 1主成分(PCA1)上有較高載荷,其相關(guān)系數(shù)均高于 0.6,其中 NO3--N 的相關(guān)系數(shù)最高 0.947, NO3

--N、DIN均超過了0.9;NO2--N、COD、Chla在第2主成分(PCA2)上有較高載荷,其相關(guān)系數(shù)均高于0.75;DO、ST、Chla在第3主成分(PCA3)上有較高載荷(0.905、0.786、0.535),DO高達0.905; NH4+-N、pH值在第4主成分(PCA4)上有較高載荷(0.891、0.861);THB(異養(yǎng)細菌總數(shù))在第5主成分(PCA5)上有較高載荷(0.938);DIP在第 6主成分(PCA6)上有較高載荷(0.836); TPB(浮游細菌總數(shù))在第 7主成分(PCA7)上有較高載荷(0.872).

象山港表層海水浮游病毒豐度(log10)與主成分 PCAs得分進行多元逐步回歸分析,結(jié)果見表4.經(jīng)逐步回歸篩選后有1個主成分PCA3進入回歸模型,且兩者線性關(guān)系極顯著(P ＜ 0.000).回歸方程為TVA(表層海水浮游病毒豐度) = 6.224 + 0.445PCA3 (P＜0.000),回歸方程中浮游病毒豐度的實際結(jié)果需做10的 對數(shù)轉(zhuǎn)換進行復(fù)原,該模型決定系數(shù) 0.625.通過以上回歸方程以及PCA3的環(huán)境因子載荷量(DO,-0.905; ST, 0.786; Chla, 0.535)分析表明:調(diào)查期間象山港海域表層海水中TVA與PCA3呈極顯著正相關(guān),DO、ST、Chla是影響象山港海域表層海水中浮游病毒(TVA)的主要因素,TVA與DO極顯著負(fù)相關(guān),與水溫及葉綠素a極顯著正相關(guān).

采用SPSS軟件對上覆水浮游病毒豐度與環(huán)境因子進行相關(guān)性分析可知,上覆水中浮游病毒豐度與上覆水的活性磷酸鹽濃度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05, R = 0.425);與亞硝態(tài)氮濃度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.001, R =0.634);與上覆水的浮游細菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(P ＜ 0.001, R = 0.491).

沉積物中的病毒豐度與沉積物的總磷含量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05, R = 0.321),與沉積物中的底層細菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.001, R = 0.503).

綜合以上,調(diào)查期間表層海水的DO、水溫及葉綠素a是影響象山港海域表層海水浮游病毒豐度的主要影響因素;上覆水的營養(yǎng)鹽含量(NO2--N、PO43--P)及浮游細菌豐度是影響上覆水中浮游病毒豐度的主要因素;沉積物中的底層細菌豐度是沉積物中病毒豐度的重要影響因素之一.

表3 表層海水主成分分析結(jié)果——因子載荷和解釋方差Table 3 Results of principal component analysis of environmental factors-Various factors loading and explained variance (surface water)

表4 表層海水浮游病毒豐度與主成分的逐步回歸分析結(jié)果Table 4 Result of stepwise regression between the virioplankton abundance of surface water and PCAs

3 討論

3.1 象山港海域海洋病毒的時空分布特征

調(diào)查期間象山港海域表層海水、上覆水及沉積物中海洋病毒豐度與富營養(yǎng)化程度較高的水體比較接近[22-27].通常營養(yǎng)化程度高的水體,海洋病毒粒子濃度相應(yīng)要高,病毒的生產(chǎn)率也較高[28].象山港海域水體及沉積物中浮游(底層)病毒豐度均值較高的結(jié)果與同期的象山港海域海水水質(zhì)及沉積物質(zhì)量監(jiān)測結(jié)果相一致[16].因為調(diào)查方法及樣品采集等的局限性,樣品中浮游(底層)病毒顆粒不可避免地會有裂解,致使病毒豐度的調(diào)查結(jié)果遠遠低于實際情況[29-30].

季節(jié)的更替導(dǎo)致海水溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽等因素的變化,進而影響海洋病毒的豐度,海洋病毒豐度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化規(guī)律.水體中浮游病毒豐度經(jīng)常在秋季出現(xiàn)峰值,滯后于浮游植物峰值出現(xiàn)時間(春季),秋季水體中浮游植物的水華是造成此現(xiàn)象的主要原因,病毒的侵染力與宿主種群的產(chǎn)量和生長狀況有關(guān)[11,14,29].象山港海域表層海水中浮游病毒豐度在秋季極顯著高于其他季節(jié)進一步驗證了此結(jié)論,說明浮游植物仍然是象山港海域表層海水中浮游病毒豐度的重要制約因子.象山港海域上覆水及表層沉積物中海洋病毒豐度峰值也出現(xiàn)在秋季,但是在其余季節(jié)的變化規(guī)律與表層海水稍有不同,表現(xiàn)為秋季遠遠高于春季、夏季、冬季,此現(xiàn)象進一步說明海洋表層水體及海洋底層沉積物是相對獨立不同的環(huán)境,推測細菌是沉積物病毒的重要寄主.

調(diào)查結(jié)果顯示,象山港海域支港港底、養(yǎng)殖區(qū)附近等富營養(yǎng)化程度較高的站點病毒豐度較高,這與已有報道的其他海域類似[27,29].一般來說,病毒豐度與水體系統(tǒng)的生產(chǎn)力有密切的關(guān)系.在海洋水體中近海水體病毒豐度最高,富營養(yǎng)化和污染的沉積物中具有高的病毒增殖率,且病毒豐度由近海到遠海有逐漸減少的趨勢[27].象山港海域浮游(底層)病毒的平面分布特征均為從港底到港口遞減、養(yǎng)殖區(qū)高于非養(yǎng)殖區(qū)、寧海強蛟國華電廠附近海域出現(xiàn)較高值的趨勢,近岸人類的工農(nóng)業(yè)活動造成的陸源污染及海水增養(yǎng)殖活動造成的養(yǎng)殖污染是造成此分布特征的主要原因.另外,不同站位的沉積物種類包括顆粒組成、大小、種類等均可影響底層病毒的吸附,從而影響沉積物底層病毒的豐度[31].

與已有報道類似[15,20,25,27,32],相同季節(jié)相同站點,象山港海域表層沉積物中的底層病毒豐度均值高于上覆水中浮游病毒豐度,遠遠高于表層海水浮游病毒豐度.顆粒豐富的沉積物環(huán)境更利于吸附病毒,也更利于病毒存活[23-27].

3.2 象山港海域病毒豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

研究結(jié)果表明象山港海域表層海水、上覆水及沉積物中浮游(底層)病毒豐度與相應(yīng)的浮游(底層)細菌數(shù)量均呈極顯著正相關(guān),這與文獻報道相一致[10,33-34],多元統(tǒng)計分析結(jié)果表明浮游細菌豐度是上覆水中浮游病毒豐度的重要影響因素之一,說明浮游細菌作為浮游病毒的重要宿主在上覆水中體現(xiàn)更為明顯.病毒生產(chǎn)率與活性細菌豐度及細菌細胞的生產(chǎn)力顯著相關(guān),病毒介導(dǎo)的細菌致死非常高,高的浮游(底層)病毒生產(chǎn)率對浮游(底層)病毒細菌動態(tài)變化具有顯著影響,病毒增殖率應(yīng)該被包含在水體生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)模式中[10,34].

病毒可以感染浮游植物,影響海洋中物質(zhì)和能量的流動,在微食物環(huán)中起著舉足輕重的作用

[1,5-13].病毒侵染浮游植物后或以溶原形態(tài)與浮游植物共存,或裂解浮游植物細胞,在海水中釋放大量新的病毒粒子,因此浮游病毒豐度與浮游植物的消長關(guān)系密切.葉綠素 a含量和分布是反映養(yǎng)殖區(qū)水體營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo),其含量的高低直接反映浮游植物的生物量,而浮游植物作為海洋浮游病毒豐度的影響因素之一,其影響效果受諸多海洋環(huán)境因素的影響,在不同時間、不同海域等具有不同表現(xiàn)[35-37].本研究結(jié)果表明葉綠素a是象山港海域表層海水中的浮游病毒豐度主要影響因素之一(P＜0.00),說明該海域浮游植物種群尤其是藻類是表層海水中浮游病毒的重要寄主,其數(shù)量及變化是浮游病毒豐度變化的重要影響因素.

水溫會顯著影響浮游植物、浮游(底層)細菌以及浮游(底層)病毒等所有海洋生物的生命活動,因此象山港海域表層海水中浮游病毒豐度與水溫顯著相關(guān)很容易理解.

一般認(rèn)為,病毒感染是一個依賴于寄主數(shù)量的過程,溶解氧可以通過其對細菌或浮游植物的豐度、多樣性及細胞活性的控制而影響海洋病毒的數(shù)量.本研究結(jié)果表明象山港海域表層海水中的浮游病毒豐度與表層海水的溶解氧含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05),且是表層海水中影響浮游病毒豐度的主要因素之一.溶解氧含量對病毒豐度的影響因具體的調(diào)查時間、調(diào)查海域等不同而影響不同.

營養(yǎng)鹽可以通過其對細菌或浮游植物的豐度、多樣性及細胞活性的控制而影響海洋(浮游)病毒的數(shù)量.Auguet等[36]在對Charenta河口區(qū)海洋浮游病毒的研究中發(fā)現(xiàn),浮游病毒豐度與浮游細菌豐度、磷酸鹽呈顯著正相關(guān). Hewson等[27]研究發(fā)現(xiàn),無機營養(yǎng)物質(zhì)如 NO3--N、NH4+-N、PO43--P等提高了上覆水及沉積物中的病毒生產(chǎn)率,且富營養(yǎng)化的站點病毒豐度明顯高于其他站點.與此相同,研究結(jié)果表明N、P等營養(yǎng)鹽含量是調(diào)查期間象山港海區(qū)上覆水中的浮游病毒豐度的主要影響因素,較高的營養(yǎng)鹽含量增加了細菌體內(nèi)病毒的釋放量[5].富營養(yǎng)化與病毒增加間正相關(guān)性的可能的解釋為:富營養(yǎng)化的水體比寡營養(yǎng)的水體中具有更高的細菌存活量,進而為噬菌體提供了高的宿主數(shù)量[9,14].另外,象山港海域的富營養(yǎng)化也直接了促進病毒的繁殖[27].

4 結(jié)論

4.1 調(diào)查期間象山港海域病毒豐度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)分布規(guī)律,秋季赤潮的爆發(fā)使該季節(jié)病毒豐度高于其他季節(jié).

4.2 寄主細胞、營養(yǎng)底物濃度等的差異導(dǎo)致上覆水中病毒豐度大于表層海水;近岸人類的工農(nóng)業(yè)活動帶來的陸源污染及水產(chǎn)養(yǎng)殖污染導(dǎo)致病毒豐度呈現(xiàn)從港底到港口遞減、養(yǎng)殖區(qū)高于非養(yǎng)殖區(qū)、電廠附近海域出現(xiàn)較高值的分布特征. 4.3 多元統(tǒng)計分析表明,在發(fā)生水華的象山港海域水體及沉積物中,浮游(底層)病毒豐度雖與水體的營養(yǎng)等級相關(guān)的指標(biāo)(營養(yǎng)鹽)有正相關(guān)關(guān)系,但是寄主細胞(浮游植物、浮游細菌、底層細菌)的生物量是決定病毒豐度的最關(guān)鍵因素.

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Spatiotemporal distribution of marine viruses with related to environmental factors in the Xiangshan Bay.

WANG Hai-li1, YANG Ji-fang1*, TU Xiao-xia1, CHEN Ji-gang1, FENG Hui-qiang2(1.Municipal Key Laboratory of Microorganism and Environmental Engineering, Faculty of Biological and Environmental Science, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100, China；2.Marine Environment Monitoring Station of Xiangshan Bay, Ningbo 315141, China). China Environmental Science, 2011,31(5)：834～844

In July (summer) and October (autumn) 2007 and in January (winter) and April (spring) 2008, an investigation was made on the spatiotemporal distribution of virus in the surface seawater, overlying water and sediment in Xiangshan Bay. A cylindrical High-fidelity gravity sampler instead of conventional grab sampler was used for collecting samples, and principal component analysis and multivariate linear stepwise regression analysis were adopted to analyze the relationships between virus abundance and environmental parameters.Virus abundance during investigation ranged from 6.48×104to 1.01×108cells/mL, with a mean of 1.55×107, 1.03×108, 1.13×108cells/mL of the surface seawater, overlying water and sediment respectively. Significantly high values could be observed for virus abundance in autumn compared to other sampling time with the lowest value in winter. In vertical direction, the number of viruses in the overlying water and in the sediment was higher than that in the surface seawater; in horizontal direction, the number of viruses decreased from the top to the mouth of the bay with higher abundance near the breeding areas. A very high value of virus abundance was observed near Power Plant as well. Such spatial distribution of viruses in Xiangshan Bay demonstrated that anthropogenic coastal land pollution and maricultures pollution played the key roles. The dissolved oxygen, surface seawater temperature and Chl a were the main factors influencing the abundance marine virus in surface seawater. In contrast, the nutrients (N, P) and bacteria abundance were the main factors influencing virioplankton distribution in the overlying water; in addition, the virus abundance had significant positive relation with the bacteria abundance in the sediment (P ＜0.01).

Xiangshan Bay；marine virus；abundance；temporal and spatial distribution；environmental factors

X55,Q985.885.3

A

1000-6923(2011)05-0834-11

2010-10-09

國家海洋公益性項目(200705014);國家科技部國際合作重點項目(2007DFA21300);國家“863”項目(2007AA091902);寧波市科技局重大科技攻關(guān)項目(2006C100030)

* 責(zé)任作者, 研究員, jfkwlq@163.com

王海麗(1979-),女,山東濰坊人,講師,碩士,主要從事海洋微生物學(xué)研究.發(fā)表論文3篇.