棗屬植物分類學(xué)存在的科學(xué)問題及展望

王延峰，楊宗保

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000)

棗屬(Ziziphus Mill.)是鼠李科(Rhamnaceae)50多個屬中最富經(jīng)濟價值的一個屬，該屬中有棗(Ziziphus jujube Mill.)，酸棗(Z.acidojujuba C.Y.Cheng et M.J.Liu)和毛葉棗(Z.mauritiana Lam.)等多種重要栽培果樹及觀賞、藥用、蜜源和紫膠蟲寄主植物［1－2］。我國是世界上棗屬植物較豐富的國家，棗是中國重要的特色和優(yōu)勢果樹種之一，其栽培歷史久遠(yuǎn)，它也是我國第一大干果樹種和第七大果樹，近年來正在成為我國果樹中新的發(fā)展熱點［3］。

自1754年P(guān)hillip Miller建立棗屬已有250余年，雖然在棗屬植物的地理分布，棗屬的屬下分類系統(tǒng)，棗和酸棗的分類學(xué)地位及其種下劃分，棗的品種分類及棗的起源和演化等方面取得了不少研究進展，但對棗屬的屬下類群間，種間及不同品種間的親緣演化關(guān)系，棗屬的起源中心等重要方面尚知之甚少，迄今既能反映品種間親緣關(guān)系又簡單實用的棗品種分類系統(tǒng)還未建立起來［3］。目前棗屬分類研究中存在的主要科學(xué)問題有四個。

1 棗屬的屬下分類系統(tǒng)的分歧

目前初步認(rèn)定，全世界約有棗屬(Ziziphus)植物170種，12變種，其中我國有野生分布或原產(chǎn)的棗屬植物有14種、9個變型(另有4個種從國外引入)。Hooker等(1872)將印度產(chǎn)18種棗屬植物分成了3類;Brandis等(1911)在Hooker基礎(chǔ)上將印度產(chǎn)的14種棗屬植物歸成了2類;Sussanguth K.(1953)則將棗屬植物分成 4類［4］。劉孟軍等［5］依結(jié)果枝是否脫落及植體被毛與否等將棗屬植物分為棗組Sect.Ziziphus(落葉喬木或灌木，植體光滑無毛;結(jié)果枝細(xì)弱或3～7個輪生于矩狀短枝上，秋后隨葉脫落;主要分布于北溫帶，可達亞熱帶)和宿枝組Sect.Perdurans(落葉或常綠喬灌木，直立或攀緣;枝、葉、花、果等至少兩種器管被毛，枝不脫落;主要分布于熱帶和亞熱帶);宿枝組再根據(jù)花序類型、子房和果實被毛情況及內(nèi)果皮厚薄等劃分為聚傘花序系Ser.Cymosiflora(聚傘花序腋生，子房及幼果無毛，內(nèi)果皮較厚，硬骨質(zhì))和聚傘圓錐花序系Ser.Thyrsiflora(常由聚傘花序排成頂生或腋生圓錐花序，果實或至少子房、幼果被毛，內(nèi)果皮較薄，脆殼狀);因此，他認(rèn)為我國擁有棗屬的所有組和系，其中棗組包括:酸棗和棗;宿枝組的聚傘花序系包括:毛葉棗、蜀棗 Z.xiangchengensis Y.L.Chen et P.K.Chou、大果棗 Z.mairei Dode、山棗 Z.Montana W.W.Smith、毛脈棗 Z.pubinervis Rehd.、小果棗 Z.oenopliaMill.、球棗 Z.laui Merr.、滇棗 Z.incurve Roxb.;聚傘圓錐花序系包括:達南棗Z.talanai(Blanco)Merr.、皺棗Z.rugosa Lam.、褐果棗 Z.fungi Merr.和毛果棗Z.attopensis Pierre。

2 棗是否原產(chǎn)于我國

除了佐藤公一和星川清親在其著作中記述棗原產(chǎn)東南歐和東南亞，進而認(rèn)為棗原產(chǎn)地不明之外，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為棗原產(chǎn)我國。胡先骕(1957)認(rèn)為棗和酸棗均原產(chǎn)我國，俞德浚(1978)也指出，棗原產(chǎn)我國各地，分布到東南歐和東南亞，并認(rèn)為棗的初生基因中心在華中和華北［3］。曲澤洲等［6－7］通過對出土的炭化棗核、葉化石、古文獻及古棗樹和古酸棗樹的考證，結(jié)合對棗和酸棗現(xiàn)有分布等的綜合分析，認(rèn)為黃河中下游一帶是棗的原產(chǎn)地和最早的栽培中心，初生基因中心在我國華中和華北，國外的棗樹都是直接或間接從我國引進的。

3 棗是否由酸棗演化而來

棗和酸棗的分類學(xué)地位是一個長期存在爭議的話題，王永惠等［8］總結(jié)到存在4種觀點:棗是酸棗的一個變種;酸棗是棗的一個變種;棗和酸棗是兩個種;棗和酸棗為同種。曲澤洲等［9］根據(jù)二者在樹形和果實形態(tài)上的差異及自然分布的情況，認(rèn)為把棗和酸棗分列為好。劉孟軍等［10］通過對棗和酸棗果核形狀、果實大小、干制后外果皮皺縮情況等形態(tài)指標(biāo)及核DNA多態(tài)性、化學(xué)成分、生境分布和用途等多角度的比較研究，結(jié)合前人在同工酶譜型、染色體核型、花粉形態(tài)等方面的研究結(jié)果，進一步認(rèn)定棗和酸棗這二個群體有著許多相關(guān)差異，宜作處理為兩個獨立種。曲澤洲等［9，11－12］通過對棗和酸棗的枝葉特征與果實、同工酶譜、核型及染色體數(shù)目等多方面的比較研究，認(rèn)為棗比酸棗進化;又由于自然界存在有酸棗向棗連續(xù)演進的過渡進化型，認(rèn)為棗是由酸棗演進而來的。李樹林等［13］從花粉形態(tài)角度研究也贊同曲澤洲的觀點。馮寶春等［14］發(fā)現(xiàn)一種暫定名蒙山脆棗的自然生長的棗類型，該類型棗果實特征像酸棗又像栽培棗，利用形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)進行主成分分析顯示出蒙山脆棗的分類地位介于棗和酸棗之間;利用20個能穩(wěn)定擴增的引物進行RAPD擴增后進行聚類分析，結(jié)果表明，蒙山脆棗與酸棗親緣關(guān)系較近，介于棗聚類群和酸棗聚類群之間。至于酸棗向棗演進的路線的假說有很多，劉孟軍等［10］根據(jù)其對棗和酸棗花粉形態(tài)的比較，推斷棗品種的演化有多條路線;王秀伶等［15］通過對棗和酸棗過氧化物酶的聚類法分析和數(shù)量分析，提出酸棗向棗的演化存在4條路線，一條為演化的主線。上述研究結(jié)果多支持棗是由酸棗演化而來的結(jié)論，但是缺乏更多更深入的分子生物學(xué)證據(jù)，尤其是缺乏基因組方面的證據(jù)。

4 棗和酸棗的種下劃分的分歧

關(guān)于棗的種下劃分，曲澤洲等［16］及陳貽金等［17］根據(jù)1～2表型性狀差異，將棗分為以下6個變種，即棗(原變種)(Ziziphus jujuba Mill.Vari.jujuba)、無刺棗(Z.jujube Mill.Vari.inermis(Bunga)Rehd.)、龍爪棗(Z.jujuba Mill.Vari.tortuosa Hort.)、葫蘆棗(Z.jujubua Mill.Vari.lagenifomis.Hort.)、宿萼棗(Z.jujuba Mill.Vari.carnosicalycis Wang.)、無核棗(Z.jujuba Mill.Vari.anucleatus Y.G.)。劉孟軍(1999)［3］又提出以上變種與原變種間只是1～2個明顯性狀差異，不宜做變種應(yīng)處理為變型，棗和酸棗分別分為6個和3個變型，即龍爪棗、葫蘆棗、變色棗(Z.jujuba f.allochroa)、變形棗(Z.jujubef.heteroformis)、宿萼棗、無核棗、葉花酸棗(Z.acidojujuba f.pseudoinflorescentia)、刺核酸棗(Z.acidojujuba f.trachysperma.)、砂酸棗(Z.acidojujuba f.granulata)。

至于棗品種間的劃分則更加混亂，各地果樹志記載不一。據(jù)中國果樹志·棗卷記載［16］，我國有棗樹品種700個，迄今棗的品種分類方法尚不統(tǒng)一。有的以年平均溫度15℃等溫線為界將棗分為南棗和北棗2個生態(tài)型，有的按大小分為大棗和小棗2類(傳統(tǒng)方法)，有的按大小結(jié)合果形分為小棗、長棗、圓棗、扁圓棗和葫蘆棗5種;依用途將棗品種劃分成制干品種、鮮食品種、蜜棗品種、兼用品種，并據(jù)棗果生育期長短將鮮食品種分為極早熟品種(約60 d成熟)、早熟品種(約80 d成熟)、中早熟品種(90～95 d成熟)、中熟品種(約100 d成熟)、中晚熟品種(100～110 d成熟)和晚熟品種(120 d成熟)。陳貽金等［17］還曾將棗品種歸類為棗原栽培品種群(Jujuba groups)，無刺棗品種群(Inermisa groups)，曲枝棗品種群(Tortuosa groups)，縊痕棗品種群(Lageniformis groups)，宿萼棗品種群(Carnosicalicis groups)和無核棗品種群(Anucleatus groups)。

利用形態(tài)學(xué)、同工酶、分子標(biāo)記等進行棗品種間劃分歷來是一個研究熱點。彭建營等［18］(1992)根據(jù)花粉外壁紋飾把供試50多個棗品種分為7類，同時利用花粉形態(tài)7個特征列出了65個棗品種的花粉檢索表。劉孟軍［19］對棗和酸棗進行RAPD分析，金絲小棗和無核小棗這二個親緣關(guān)系極近的種類被成功地區(qū)分開。彭建營等［20］(2002)利用RAPD技術(shù)對14個棗品種和1酸棗的進行了遺傳變異方面的研究，結(jié)果表明:無核棗、葫蘆棗、宿萼棗、龍爪棗、無刺棗等幾個變種內(nèi)的遺傳距離大于變種間遺傳距離，認(rèn)為棗種下不宜設(shè)變種，對棗種下的眾多品種，應(yīng)根據(jù)品種間的遺傳關(guān)系，直接劃分品種群;棗的變種劃分是不自然的，宜并入其原變種。趙錦等［21］(2003)對25個棗品種、品系及其2個近緣種酸棗和毛葉棗進行了RAPD分析，首次揭示了棗屬中這3個重要種之間的親緣關(guān)系。重點探討了幾組棗品種和品系的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)僅用3個引物就可將其全部分開，初步建立了25個棗品種、品系及酸棗和毛葉棗的指紋，。劉平等［22］(2005)利用22對引物對7個棗品種和22個酸棗類型進RAPD分析，結(jié)果支持棗和酸棗作為2個獨立種觀點。王永康等［23］(2007)采用了AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，從32對引物中篩選出了5個多態(tài)性好、分辨率高的引物組合，可將28個供試品種和品系全部區(qū)分開。文亞峰等(2007)［24］利用熒光AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，對我國南方適栽的26個棗良種的親緣關(guān)系進行研究。結(jié)果表明，8對引物共擴增得到886條帶，多態(tài)性比例達到了92.2%，體現(xiàn)了非常豐富的遺傳多樣性;系統(tǒng)聚類結(jié)果表明大部分來源于北方地區(qū)的鮮食品種聚為一類，彼此間親緣關(guān)系較近;制干、兼用品種和南方本地品種表現(xiàn)出較近的親緣關(guān)系;酥脆棗與孔府酥脆棗親緣關(guān)系很近，而河南雞蛋棗與湖南雞蛋棗之間存在著較遠(yuǎn)的遺傳距離。劉興菊等(2007)［25］首次建立了關(guān)于中國棗樹的ISSR反應(yīng)體系。李寧等(2008)［26］以陜西延川縣分布的22個常見棗樹品種為研究對象，采用聚丙烯酰胺不連續(xù)凝膠電泳系統(tǒng)對其POD酶同工酶做了研究，聚類分析表明這22個棗樹品種親緣關(guān)系差異較大。喬勇等(2008)［27］采用AFLP技術(shù)，篩選出的10對多態(tài)性較好的引物對21個棗品種(系)進行了分析，聚類分析將供試品種(系)分為6類，并得到了18個品種(系)的特征性AFLP標(biāo)記。本試驗中金絲小棗和無核小棗相似系數(shù)最大，印證了傳統(tǒng)上認(rèn)為無核小棗是金絲小棗變異而來的觀點;而無核小棗和大葉無核雖然均為核退化品種，但兩者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，臨猗梨棗和冬棗之間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，取得的結(jié)果均與前人的研究結(jié)果相同。卓書斌等(2008)［28］使用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對粵引大脆蜜等10個青棗品種進行基因組DNA多態(tài)性分析，結(jié)果表明:粵引大脆蜜是一個新的種質(zhì)類型，不存在同物異名現(xiàn)象，ISSR分子標(biāo)記技術(shù)適用于青棗品種的鑒定及親緣關(guān)系的分析。2009年卓書斌等［29］對臺灣青棗9個品種的15個形態(tài)指標(biāo)進行了統(tǒng)計分析，同時使用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對其進行了基因組DNA多態(tài)性分析，從而確定臺灣青棗形態(tài)特征與遺傳差異的關(guān)系，結(jié)果表明這些形態(tài)指標(biāo)均達到明顯的差異;用篩選出的10條引物對100份DNA樣品進行PCR擴增，從明顯的多態(tài)性位點可以得知該品種種質(zhì)資源之間遺傳多樣性很低。郭長奎等(2010)［30］利用RAPD和ISSR標(biāo)記對24份新疆主產(chǎn)區(qū)棗資源進行分析，結(jié)果表明:RAPD和ISSR的聚類結(jié)果相似但是不完全相同，在大類的分析上2種方法的聚類結(jié)果表現(xiàn)出差異，但是在細(xì)節(jié)的表現(xiàn)上趨向一致;綜合2種方法的聚類結(jié)果，以相似系數(shù)0.80為標(biāo)準(zhǔn)，將供試的24份新疆棗種質(zhì)劃分為4大類群。侯思宇等(2011)［31］取山西30個棗樹品種進行ISSR分子標(biāo)記分析，聚類分析結(jié)果表明8個ISSR引物可以將棗樹品種之間遺傳差異明顯區(qū)分開來，以0.62為最低遺傳相似系數(shù)，可將30個棗樹品種分成3個大類，6個亞類，為進一步研究棗樹品種間分類、起源進化關(guān)系和分子輔助育種奠定基礎(chǔ)。

展望:以上的研究結(jié)論之間有的互相印證，有的相左，顯然，基于化石、形態(tài)學(xué)和少數(shù)分子數(shù)據(jù)無法解決棗屬分類上存在的上述問題。核基因組學(xué)研究一定能夠解決這一問題，但所需的時間和經(jīng)費巨大，而葉綠體基因組學(xué)研究在技術(shù)、經(jīng)費和所提供的信息方面都是目前最切實可行的。

近年來，隨著大規(guī)模測序技術(shù)的不斷發(fā)展，葉綠體基因組的研究日益深入.從1986年首次獲得煙草［32］(Nicotiana tabacum)(Shinozak，1986) 和 地錢［33］(Marchantia polymorpha)(Ohyama，2005)葉綠體基因組的完整序列以來，葉綠體基因組數(shù)據(jù)庫迅速增加充實。2005年有45個基因組序列，2006年已經(jīng)公布了包括生物界不同物種的葉綠體基因組數(shù)據(jù)82組。截止2010年12月，根據(jù)NCBI網(wǎng)站公布數(shù)據(jù)的統(tǒng)計顯示已經(jīng)發(fā)布的植物全葉綠體基因組有130個，尚在進行的葉綠體基因組計劃有288項。與棗屬同屬鼠李目Rhamnales的葡萄屬Vitales發(fā)表了22個，桑屬Morus有1個，但是關(guān)于棗屬的尚未報道，由此而開展的棗葉綠體比較基因組學(xué)研究在國內(nèi)外都沒有開展。

葉綠體基因組應(yīng)用于研究植物物種的系統(tǒng)演化已經(jīng)在許多植物中得到應(yīng)用［34－37］如水稻、小麥、玉米和棉花等。目前棗屬分類學(xué)存在的四個科學(xué)問題，如果選擇能代表棗屬的種類，通過多對長距PCR引物，用長距PCR擴增出相互重疊的片段，采用引物步移法PCR產(chǎn)物直接測序或克隆測序，比較分析以及保存在GenBank中的其它高等植物葉綠體基因組序列，了解棗屬的葉綠體基因組的進化特征，必將有效地解決這四個問題，同時為有關(guān)棗葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄、剪切、表達規(guī)律以及與核基因組之間的信息交流，為載體設(shè)計、提高轉(zhuǎn)化后同質(zhì)化效率等提供有利信息［38］。

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