以烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜種F1表型性狀分離規(guī)律研究

段愛國，張建國＊，羅紅梅，李健雄

（1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學研究院磴口沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古磴口 015200）

沙棘 （HippophaerhamnoidesL.）屬胡頹子科沙棘屬植物，是一個具有重大生態(tài)價值和經(jīng)濟潛力的灌木樹種，在我國北方干旱和半干旱地區(qū)極具栽培價值，是營造防風固沙和水土保持林的先鋒樹種［1－5］。Rousi曾把沙棘屬植物分為3種9亞種［1］，我國學者廉永善等則劃分為6種12個亞種［3］，其中分布面積最大的為中國沙棘亞種 （HippophaerhamnoidesL.subsp.sinensis Rousi）。作為我國鄉(xiāng)土樹種，中國沙棘對原生境條件適應性強，果實等營養(yǎng)保健價值良好，水土保持、防風固沙等生態(tài)效益顯著［6，7］，但因其產(chǎn)果量低，枝刺多，影響群眾的栽植熱情；而蒙古沙棘 （H.rhamnoidesL.ssp.MongolicaRousi）的一些引進品種或自選品種，具有果大、皮厚、柄長、無刺、產(chǎn)果量較高等優(yōu)良性狀，但對于我國三北地區(qū)較低緯度的廣大區(qū)域并不適應，栽培難度大［8］。因此，培育具有生態(tài)適應性好、高產(chǎn)、果大、刺少等優(yōu)異性狀的生態(tài)經(jīng)濟型沙棘雜交新品種是我國沙棘遺傳改良的重要研究目標［9，10］。

烏蘭格木是蒙古主栽沙棘品種，屬蒙古沙棘亞種 （H.rhamnoidessubsp.Mongolica），由中國林科院林業(yè)所于1989年從蒙古引進，該品種無刺或少刺，果大，產(chǎn)量高。全國區(qū)域化試驗結果表明，烏蘭格木在我國高緯度區(qū)域極具栽培價值［11］。鑒于此，本文對1998年設置于內(nèi)蒙古磴口縣中國林科院沙漠林業(yè)實驗中心的以烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交子代選種群體進行了調(diào)查，以期掌握蒙古沙棘亞種為母本的中蒙沙棘雜種F1表型變異規(guī)律，為生態(tài)經(jīng)濟型優(yōu)良沙棘新品種選育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 雜交材料與試驗設計

雜交母本材料為烏蘭格木實生苗子代中選出的優(yōu)良單株［15］。父本為中國沙棘種源試驗中選出的優(yōu)良種源豐寧的優(yōu)良單株，豐寧中國沙棘具有生長量大、早熟、產(chǎn)量穩(wěn)定等優(yōu)良特性。為充分利用沙棘風媒傳粉特點，于1994年在中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心約2hm2中國沙棘優(yōu)良種源試驗林的中心部位定植了烏蘭格木實生苗子代中選出的優(yōu)良單株 （母本）20余株，苗齡為2a。試驗林周圍10km范圍無其他沙棘林。定植的優(yōu)良單株1996年開始結果，選取了3個結實量比較大的單株進行果實采收，編號為C6、C10、C16，獲得的雜種于1997年春分別播種，1998年定植。定植株行距為1m×3m，其中C10共定植76株，保存68株；C6共定植37株，保存30株；C16定植15株。試驗林周圍設兩行保護行。由于C16定植株數(shù)較少，不用于雜交子代性狀分離規(guī)律研究，僅供優(yōu)良雜種單株選育之用。

1.2 指標測定

當試驗林達7年生時，測定每一雜種單株株高、地徑、冠幅 （東西、南北兩個方向平均值）等生長指標。葉片測定長度、寬度，每個雜種單株隨機抽取30個葉片，計算平均值。棘刺數(shù)隨機抽取10個2年生枝條，計算平均值。果實形態(tài)指標主要測定縱徑 （mm）、橫徑 （mm）和果柄長 （mm），具體為每個雜種隨機抽取100粒果實，全部測定每一?？v徑、橫徑和果柄長，然后計算100粒的平均值。

2 雜種F1主要表型指標變異分析

2.1 雜種F1生長性狀變異規(guī)律

生長指標是植物個體生態(tài)適應能力的有效評判指標。表1為蒙古沙棘與中國沙棘兩個亞種間雜種F1表型性狀變異情況。從表1可看出，以烏蘭格木為母本、中國沙棘優(yōu)良種源豐寧為父本的雜種F1生長指標株高、地徑、冠幅、主稍長及新稍長均存在較大幅度的分化，其中，株高、地徑與冠幅生長量均值均明顯高于母本烏蘭格木；7年生當年主稍長、新稍長均值均介于父母本之間，家系C10平均生長量與母本相近，C6則處于父母本平均值左右。雜種F1地徑、冠幅、主梢長、新稍長變化范圍最小值要低于母本，最大值則接近或超過父本，而對于株高，C10、C6兩個家系F1所有單株生長量均高于母本烏蘭格木，最高單株生長量甚至高于父本中國沙棘。結合圖1還可以發(fā)現(xiàn)，除少量單株外，F(xiàn)1群體株高相對均勻地分布于父母本之間，而大量單株的冠幅超過父本中國沙棘。這一結果表明，雜交明顯提高了引進大果沙棘烏蘭格木的生長能力，且中蒙沙棘亞種間雜交子代群體生長性狀存在超親現(xiàn)象。生長指標的分化為篩選適應性強的優(yōu)良雜種單株提供了理論與物質基礎。

表1 中蒙沙棘雜種F1代生長、種實性狀表型變異情況

續(xù)表

圖1 C10、C6兩個家系及父母本株高與冠幅生長量分布比較

2.2 雜種F1棘刺數(shù)量變異規(guī)律

棘刺數(shù)量的多少是沙棘的一種生態(tài)適應性特征，更是沙棘良種的一個重要經(jīng)濟型指標。從表1可知，以蒙古大果沙棘品種烏蘭格木為母本的中蒙雜交子代2年生枝棘刺數(shù)具有相當大的變化范圍，C10、C6家系的2年生枝棘刺數(shù)變化范圍分別為1～5個、0～5個，遠遠低于父本中國沙棘。由圖2可看出，兩個F1群體2年生棘刺數(shù)大多為2、3或4個，其中C10家系分別有4.35%、30.43%的單株的2年生棘刺數(shù)為1個、2個，占群體總株數(shù)34.78%，C6家系分別有6.45%、9.68%和22.58%的單株的2年生棘刺數(shù)為0個、1個、2個，占群體總株數(shù)38.71%。這一結果表明，蒙古大果沙棘烏蘭格木與中國沙棘進行雜交后，極大改良了中國沙棘棘刺數(shù)性狀，且一定比例的子代單株的棘刺數(shù)接近母本烏蘭格木，為少刺或無刺單株選擇奠定了良好基礎，有利于降低沙棘果實采收的難度。

2.3 雜種F1果實、葉片性狀變異規(guī)律

圖2 C10、C6兩個家系及父母本2年生枝棘刺數(shù)分布比較

果實性狀是沙棘最重要的經(jīng)濟指標。從表1可知，兩個F1群體各單株間果實大小指標果實縱徑、果實橫徑、果柄長均存在一個變動范圍，部分單株的果實縱徑、果實橫徑、果柄長低于果小、果柄短的父本中國沙棘，但亦存在部分單株果實縱徑、果實橫徑、果柄長要高于果大、果柄長的母本烏蘭格木，表明雜交子代的果實性狀指標出現(xiàn)了明顯的分化現(xiàn)象。果實縱徑對果實大小具有很強的指示性，結合圖3可以看出，多數(shù)子代單株果實縱徑超過了父本中國沙棘，表明雜交能明顯改良父本中國沙棘果實性狀；個別單株的果實縱徑超過了母本烏蘭格木，表現(xiàn)出超親現(xiàn)象。這種現(xiàn)象為篩選有利于手工精細化采摘的長果柄大果雜種無性系提供了物質基礎。

從果實形狀來看，兩個F1群體各單株間果形變化亦較大，按張建國提出的劃分標準［7］，兩個雜交子代果實均具有多種形狀。結合圖3可以看出，C10家系群體同一果形的單株數(shù)表現(xiàn)為圓形＞卵圓形＞扁圓形，C6家系群體同一果形的單株數(shù)表現(xiàn)為圓形＞卵圓形，且圓形為兩個F1群體的主要果實形狀。

沙棘葉富含黃酮，經(jīng)濟利用價值前景廣闊。從表1可知，兩個F1群體各單株的葉片長、寬及長寬比均出現(xiàn)明顯的變異。雜種單株葉片長度均低于母本烏蘭格木，C10家系中的近半數(shù)以及C6家系中的大多數(shù)單株葉片長度均要高于父本中國沙棘；雜種子代中的絕大多數(shù)單株的葉片寬度要小于父母本；兩個家系中絕大多數(shù)單株的葉片長寬比均高于父本中國沙棘，但多數(shù)單株小于母本烏蘭格木。

圖3 C10、C6兩個家系及父母本果實縱徑及果實縱橫徑比分布比較

2.4 雜種F1表型指標變異程度比較

從表1可知，中蒙雜交F1群體各表型指標變異程度具有很大的差異。家系C10各表型指標變異程度由大至小依次為2年生枝棘刺數(shù)、主稍長、新稍長、地徑、冠幅、果柄長、株高、葉長寬比、葉寬、葉長、果實縱徑、果實縱橫徑比、果實橫徑。家系C6各表型指標變異程度由大至小依次為2年生枝棘刺數(shù)、新稍長、地徑、主稍長、冠幅、株高、果柄長、葉寬、葉長寬比、葉長、果實縱徑、果實橫徑、果實縱橫徑比?？梢园l(fā)現(xiàn)，2個家系13項表型指標變異大小的相對排序基本一致，均表現(xiàn)為2年生枝棘刺數(shù)變異程度最大，其次是單株生長量，包括主稍長、新稍長、地徑、冠幅和株高，而單株生長量變異程度要普遍高于葉片性狀，除果柄長變異程度稍高于葉片性狀外，果實其它性狀的變異程度均低于葉片生長性狀。表型指標變異程度的這一排序結果表明，以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交能使子代在棘刺數(shù)、生長量方面產(chǎn)生較大的分化，為基于母本優(yōu)良性狀，在子代中選出生長量優(yōu)于母本的雜種單株提供了良好的選擇基礎；而果實性狀變幅較小，則一定程度上表明這一雜交親本選擇方式有利于子代經(jīng)濟性狀的穩(wěn)定。

2.5 沙棘雜種F1雌雄分化

從F1代雌雄株的分離比例看，家系C10共定植了76個單株，保存68株，雌雄比例數(shù)為38∶30。家系C6共定植了37個單株，保存30株，雌雄比例數(shù)15∶15。從雌雄比例看，雜種F1代似乎呈1∶1的關系。由表2可知，2個雜交F1代群體雌雄分離卡方檢驗概率P值均大于0.05，說明實際值與理論值的差異不顯著，實際值與理論值是相符合的，這表明以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交F1代雌雄分化性狀符合孟德爾自由組合規(guī)律，即符合1∶1的比例。

表2 中蒙沙棘雜種F1群體花性分離情況

2.6 雜種F1果實顏色分化

試驗發(fā)現(xiàn)，家系C10果實顏色出現(xiàn)分離，出現(xiàn)了紅果類型，共有4株，其余均為黃色和橘黃色類型，紅果比例為5.88%。家系C6中未出現(xiàn)紅果類型。實際上我們在野外對中國沙棘、中亞沙棘和蒙古沙棘的調(diào)查中，也發(fā)現(xiàn)了一定數(shù)量的紅果類型，但在種群中所占比例非常小，其原因可能是沙棘控制紅色的基因為隱性基因，自然雜交過程中由于隱性基因重合，導致紅果類型表現(xiàn)出來。由于這種果色性狀的可遺傳性，雜種F1代果色的分離，為觀賞類或可能的特殊品質類優(yōu)良雜種選育提供了可能。

2.7 雜種F1果實果蠅危害率統(tǒng)計

從果蠅對果實危害率看，家系C10果實危害率達到25%以上的雌株有27株，占總雌株38株的71.05%，而家系C6果實危害率達到80%以上的株數(shù)為14株，占整個雌株15株的93.33%。這一定程度上表明，家系C6對果蠅危害的抗性顯著低于家系C10。從抗性選育角度看，從家系C6中選擇優(yōu)良雜種的幾率比較小。

3 結論

沙棘雜種子代性狀存在嚴重的分化。通過對以蒙古大果沙棘優(yōu)良品種烏蘭格木2個實生優(yōu)株為母本、中國沙棘優(yōu)良種源豐寧優(yōu)良單株為父本的雜種F1群體性狀分化的研究，發(fā)現(xiàn)雜種F1代棘刺數(shù)、生長量、果實及葉片等指標的13個表型性狀均存在不同程度的分化；雜種F1代群體株高均高于母本烏蘭格木，棘刺數(shù)均低于父本中國沙棘豐寧優(yōu)株，冠幅、地徑、果實縱徑等其余11個性狀則均同時表現(xiàn)為高親、低親現(xiàn)象；雜種F1代群體不同表型性狀的分化程度具有很大差異，總體表現(xiàn)為棘刺數(shù)、生長量、葉片、果實等性狀的變異程度依次降低。這種分化規(guī)律表明，以無刺、低生長量、大果的蒙古沙棘良種為母本，以多刺、高生長量、小果的中國沙棘良種為父本的中蒙沙棘雜交，能使F1代在株高、棘刺數(shù)兩個性狀上取得最為顯著的整體改良效果，且這種雜交方式對棘刺數(shù)、生長量方面的性狀具有更為強烈的影響。

以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交F1代雌雄分化性狀符合孟德爾自由組合規(guī)律，F(xiàn)1代雌雄比例約為1∶1。如以果大、生長量高、果柄長性狀等為選育目標，可以發(fā)現(xiàn)，以蒙古大果品種烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜種F1代群體均具有超親現(xiàn)象，且該現(xiàn)象在中蒙沙棘亞種間或亞種內(nèi)雜交試驗研究中普遍存在［2，4，12，13］，這為選育生態(tài)經(jīng)濟型優(yōu)良雜種提供了可靠的理論與物質基礎。紅果類型的存在及雜種F1代果蠅危害率的差異，亦為如觀賞類、抗蟲類等專用型沙棘良種選育提供了可能。

生態(tài)經(jīng)濟型沙棘優(yōu)良雜種選育是一個既重視生長性狀如株高、地徑、冠幅等生態(tài)適應性指標選育，又重視經(jīng)濟性狀如棘刺數(shù)、果實大小等重要經(jīng)濟指標選育的多目標、多性狀綜合選擇工作。本試驗以兩組中蒙沙棘雜交組合子代群體為研究對象，初步分析了以蒙古沙棘亞種優(yōu)良品種為母本的中蒙沙棘雜種子代群體的表型多樣性，可為生態(tài)經(jīng)濟型沙棘新品種的選育路線提供參考。

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