烤煙主要農(nóng)藝性狀及化學(xué)成分雜種優(yōu)勢(shì)分析

潘 著，戴林建,2*，吳成林，鐘 喜，舒翠華

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)沙 410128)

雜種優(yōu)勢(shì)的利用已成為提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一條重要途徑[1,2]。 目前，雜種優(yōu)勢(shì)在小麥、玉米、水稻等主要糧食作物上的應(yīng)用廣泛[3～5]，但在煙草上的利用發(fā)展相對(duì)緩慢[6,7]。國(guó)內(nèi)外對(duì)烤煙雜種優(yōu)勢(shì)的研究多集中在成熟期的農(nóng)藝性狀和烤后煙葉產(chǎn)量、質(zhì)量等方面，而對(duì)生長(zhǎng)過(guò)程中農(nóng)藝性狀的動(dòng)態(tài)變化及化學(xué)成分雜種優(yōu)勢(shì)等的研究尚未見(jiàn)系統(tǒng)報(bào)道。筆者研究了烤煙雜種優(yōu)勢(shì)在不同時(shí)期的變化規(guī)律，以為改進(jìn)烤煙大田管理措施，突出烤煙雜種優(yōu)勢(shì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試品種(系)：母本：MS云煙85，MS云煙87，MS長(zhǎng)脖黃，MS101，MScoker176；父本：GK2，GK3，GK5，GK7，GK8[8]；F1：MS101×GK2，MScoker176×GK3，MS長(zhǎng)脖黃×GK5，MS云煙85×GK2，MS云煙87×GK7，MS云煙87×GK8；對(duì)照品種：K326。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在中國(guó)煙草中南農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)基地進(jìn)行。于2009年配置雜交組合，選健株收種。2010年1月3日播種，漂浮育苗，3月27日移栽。田間設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每區(qū)組17個(gè)小區(qū)(10個(gè)親本，6個(gè)組合，1個(gè)對(duì)照品種)，3次重復(fù)，共51個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為20 m2，每小區(qū)30 株。煙地為煙—稻輪作田，土壤肥力中等，田間管理按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙栽培技術(shù)實(shí)施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

從移栽開(kāi)始，每周進(jìn)行1次測(cè)量，共測(cè)量10次。每次每小區(qū)均隨機(jī)選5株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的煙株，考查親本、對(duì)照及F1株高、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、節(jié)距及莖圍6個(gè)常用農(nóng)藝指標(biāo)。

1)株高：自地表莖基處至莖部頂端高度；在打頂后為莖頂端到地面的高度；現(xiàn)蕾期以前的株高，為自地表莖基處至生長(zhǎng)點(diǎn)的高度。

2)莖粗：在株高約1/3處測(cè)量莖的周長(zhǎng)。

3)節(jié)距：在株高1/3處測(cè)量上下5個(gè)葉位(共測(cè)量10個(gè)節(jié)距)的平均長(zhǎng)度，前期葉數(shù)較少時(shí)測(cè)量上下2到3個(gè)葉位的平均長(zhǎng)度。

4)葉數(shù)：分有效葉數(shù)和著生葉數(shù)兩種。有效葉數(shù)是指實(shí)際采收的葉數(shù)。著生葉數(shù)是指自下而上至第一花枝處頂葉的葉數(shù)。本試驗(yàn)葉數(shù)打頂前為著生葉減去2到3片無(wú)效腳葉，打頂后為有效葉數(shù)。

5)葉長(zhǎng)與葉寬：葉長(zhǎng)為自莖葉連接處至葉尖的直線長(zhǎng)度；葉寬為以葉面最寬處與主脈的垂直長(zhǎng)度。本實(shí)驗(yàn)葉長(zhǎng)、寬為最大葉長(zhǎng)、寬。

選取中部桔黃3級(jí)原煙(C3F)，按王瑞新[9]所述方法測(cè)定其總糖、還原糖、總氮、煙堿、鉀和氯含量。

基于以上測(cè)量結(jié)果，求出各時(shí)期、各性狀的平均值。雜種優(yōu)勢(shì)及對(duì)照優(yōu)勢(shì)按如下方法計(jì)算：

式中：F1為雜種一代性狀均值，HP為雙親中大值親本均值，CK為對(duì)照品種(K326)性狀平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)組合主要農(nóng)藝性狀(成熟期)的雙親差異

從表1可以看出，試驗(yàn)所用雜交組合親本之間存在較大差異，6個(gè)組合的葉寬、節(jié)距雙親差異均達(dá)到極顯著水平；除MS云煙85×GK2雙親葉數(shù)差異達(dá)顯著水平外，其余組合雙親葉數(shù)差異均達(dá)極顯著水平；其他性狀也僅有1～2個(gè)組合雙親差異不顯著。

表1 試驗(yàn)組合主要農(nóng)藝性狀雙親差異(%)

2.2 烤煙雜種一代農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 株高優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

從株高優(yōu)勢(shì)的動(dòng)態(tài)(表2)來(lái)看，6個(gè)組合對(duì)照優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律基本一致。前期相對(duì)較小，其中MS101×GK2、MS長(zhǎng)脖黃×GK5和MS云煙87×GK7前期優(yōu)勢(shì)為負(fù)向；中、后期所有組合均表現(xiàn)為極顯著的正向優(yōu)勢(shì)；所有組合前期超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)向，隨后負(fù)向優(yōu)勢(shì)減小。由此可見(jiàn)，雜種一代的株高優(yōu)勢(shì)總體表現(xiàn)為逐漸增加，移栽后第4～6周是株高優(yōu)勢(shì)增加最為明顯的時(shí)期。

表2 株高優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化(%)

2.2.2 葉長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

從葉長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)(表3)來(lái)看，除MS101×GK2移栽前期對(duì)照優(yōu)勢(shì)為負(fù)向外，其余組合整個(gè)調(diào)查期內(nèi)基本都表現(xiàn)為顯著正向優(yōu)勢(shì)，且在移栽后4～9周表現(xiàn)更為突出，但到第10周，即打頂后約1周后，所有組合對(duì)照優(yōu)勢(shì)均未達(dá)到顯著水平。葉長(zhǎng)超親優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律較復(fù)雜，組合間差異較大，但在移栽后第9～10周以負(fù)向優(yōu)勢(shì)為主。從所研究的6個(gè)組合來(lái)看，雜種一代葉長(zhǎng)與K326相比均只在打頂前優(yōu)勢(shì)顯著；移栽后第4周及第9周左右是其葉長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)發(fā)生明顯變化的主要時(shí)期。

表3 葉長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化(%)

2.2.3 葉寬優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

由表4可知，葉寬對(duì)照優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律與葉長(zhǎng)相似，移栽前期小，中期大，后期又減小，呈倒“V”型變化曲線。對(duì)照優(yōu)勢(shì)與超親優(yōu)勢(shì)的變化有一定的差異，主要表現(xiàn)在，二者前期差異不大，但到大田中期(移栽后4～8周)，幾乎所有組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)均大于其超親優(yōu)勢(shì)，而到后期，除MS101×GK2、MS長(zhǎng)脖黃×GK5的超親優(yōu)勢(shì)為顯著負(fù)向優(yōu)勢(shì)，小于其對(duì)照優(yōu)勢(shì)外，其余組合超親優(yōu)勢(shì)均大于其對(duì)照優(yōu)勢(shì)。與葉長(zhǎng)相比，在移栽10周后，葉寬的負(fù)向?qū)φ諆?yōu)勢(shì)更為顯著。由此來(lái)看，雜種一代葉片有變得相對(duì)狹長(zhǎng)的趨勢(shì)。

表4 葉寬優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)分析(%)

2.2.4 莖圍優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

從莖圍的優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)(表5)來(lái)看，除組合MS長(zhǎng)脖黃×GK5、MS云煙85×GK2在前期即表現(xiàn)顯著正向?qū)φ諆?yōu)勢(shì)外，其余組合均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)；而到移栽4～5周后，莖圍的對(duì)照優(yōu)勢(shì)基本都達(dá)到正向顯著水平。組合間超親優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律則差異較大，變化主要也是發(fā)生在移栽后的第4～5周。

表5 莖圍優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化(%)

2.2.5 節(jié)距優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

從節(jié)距優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)(表6)來(lái)看，在移栽前期，節(jié)距的正向?qū)φ諆?yōu)勢(shì)顯著，移栽中期負(fù)向優(yōu)勢(shì)顯著，移栽后期，優(yōu)勢(shì)變?yōu)檎蚯掖笮∨c前期較為接近，呈“V”型變化。超親優(yōu)勢(shì)則在移栽后前8周都表現(xiàn)為顯著負(fù)向優(yōu)勢(shì)，而在第9周則全表現(xiàn)為顯著正向優(yōu)勢(shì)；除MS長(zhǎng)脖黃×GK5和MS云煙87×GK8在第10周為負(fù)向外，其余組合均為正向。由此來(lái)看，在后期，雜種一代節(jié)距的優(yōu)勢(shì)極顯著，通過(guò)雜交來(lái)增加煙株節(jié)距是容易實(shí)現(xiàn)的。

表6 節(jié)距優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化(%)

2.2.6 葉數(shù)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

從葉數(shù)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)(表7)來(lái)看，雜種一代葉數(shù)的對(duì)照優(yōu)勢(shì)變化較明顯，且波動(dòng)較大。移栽后前4周正向優(yōu)勢(shì)顯著，第5～6周變?yōu)樨?fù)向，第7～8周又有4個(gè)組合變?yōu)檎颍?個(gè)組合負(fù)向優(yōu)勢(shì)減小，第9～10周6個(gè)組合均為負(fù)向，呈倒“N”型變化曲線。除MS長(zhǎng)脖黃×GK5、MS云煙87×GK8超親優(yōu)勢(shì)前期為正向外，其余組合均為負(fù)向；移栽后 9～10周 6個(gè)組合均表現(xiàn)為負(fù)向。從所研究的6個(gè)組合來(lái)看，雜種一代的葉數(shù)在后期負(fù)向優(yōu)勢(shì)顯著，選擇雜交親本時(shí)需慎重對(duì)待少葉型親本。

表7 葉數(shù)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)變化(%)

2.3 烤煙雜種一代化學(xué)成分優(yōu)勢(shì)分析

2.3.1 上部葉化學(xué)成分優(yōu)勢(shì)分析

由表8可知，雜交組合的糖含量?jī)?yōu)勢(shì)較為顯著，但方向不一，有正有負(fù)；而總氮、煙堿和蛋白質(zhì)的含量，則分別有5、4、4個(gè)組合表現(xiàn)為極顯著的正向優(yōu)勢(shì)；而與較高親本相比，這些成分的含量變化較大，增減不一；與對(duì)照相比，6個(gè)組合鉀含量正向優(yōu)勢(shì)均達(dá)到極顯著的水平，而氯含量的負(fù)向優(yōu)勢(shì)均達(dá)到顯著水平；而與較高親本相比，4個(gè)雜交組合的鉀含量顯著降低。其中組合MScoker176×GK3總糖、還原糖及鉀含量顯著高于對(duì)照及親本，而總氮、煙堿、蛋白質(zhì)和氯含量則較對(duì)照及親本低，利用潛力較大。由此來(lái)看，雜種烤煙有增加氮含量及含氮化合物(如煙堿、蛋白質(zhì))的趨勢(shì)，這需要在選配雜交組合時(shí)慎重對(duì)待。另外，F(xiàn)1鉀含量顯著高于對(duì)照K326，但與較高親本有一定差距，則可能主要是因?yàn)樵囼?yàn)所選親本之一為經(jīng)選育的鉀高效基因型品系。

表8 烤煙雜種一代上部葉主要化學(xué)成分含量的雜種優(yōu)勢(shì)及其顯著性(%)

2.3.2 中部葉化學(xué)成分優(yōu)勢(shì)分析

由表9可知，F(xiàn)1中部葉的優(yōu)勢(shì)與上部葉優(yōu)勢(shì)總體方向差異不大；其中 MScoker176×GK3、MS云煙87×GK8糖含量較對(duì)照正向優(yōu)勢(shì)顯著，其余組合為負(fù)向優(yōu)勢(shì)或正向優(yōu)勢(shì)不顯著。除MScoker176×GK3煙堿含量低于對(duì)照外，其余組合的總氮、煙堿、蛋白質(zhì)和鉀含量較對(duì)照顯著增加；氯含量均顯著低于對(duì)照。與較高親本相比，雜交一代糖含量、氯含量多為負(fù)向優(yōu)勢(shì)；總氮、煙堿和蛋白質(zhì)則以正向優(yōu)勢(shì)為主；鉀含量?jī)?yōu)勢(shì)不一，3個(gè)組合高于高親，3個(gè)組合低于高親。

表9 烤煙雜種一代中部葉主要化學(xué)成分含量的雜種優(yōu)勢(shì)及其顯著性(%)

2.3.3 烤煙雜種一代下部葉化學(xué)成分優(yōu)勢(shì)分析

由表10可知，F(xiàn)1組合之間下部葉主要化學(xué)成分含量差異較大，MScoker176×GK3和MS云煙87×GK7糖含量顯著高于對(duì)照及高親，MS云煙85×GK2顯著高于對(duì)照；MS101×GK2的總氮、煙堿及蛋白質(zhì)顯著低于對(duì)照及高親，其余組合總氮、蛋白質(zhì)則高于對(duì)照及高親，MScoker176×GK3和MS云煙87×GK8煙堿含量顯著低于對(duì)照及高親，MS云煙 87×GK7的煙堿含量顯著高于對(duì)照，但低于高親；所有組合鉀含量的對(duì)照優(yōu)勢(shì)顯著，超親優(yōu)勢(shì)組合間差異較大；除組合MS長(zhǎng)脖黃×GK5、MS云煙87×GK8氯含量正向超親優(yōu)勢(shì)顯著外，其余組合均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)。

表10 烤煙雜種一代下部葉主要化學(xué)成分含量的雜種優(yōu)勢(shì)及其顯著性(%)

3 小結(jié)與討論

a．雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和互補(bǔ)程度[10]。筆者認(rèn)為，選擇有一定差異的親本作雜交試驗(yàn)?zāi)茉谝欢ǔ潭壬蠝p少試驗(yàn)測(cè)量誤差，提高試驗(yàn)數(shù)據(jù)反映F1與親本及對(duì)照差異的準(zhǔn)確性。

b．烤煙雜種一代農(nóng)藝性狀的對(duì)照優(yōu)勢(shì)顯著，但不同性狀、不同時(shí)期、不同組合的表現(xiàn)存在很大的差異，一般在移栽后的第4～5周優(yōu)勢(shì)變化最為明顯，如株高、葉長(zhǎng)等，合理有效的調(diào)控好這個(gè)敏感時(shí)期的水肥等對(duì)突出優(yōu)勢(shì)將有更顯著的作用。

c．從不同性狀在不同時(shí)期的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)來(lái)看，F(xiàn)1有提早進(jìn)入和提早結(jié)束旺長(zhǎng)期的趨勢(shì)，使得其優(yōu)勢(shì)在旺長(zhǎng)期表現(xiàn)突出，而隨后由于生長(zhǎng)速度相對(duì)變慢，優(yōu)勢(shì)也逐漸變小。這種生長(zhǎng)期相對(duì)集中可能是造成糖分積累較少，葉數(shù)偏少的原因。另外，F(xiàn)1有節(jié)距增大，株高增加但葉數(shù)減少，表現(xiàn)為“株高葉稀”的趨勢(shì)。葉片性狀也有趨于相對(duì)狹長(zhǎng)的現(xiàn)象?？梢愿鶕?jù)不同性狀的快速生長(zhǎng)時(shí)期的不同，而對(duì)水肥進(jìn)行調(diào)控，從而使相應(yīng)性狀最大限度地滿足選擇需要是可能的。

d．F1部分性狀的優(yōu)勢(shì)雖然在大田期中期有較大變化，但移栽時(shí)的優(yōu)勢(shì)大小基本反映了該性狀成熟期的優(yōu)勢(shì)大小，如葉寬和莖圍與K326的對(duì)照優(yōu)勢(shì)，如要對(duì)這些性狀進(jìn)行選擇，初期的表現(xiàn)即具有較強(qiáng)的代表性。

e．從這些優(yōu)勢(shì)的變化動(dòng)態(tài)來(lái)看，雜交烤煙的優(yōu)勢(shì)并不是在生長(zhǎng)初期表現(xiàn)出來(lái)，而是在生長(zhǎng)中后期才顯著的表現(xiàn)出來(lái)，有的甚至到生長(zhǎng)后期才表現(xiàn)出來(lái)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是雜交后代某些基因(親本一方或兩方均沒(méi)有或沒(méi)有表達(dá)的基因)在生長(zhǎng)過(guò)程中的選擇性表達(dá)，或者是不同基因型，不同性狀對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性不同。由于本試驗(yàn)?zāi)晗藜暗攸c(diǎn)有限，各原因?qū)?yōu)勢(shì)影響的大小尚需要進(jìn)一步研究。

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