枯草芽孢桿菌對(duì)植物病害生物防治的作用機(jī)理

趙新林 趙思峰

摘要：枯草芽孢桿菌是芽孢桿菌中具有應(yīng)用潛力的菌種之一。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)于芽孢桿菌應(yīng)用方面的研究日益增多， 枯草芽孢桿菌作為一種生防細(xì)菌越來(lái)越引起人們的關(guān)注。綜述了枯草芽孢桿菌對(duì)植物病害生物防治的作用機(jī)理研究進(jìn)展，闡述了枯草芽孢桿菌防控植物病害的作用機(jī)制， 包括競(jìng)爭(zhēng)作用、抗菌物質(zhì)的產(chǎn)生及種類、拮抗作用、促進(jìn)植物生長(zhǎng)及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：枯草芽孢桿菌；植物病害；生物防治；機(jī)理

中圖分類號(hào)：Ｓ４３２文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）15－3025-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ

ＺＨＡＯ Ｘｉｎ－lｉｎ１，ＺＨＡＯ Ｓｉ－ｆｅｎｇ２

（１． Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｒｍａｎｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｍａｒｋｅｔ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｇｒｏｕｐ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３０００２， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ Ｏａｓｉｓ Ｃｒｏｐ Ｄｉｓｅａｓｅ， Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｈａｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐｐ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｂｏｔｈ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ． Ｔｈｅ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｕｓｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ， ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ was reviewed．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ； ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ

枯草芽孢桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ）是一類好氧內(nèi)生芽孢的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌［１］，根據(jù)菌落形態(tài)、生理生化特性以及形成芽孢等特點(diǎn)命名為枯草芽孢桿菌。該菌在自然界中廣泛存在，不僅在土壤、植物根際、體表等外界環(huán)境中廣泛存在，同時(shí)還是植物體內(nèi)常見(jiàn)的內(nèi)生細(xì)菌，對(duì)人畜無(wú)毒無(wú)害，不污染環(huán)境，具有顯著的抗菌活性和極強(qiáng)的抗逆能力?？莶菅挎邨U菌生長(zhǎng)快、營(yíng)養(yǎng)簡(jiǎn)單，能產(chǎn)生耐熱、抗逆的芽孢，其芽孢具有抗逆性強(qiáng)、利于保藏的特點(diǎn)，又能忍受極端的外部環(huán)境而長(zhǎng)期存活，可以制成粉劑、可濕性粉劑等各種劑型或與化學(xué)農(nóng)藥混用而不失活［１］，因此有利于生防菌劑的生產(chǎn)、劑型加工及在環(huán)境中的存活、定殖與繁殖，而且批量生產(chǎn)工藝簡(jiǎn)單，成本也較低，施用方便，儲(chǔ)存期長(zhǎng)，是一種理想的生防微生物。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在枯草芽孢桿菌防治植物病害方面進(jìn)行了大量研究，一些枯草芽孢桿菌優(yōu)勢(shì)菌株已經(jīng)作為生物農(nóng)藥投入到植物病害應(yīng)用中。目前，該菌已在黃瓜、辣椒、水稻、小麥、玉米、棉花等農(nóng)作物上應(yīng)用并顯現(xiàn)出很好的病害防治效果［２］。

１營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)

營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)是枯草芽孢桿菌拮抗植物病原菌的重要作用機(jī)理之一?？莶菅挎邨U菌的競(jìng)爭(zhēng)作用主要包括營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和空間位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)。枯草芽孢桿菌可以在植物根際、體表或體內(nèi)及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干擾植物病原微生物在植物上的定殖與侵染，從而達(dá)到抑菌和防病的效果。營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)只在少數(shù)菌株中發(fā)現(xiàn)。Ｂａｃｏｎ等［3］分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ）有相同的生態(tài)位，枯草芽孢桿菌能在玉米體內(nèi)迅速定殖和繁殖，可有效降低串珠鐮孢菌及其毒素的積累。曹君等［４］發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌ＢＳ菌株活菌液對(duì)棉花枯萎病的抑菌率在７０％以上，而菌株代謝液的抑菌率較低，說(shuō)明ＢＳ菌株對(duì)棉花枯萎病的作用機(jī)制主要是通過(guò)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)的方式。黎起秦等［５］發(fā)現(xiàn)內(nèi)生枯草芽孢桿菌Ｂ４７菌株能通過(guò)番茄根、莖和葉的傷口入侵到番茄植株體內(nèi)，入侵后主要定殖在番茄維管束的導(dǎo)管中，然后接種番茄青枯病菌，其對(duì)番茄青枯病的防治效果達(dá)８１．２５％。郭榮君等［６］利用營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)平板篩選法篩選到２株可在大豆麥麩（ＳＷＢ）培養(yǎng)基上迅速擴(kuò)展并完全抑制尖孢鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ oｘｙｓｐｏｒｕｍ）和茄病鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ）菌絲生長(zhǎng)的枯草芽孢桿菌菌株Ｂ００６和Ｂ０１０菌株，對(duì)真葉期大豆根腐病的防治效果分別為７４．６％和６３．５％， 高于商品化學(xué)農(nóng)藥３５％多福合劑處理種子的防效，同時(shí)大豆產(chǎn)量分別增加１３．８％和２４．０％。

２產(chǎn)生抑菌物質(zhì)

２．１核糖體合成途徑產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)

２．１．１細(xì)菌素枯草芽孢桿菌能夠產(chǎn)生細(xì)菌素Ｓｕｂｔｉｌｉｎ和Ｓｕｂｔｉｌｏｓｉｎ，這兩種細(xì)菌素屬于抗菌肽類型，其具有分子量低、水溶性好、熱穩(wěn)定性好、強(qiáng)堿性和廣譜抗菌等特點(diǎn)［７］。其中Ｓｕｂｔｉｌｉｎ是迄今為止研究較深入的細(xì)菌素之一，它的前體是５６個(gè)Ａａ小肽，其中２４個(gè)Ａａ為信號(hào)肽，經(jīng)信號(hào)肽酶切和一系列修飾可以形成３２個(gè)Ａａ的活性小肽。Ｚｈｅｎｇ等［８］從枯草芽孢桿菌中分離出一種分子量為３１４ ｋＤ的對(duì)食品病原細(xì)菌Ｂacillus ａｕｒｅｕｓ和Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｔｕｍ有抑制作用的新細(xì)菌素，它可以作為一種抗菌物質(zhì)應(yīng)用于食品保鮮。Ｆｏｌｄｅｓ等［９］從谷類的根際分離到一株枯草芽孢桿菌ＩＦＳ２０１，它對(duì)食品腐敗病原菌中的霉菌、酵母、細(xì)菌都有一定的抑制作用。

２．１．２酶類及蛋白類抑菌物質(zhì)許多枯草芽孢桿菌生長(zhǎng)代謝過(guò)程中會(huì)分泌一些抑制植物病原物的酶類或活性蛋白，其生防作用顯著。枯草芽孢桿菌分泌的酶類有幾丁質(zhì)酶、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｔｈｅｔａｓｅ Ｃ（３０９．１０ ｋＤ）、Ｐｕｔａｔｉｖｅ ｓｅｎｓｏｒ ｌｄｎａｓｅ （５３．３８ ｋＤ）、

Ｅｎｄｏ２１２４２ｂ２ｇｌｕ２ｃａｎａｓｅ（４６．６０ ｋＤ）、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ｂ（６０７．２３ ｋＤ）、Ｅｎｄｏ２１２ｂ２ｘｙｌａｎａｓｅ（５４．２６ ｋＤ）和Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ａ（４４８．２１ ｋＤ）等［１０］?？莶菅挎邨U菌分泌產(chǎn)生的抗菌蛋白對(duì)植物病原菌抑制作用機(jī)制包括抑制病原菌孢子產(chǎn)生和萌發(fā)，使得菌絲畸形，細(xì)胞壁溶解和原生質(zhì)泄露。新抗菌蛋白的獲得將為抗菌基因的克隆和轉(zhuǎn)抗菌蛋白基因植物的研究奠定理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。林福呈等［１１］分離的Ｓ９ 菌株與立枯絲核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、終極腐霉（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ）和西瓜枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． ｎｉｖｅｕｍ） 對(duì)峙培養(yǎng)４ ｄ后，可使上述植物病原真菌的菌絲溶解，而其對(duì)植物病原真菌的拮抗真菌綠色木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｖｉｒｉｄｅ）等的生長(zhǎng)沒(méi)有影響。Ｌｉｕ等［１２］從Ｂ． ｓｕｂｔｉｌｉｓ Ｂ２９１６中分離到一種新蛋白Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ，其分子量為４１．９０ ｋＤ，該蛋白具有核糖核酸酶活性和使紅血球凝聚的活性，沒(méi)有蛋白酶活性和蛋白酶抑制劑活性。Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ對(duì)稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）、油菜菌核病菌（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ）、立枯絲核病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、甘藍(lán)和花揶菜、白菜黑斑病菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ）、灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ） 具有抑制作用。李晶等［１３］從枯草芽孢桿菌Ｂ２９菌株的發(fā)酵上清液分離純化得到抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ，分子量約為４２．３０ ｋＤ，抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ可使黃瓜枯萎病菌孢子的萌發(fā)時(shí)間推遲，并可強(qiáng)烈抑制芽管伸長(zhǎng)。邢介帥等［１４］研究發(fā)現(xiàn)， 分離純化的枯草芽孢桿菌Ｔ２所產(chǎn)生的蛋白酶對(duì)棉花枯萎病菌菌絲生長(zhǎng)具有抑制作用，推測(cè)可能是蛋白酶降解了枯萎病菌細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)，造成細(xì)胞壁缺損，在膨脹壓的作用下菌體發(fā)生變形。

２．２非核糖體合成途徑產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)

２．２．１脂肽類抗生素枯草芽孢桿菌非核糖體途徑合成的抗生素（Lｉｐｏｐｅｐｔｉｄｅ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ） 根據(jù)其結(jié)構(gòu)上的差異分為伊枯草菌素（Ｉｔｕｒｉｎ）家族、表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）和豐寧素（Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ、Ｂ），加上一些結(jié)構(gòu)未知的環(huán)肽抗生素如Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＴＧ２２６產(chǎn)生的一種新的抗真菌小肽ＬＰ１［１５］。脂肽類抗生素抗菌作用的原理是其對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)特性的影響，通過(guò)改變細(xì)胞膜通透性抑制病原菌的生長(zhǎng)［１６］。伊枯草菌素是一大類小分子環(huán)脂肽類物質(zhì)，包括Ｉｔｕｒｉｎ Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ，芽孢菌素（Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉ）Ｄ、Ｆ、Ｌ以及抗霉枯草菌素等。這類物質(zhì)對(duì)大多數(shù)的致病酵母和霉菌具有強(qiáng)烈的抗菌能力，對(duì)于某些種類細(xì)菌也有抗菌性。其中以Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的抗菌活性最強(qiáng)。張桂英等［１７］通過(guò)研究拮抗菌對(duì)甘蔗黑穗病菌的拮抗作用，發(fā)現(xiàn)其抗菌作用機(jī)制與Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的產(chǎn)生有關(guān)。表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）具有潛在的工業(yè)應(yīng)用價(jià)值，如洗滌劑制造業(yè)、植物病害控制、細(xì)胞破碎等，是現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的一類最強(qiáng)的生物表面活性劑，同時(shí)它還具有其他生物活性，如具有抗病毒［１８］、抗真菌［１９］和抗細(xì)菌活性。由于Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ與化學(xué)合成的表面活性劑相比具有毒性低和可生物降解的特點(diǎn)，逐漸受到工業(yè)、生物技術(shù)和醫(yī)療應(yīng)用方面的關(guān)注［２０］。豐寧素包括

Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ和Ｂ，到目前為止，由于Ｆｅｎｇｙｃｉｎ難以分離純化，因此對(duì)其研究并不廣泛，對(duì)其表面活性和抗真菌特性鮮見(jiàn)報(bào)道。陳華等［２１］從枯草芽孢桿菌ＪＡ發(fā)酵液中分離出Ｆｅｎｇｙｃｉｎ，體外抗菌試驗(yàn)表明Ｆｅｎｇｙｃｉｎ能夠抑制多種重要植物病原真菌的生長(zhǎng)。

２．２．２多肽類物質(zhì)枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌多肽，包括環(huán)狀、線狀和分支環(huán)狀３種，分子量多在

１ ｋＤ左右。Ａ３０ 對(duì)多種植物病原真菌，例如水稻紋枯病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）等有強(qiáng)烈的抑制作用，純化該菌株抗菌活性物質(zhì)得到拮抗環(huán)狀多肽Ｐ１，分子量為１ ４７６．７Ｄ［２２］。ＪＭ４ 菌株能夠產(chǎn)生ＪＭ４２Ａ和ＪＭ４２Ｂ兩種新型抗菌肽，分子量分別為１ ４２２．７Ｄ和１ ４２２．７Ｄ，除了３個(gè)未知序列外，它們的７個(gè)氨基酸序列組成相同，有很強(qiáng)的同源性［２３］。ＢＳ２２菌株分泌的抗菌多肽分子量２ ８８４．４Ｄ，該多肽不僅熱穩(wěn)定性好，而且能抗紫外線照射，對(duì)植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多種植物病原真菌和細(xì)菌有強(qiáng)烈的抑制作用，對(duì)辣椒果炭疽病具有６９．７９％（９ ｄ后）的防病效果［２４］。

２．２．３其他種類的抗菌物質(zhì)枯草芽孢桿菌還可以產(chǎn)生大環(huán)內(nèi)酯類、酚類、異構(gòu)香豆素和多烯類抗菌物質(zhì)。Ｂ２菌株多烯類化合物已報(bào)道的有Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ［２５］、Ｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ和Ｏｘｙｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ［２６］，通過(guò)抑制原核生物的蛋白合成來(lái)抑制病原細(xì)菌的活性。高學(xué)文等［２７］研究發(fā)現(xiàn)的多烯類化合物與Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ具有相近的分子量組成和紫外吸收光譜，推測(cè)其由碳鏈變異體（Ｉｓｏｆｏｒｍｓ）組成，有抑制真菌孢子萌發(fā)的作用；而推測(cè)另一種抑菌活性物質(zhì)的分子量為５６４．０Ｄ，紫外吸收峰為３７０ ｎｍ。這些抑菌物質(zhì)的具體化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)，以及對(duì)其他植物病原微生物的抑制活性有待于進(jìn)一步鑒定。Ｂｓ２１在ＰＤＢ培養(yǎng)基中發(fā)酵至少產(chǎn)生３種親水性的抗真菌活性化合物， 對(duì)其中一種化合物結(jié)構(gòu)的初步分析表明，該化合物含有共軛雙鍵但無(wú)任何氨基酸殘基，與目前已知的枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的抗生素都不同，很可能是一種新的非肽類抗真菌化合物。該化合物分子中不含氨基酸殘基，這與枯草芽孢桿菌抗生素絕大部分是肽類或帶有氨基酸殘基的現(xiàn)象不同，也與目前我們所知的枯草芽孢桿菌非氨基酸類抗生素不同［２８］。

３對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

研究發(fā)現(xiàn)，許多枯草芽孢桿菌可促進(jìn)多種植物種子、幼苗和根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)了植物的抗病性， 從而間接地減少病害發(fā)生。Ｆａｌｔｉｎ等［２９］建立了一套可以篩選對(duì)立枯絲核菌有抗性作用并可以產(chǎn)生吲哚乙酸的植物有益菌的方法，他使用平板微孔法測(cè)定有益菌分泌的植物激素對(duì)萵苣種苗的促生作用，表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)萵苣葉片伸長(zhǎng)的作用。蔡學(xué)清等［３０］對(duì)辣椒內(nèi)生枯草芽孢桿菌Ｂｓ２２的研究證明，Ｂｓ２２對(duì)辣椒苗有明顯的促生作用，同時(shí)，該菌株還可誘導(dǎo)辣椒體內(nèi)吲哚乙酸等促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素含量提高，并降低脫落酸等抑制植物生長(zhǎng)激素的形成。張霞等［３１］在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)經(jīng)生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素產(chǎn)量增加的枯草芽孢桿菌Ｂ９３１突變體處理后，甘薯苗的發(fā)根數(shù)和根長(zhǎng)都顯著增加。

４誘導(dǎo)抗性

枯草芽孢桿菌不但能直接抑制植物病原菌，而且能通過(guò)誘發(fā)植物自身的抗病潛能從而增強(qiáng)植物的抗病性。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＦＺＢ２４?誖產(chǎn)生與植物抗性蛋白合成基因表達(dá)相關(guān)的信號(hào)蛋白，誘導(dǎo)植物抗性，也通過(guò)分泌相關(guān)蛋白如絲氨酸專性肽鏈內(nèi)切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｓ）直接誘導(dǎo)植物抗性［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＡＦ１處理木豆種子能誘導(dǎo)木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增強(qiáng)［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ

ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＩＮ９３７也能誘導(dǎo)黃瓜對(duì)Ｅｒｗｉｎｉａ ｔｒａｃｈｅｉｐｈｉｌａ的抗性。水稻紋枯病生防菌Ｂ２９１６能誘導(dǎo)水稻葉鞘細(xì)胞ＰＡＬ、ＰＯD、ＰＰＯ和ＳＯＤ活性增強(qiáng)，且分別在２４、４８、７２和２４ ｈ內(nèi)達(dá)到最高［３３］。李德全等［３４］運(yùn)用離子注入法對(duì)Ｂｓ２９１６進(jìn)行誘變，篩選到４株拮抗性比野生菌Ｂｓ２９１６提高１５％以上的菌株，并發(fā)現(xiàn)拮抗菌Ｂｓ２９１６及其突變菌株分泌的活性物質(zhì)對(duì)水稻具有誘導(dǎo)抗性作用，使得水稻植株體內(nèi)ＰＯＤ、ＰＰＯ和ＳＯＤ ３種酶的活性增強(qiáng)。

５展望

綜上所述，枯草芽孢桿菌的研究開(kāi)發(fā)及應(yīng)用已取得令人矚目的成就，盡管當(dāng)前化學(xué)殺菌劑在農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)中仍占主導(dǎo)地位，但枯草芽孢桿菌微生物殺菌劑具有對(duì)人畜安全、對(duì)環(huán)境無(wú)污染、不易產(chǎn)生抗藥性、高效廣譜、促進(jìn)作物生長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，因而更符合現(xiàn)代社會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及有害生物綜合防治的要求和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略目標(biāo)。目前對(duì)枯草芽孢桿菌營(yíng)養(yǎng)和空間競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)理、抗菌物質(zhì)的分離純化及抗菌作用的分子機(jī)制、拮抗基因的克隆及其表達(dá)調(diào)控、誘導(dǎo)抗性的生理及分子機(jī)制等研究已經(jīng)積累了豐富的研究資料，這些資料對(duì)于指導(dǎo)枯草芽孢桿菌開(kāi)發(fā)生防菌劑具有重要的理論意義和生產(chǎn)價(jià)值。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展和廣泛應(yīng)用以及先進(jìn)儀器設(shè)備的應(yīng)用，必將為枯草芽孢桿菌植物生物防治的研究開(kāi)發(fā)帶來(lái)新的發(fā)展。在進(jìn)一步明確其防病機(jī)理的基礎(chǔ)上可以進(jìn)一步考慮枯草芽孢桿菌與化學(xué)農(nóng)藥復(fù)配使用和與其他拮抗微生物協(xié)同互作的方法， 可望實(shí)現(xiàn)多種抗生菌功能互補(bǔ)、多種病害兼防、作用持久的病害防控效果。

參考文獻(xiàn)：

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［２６］ ＺＩＭＭＥＲＭＡＮ Ｓ Ｂ， ＳＣＨＷＡＲＴＺ Ｃ Ｄ， ＭＯＮＡＧＨＡＮ Ｒ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ ａｎｄ ｏｘｙｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ： Ｎｏｖｅｌ ｂｒｏａｄ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ： Ｉ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］． Ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ， １９８７，４０（１２）：１６７７－１６８１．

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