過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備的研究進(jìn)展

李 麗，常 波

(1．嘉應(yīng)學(xué)院體育學(xué)院，廣東梅州 514015;2．沈陽(yáng)體育學(xué)院運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110102)

過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備的研究進(jìn)展

李 麗1，常 波2

(1．嘉應(yīng)學(xué)院體育學(xué)院，廣東梅州 514015;2．沈陽(yáng)體育學(xué)院運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110102)

通過(guò)整理與分析過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型、模型制備的注意事項(xiàng)及評(píng)價(jià)指標(biāo)，探討過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型存在的問(wèn)題，為過(guò)度訓(xùn)練的深入研究提供參考。

過(guò)度訓(xùn)練;實(shí)驗(yàn)動(dòng)物;模型

運(yùn)動(dòng)員長(zhǎng)時(shí)間訓(xùn)練導(dǎo)致的身體疲勞和機(jī)能下降不能在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)，使其疲勞癥狀不斷增加或積累且運(yùn)動(dòng)成績(jī)下降，這種訓(xùn)練稱為過(guò)度訓(xùn)練(overtraining)。由于過(guò)度訓(xùn)練對(duì)運(yùn)動(dòng)員的不利影響較大，研究者積極探索其機(jī)理、如何早期診斷、如何合理防治等，但這些深層次、創(chuàng)傷性的研究很難直接在人體上進(jìn)行，所以人們常借助各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物實(shí)現(xiàn)這樣的實(shí)驗(yàn)研究。但查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，人們?cè)诮Ｖ兴捎玫膶?shí)驗(yàn)對(duì)象、實(shí)驗(yàn)條件、判斷標(biāo)準(zhǔn)均有較大差異，影響了有關(guān)研究的開(kāi)展與深入。因此，筆者對(duì)相關(guān)動(dòng)物模型進(jìn)行綜述，以期為研究過(guò)度訓(xùn)練提供基礎(chǔ)性參考。

1 模型制備方法

1.1 大鼠力竭性跑臺(tái)訓(xùn)練

1.1.1 跑臺(tái)速度控制法

(1)選用雄性SD大鼠，體重(142.72±5.76)g。室溫(25±3)℃，濕度55%±15%。適應(yīng)性飼養(yǎng)1周后，進(jìn)行跑臺(tái)訓(xùn)練，跑臺(tái)坡度為10度，周日休息。第1周每天適應(yīng)性訓(xùn)練10m/min×30min。第2至7周進(jìn)行正式訓(xùn)練，每次從15m/ min開(kāi)始，每5min速度增加5m/min，直至40m/min，保持此強(qiáng)度至力竭。力竭標(biāo)準(zhǔn):連續(xù)予大鼠施加聲、光、機(jī)械刺激后，大鼠不能跑動(dòng)，下跑臺(tái)后連續(xù)喘息，暫時(shí)無(wú)逃避反應(yīng)。造模后，大鼠血清睪酮濃度明顯降低，血清皮質(zhì)酮濃度顯著升高，T/C比值顯著下降，尿液中TP、Alb和β2－MG的含量顯著增高。同時(shí)，大鼠體重明顯減少，且逐漸出現(xiàn)懶惰、無(wú)力、易受驚嚇、目光呆滯黯淡等一系列過(guò)度訓(xùn)練反應(yīng)癥狀［1］。此模型強(qiáng)度較大，與體育運(yùn)動(dòng)中由從事短時(shí)間、大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的速度、爆發(fā)性項(xiàng)目(如100米跑、跳高、跳遠(yuǎn)以及投擲等項(xiàng)目)引起的人體過(guò)度訓(xùn)練效果相當(dāng)。

(2)選用雄性Wistar大鼠，60天，體重200～280g。室溫22～24°C。大鼠在水平跑臺(tái)上(坡度為0%)適應(yīng)性訓(xùn)練3天，跑速為12m/min，每天進(jìn)行10min。剔除拒絕運(yùn)動(dòng)及運(yùn)動(dòng)能力低于平均水平的大鼠。合格大鼠按照表1進(jìn)行訓(xùn)練，每周訓(xùn)練5天，休息2天。

表1 大鼠跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)方案

實(shí)驗(yàn)控制:跑臺(tái)底端安有可產(chǎn)生微弱電流(2，0mA)的電柵來(lái)保證大鼠維持跑速。造模后，大鼠運(yùn)動(dòng)能力下降，血睪酮濃度顯著減少，皮質(zhì)醇濃度顯著增多，睪酮/皮質(zhì)醇顯著下降［2］。此強(qiáng)度大致為80%～85%最大攝氧量，與體育運(yùn)動(dòng)中，由從事長(zhǎng)時(shí)間、中等強(qiáng)度的項(xiàng)目(如800m跑、200m游泳等項(xiàng)目)引起的人體運(yùn)動(dòng)性疲勞的效果相當(dāng)。

1.1.2 步頻與跑臺(tái)速度對(duì)照控制法

選用雄性SD大鼠，120～123天，體重220～260g。在改建的大鼠多道跑臺(tái)上進(jìn)行大負(fù)荷量的反復(fù)長(zhǎng)時(shí)間跑臺(tái)訓(xùn)練(吸氧量51.1ml/kg)。采用單位時(shí)間內(nèi)步頻數(shù)與記錄器上顯示的數(shù)據(jù)對(duì)照控制的方法，即大鼠每10s內(nèi)跑動(dòng)步頻為25次左右，記錄器上的速度為 15m～22m/min。上午訓(xùn)練150min，下午訓(xùn)練150min，坡度均為5%(注:90°=100%)。造模15天，大鼠神態(tài)倦怠、眼睛變得暗淡無(wú)光，皮毛有少許脫落，進(jìn)食量與大小便均減少，飲水量增加，大鼠出現(xiàn)體重明顯下降(超過(guò)1/30)，可觀察到四肢足指有輕度腫脹，肌肉明顯萎縮等體征。末次運(yùn)動(dòng)12h后處死大鼠，可觀察到大鼠心肌的病理性損害和肝組織的組織學(xué)變化等［3］。此模型特點(diǎn):采用不遵循序漸進(jìn)原則的不合理的大運(yùn)動(dòng)量，在較短的時(shí)間內(nèi)引起了大鼠過(guò)度訓(xùn)練的產(chǎn)生。

1.2 大鼠力竭性游泳訓(xùn)練

1.2.1 靜水條件下游泳訓(xùn)練

1.2.1.1 無(wú)負(fù)重游泳訓(xùn)練 選用雄性SD大鼠，體重280～300g左右。飼養(yǎng)溫度21～24℃。在150 cm×60 cm×70 cm，水深60cm，水溫31～32℃的水池中進(jìn)行無(wú)負(fù)重游泳。每周訓(xùn)練6天，休息1天。第一周:前3天進(jìn)行30min/d適應(yīng)性游泳，并在1周內(nèi)延長(zhǎng)時(shí)間至120min;第二周:120min/d;第三至六周:進(jìn)行每天1次的力竭性訓(xùn)練，力竭標(biāo)準(zhǔn):游泳動(dòng)作明顯失調(diào)，沉入水底3s不能回到水面。發(fā)現(xiàn)上述情況及時(shí)撈起，用吸水紙擦干，放回鼠籠休息;第七至八周:每天早晚各1次力竭性訓(xùn)練，在短時(shí)間內(nèi)力竭的大鼠，撈出休息5min后，再進(jìn)行游泳訓(xùn)練使游泳時(shí)間不少于2h。造模后血紅蛋白和紅細(xì)胞數(shù)顯著下降，睪酮/皮質(zhì)醇比值顯著下降，其下降幅度可達(dá)到71.6%［4］。

1.2.1.2 負(fù)重游泳訓(xùn)練 (1)選用雄性Wistar雄性大鼠，體重200g左右。飼養(yǎng)溫度(23±3)℃，相對(duì)濕度為70% ～80%。大鼠在水溫(34±2)℃、水深50cm、100cm×60cm× 70cm的玻璃缸中游泳，每周訓(xùn)練6天，每天訓(xùn)練1次，訓(xùn)練6周。在大鼠游泳過(guò)程中出現(xiàn)力竭時(shí)(力竭標(biāo)準(zhǔn)為大鼠從水面下沉，經(jīng)10s后仍不能返回水面)，將其撈出，休息5min左右后，放入泳缸中繼續(xù)完成游泳負(fù)荷［5－7］。具體方案見(jiàn)表2。

表2 大鼠負(fù)重游泳運(yùn)動(dòng)方案

(2)選用SD雄性大鼠，體重180～220g。飼養(yǎng)溫度22～28℃，相對(duì)濕度50% ～55%。游泳池為100cm×60cm× 60cm，水溫控制在(30±1)℃，水深50cm。每周訓(xùn)練7次，共訓(xùn)練6周，開(kāi)始前3天進(jìn)行適應(yīng)性訓(xùn)練30～60min，第一周每次持續(xù)訓(xùn)練180min，第二至四周起尾部負(fù)體重的4%～5%，時(shí)間延長(zhǎng)至200min，第五～六周減量(觀察大鼠游泳能力的變化，當(dāng)下沉水下無(wú)能力浮上時(shí)，立刻托起減量至3%)。造模后大鼠運(yùn)動(dòng)能力下降，食量大減，體重降低(20%)，體毛不潔，精神倦怠，心電圖異常(12例竇性，節(jié)律整齊;2例房室傳導(dǎo)阻滯;2例充血性心衰)，血紅蛋白、血睪酮和睪酮/皮質(zhì)醇比值下降(17.4%、16.8%和53.3%)，尿蛋白、皮質(zhì)醇和血乳酸升高(分別為704.6%、86.5%和55.3%)［8－10］。

1.2.2 流動(dòng)水條件下游泳訓(xùn)練

選用Wistar雄性大鼠，體重(209±20)g。先適應(yīng)性喂養(yǎng)3天，同時(shí)每天在流動(dòng)水游泳水槽里進(jìn)行20min適應(yīng)性游泳訓(xùn)練1次，將游泳時(shí)間少于20min的大鼠篩除，之后開(kāi)始正式訓(xùn)練，訓(xùn)練時(shí)間為7周。如在游泳期間發(fā)現(xiàn)有力竭表現(xiàn)(大鼠游泳力竭標(biāo)準(zhǔn)為:在水下10s不能上浮)，撈出水面休息5min后繼續(xù)游泳至游滿規(guī)定時(shí)間，具體訓(xùn)練時(shí)間和負(fù)荷見(jiàn)表3。造模后，大鼠血清總睪酮水平及睪丸AQP9 mRNA表達(dá)均降低［11］。

表3 流動(dòng)水槽中大鼠游泳訓(xùn)練方案

1.3 小鼠游泳訓(xùn)練

1.3.1 負(fù)重力竭性訓(xùn)練

選用雄性昆明種小鼠，18～22g。在直徑50cm的圓桶狀游泳池中進(jìn)行訓(xùn)練。水深50cm，內(nèi)壁光滑，每周訓(xùn)練5天，每天1次。第一次下水游10min，此后逐日累加，第一周末每天游半小時(shí);第二周末每天游1h;第三周末每天游2h。第四周負(fù)1%體重，每天游2h;第五周末增加到2%，且上、下午各訓(xùn)練一次，每次訓(xùn)練2h。如發(fā)現(xiàn)力竭表現(xiàn)(在水下10s不能上游)，撈出水面休息5min后繼續(xù)訓(xùn)練滿2h。第六周于夜間再加訓(xùn)練1次，負(fù)3% ～7%體重，反復(fù)游至力竭，訓(xùn)練2h。訓(xùn)練中不能達(dá)到預(yù)定強(qiáng)度的小鼠予以淘汰。造模后，小鼠神態(tài)疲憊，毛發(fā)稀疏，眼神暗淡無(wú)光，食量大幅減少，體重顯著下降(超過(guò)1/30)，血紅蛋白濃度降低(14%)，尿蛋白排泄量顯著增加(322%)［12］。

1.3.2 無(wú)負(fù)重長(zhǎng)期訓(xùn)練

選用2月齡C57BL/6雌性小鼠，在高40cm、直徑45cm的游泳池中游泳，水溫(32士2)℃。第一天訓(xùn)練15min，以后每天增加5min，至120min后恒定運(yùn)動(dòng)時(shí)間，每周6次，每天下午2－4點(diǎn)進(jìn)行。每天訓(xùn)練后均立即用清潔毛巾擦干小鼠。對(duì)照組置有鐵柵網(wǎng)的相同溫度水中30min，小鼠不運(yùn)動(dòng)，以盡可能減少水溫和捉拿刺激對(duì)小鼠免疫功能的影響。3個(gè)月后各組靜休72h后，處死大鼠。測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。結(jié)果表明:小鼠體重顯著下降(超過(guò)1/30)、脾細(xì)胞數(shù)顯著下降(P＜0.001)［13］。

2 制備模型注意事項(xiàng)

2.1 模型要盡可能再現(xiàn)所要求的過(guò)度訓(xùn)練狀態(tài)

復(fù)制運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練過(guò)程中出現(xiàn)的過(guò)度訓(xùn)練狀態(tài)，應(yīng)注意其與運(yùn)動(dòng)性疲勞造模的區(qū)別:運(yùn)動(dòng)員過(guò)度訓(xùn)練時(shí)機(jī)體疲勞和機(jī)能下降不能在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)。其中，短則不適癥狀在1～2周內(nèi)恢復(fù)，長(zhǎng)則不適癥狀在2周內(nèi)仍不能恢復(fù)［5］。目前的研究主要是側(cè)重于造模過(guò)程中血液指標(biāo)的連續(xù)性變化(斷尾或部分處死)［14－16］和運(yùn)動(dòng)后24h的恢復(fù)情況，缺乏更長(zhǎng)恢復(fù)時(shí)間的生理、生化指標(biāo)對(duì)照。

2.2 模型動(dòng)物的選擇

在進(jìn)行過(guò)度訓(xùn)練模型的制備時(shí)要求實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行較長(zhǎng)時(shí)間的疲勞訓(xùn)練，而大鼠的身體素質(zhì)好、生命力強(qiáng)、適應(yīng)能力強(qiáng)，在過(guò)度訓(xùn)練的造模過(guò)程中存活率相對(duì)較高，同時(shí)大鼠體液、血液和器官組織等資源相對(duì)充足，易于取材，因此大多數(shù)學(xué)者選用大鼠進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。而小鼠死亡耗損率較高、資源相對(duì)有限(在數(shù)量上要予以保證)，所以采用小鼠進(jìn)行過(guò)度訓(xùn)練造模的實(shí)驗(yàn)很少。

2.3 訓(xùn)練方法的選擇

2.3.1 跑臺(tái)

跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)度主要由跑速和坡度決定，較容易控制。但為了使實(shí)驗(yàn)動(dòng)物能夠按照預(yù)定好的強(qiáng)度進(jìn)行訓(xùn)練，一般需采取電擊、聲音刺激、毛刷刺激或強(qiáng)氣流等來(lái)驅(qū)使動(dòng)物進(jìn)行奔跑，其產(chǎn)生的是非主動(dòng)性運(yùn)動(dòng)，這是動(dòng)物跑臺(tái)應(yīng)用中的一個(gè)局限性因素。運(yùn)動(dòng)時(shí)當(dāng)大鼠的跑速低于跑臺(tái)速度，會(huì)受到較強(qiáng)的刺激來(lái)強(qiáng)迫它以規(guī)定的強(qiáng)度和時(shí)間完成運(yùn)動(dòng)，這種刺激嚴(yán)格地說(shuō)是一種傷害性刺激，使大鼠產(chǎn)生了防御性反射應(yīng)激，這不是運(yùn)動(dòng)應(yīng)激，過(guò)度應(yīng)激有時(shí)會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物死亡［17］。有研究表明:僅僅刺激尾部的皮膚，就會(huì)引起大鼠生理上的改變，如引起去甲腎上腺素和腎上腺素的升高。而且并非所有大鼠都能學(xué)會(huì)在跑臺(tái)上奔跑。易造成尾部和足部的機(jī)械性損傷，引起出血和繼發(fā)感染，影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果［18］。另外，不同運(yùn)動(dòng)時(shí)間、強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，對(duì)大鼠造成的過(guò)度訓(xùn)練程度亦有所不同。相同的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下，不同的刺激方式對(duì)大鼠機(jī)體的影響也不一樣。因此，研究結(jié)果進(jìn)行比較與交流時(shí)，要統(tǒng)一刺激方法、頻率等實(shí)驗(yàn)條件。

2.3.2 游泳

游泳所需實(shí)驗(yàn)設(shè)備大多簡(jiǎn)便易得。由于游泳是大鼠和小鼠的本能，采用游泳方式訓(xùn)練時(shí)大鼠和小鼠不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抵觸情緒，在使用流動(dòng)水或不停攪動(dòng)水使動(dòng)物不停運(yùn)動(dòng)時(shí)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物承受體力外的不良刺激少，是一種卷入“情感因素”最少的訓(xùn)練方式［19］，而且易維持運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度在較高水平［4］。另外，游泳對(duì)心臟的影響比較顯著［20］。但也存在不足:①需水量較大:為避免實(shí)驗(yàn)動(dòng)物尾巴撐在池底休息，要求靜水深要超過(guò)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物身長(zhǎng)的2倍，一般大鼠游泳水深50cm以上，小鼠游泳水深20cm以上;每只實(shí)驗(yàn)動(dòng)物占用的水面積大多在300cm2以上。②時(shí)刻監(jiān)控水溫，無(wú)特殊需求一般應(yīng)控制在28～36℃之間，一般上下波動(dòng)幅度為1～2℃。③工作量大。有的動(dòng)物可游數(shù)小時(shí)而不疲勞，這就需要加大強(qiáng)度，如負(fù)重。常用的負(fù)重方法有尾部負(fù)重、腋下胸前負(fù)重和背后負(fù)重，不同的負(fù)重部位對(duì)動(dòng)物的疲勞時(shí)間、疲勞強(qiáng)度是否有影響，目前還不清楚。同時(shí)，不論大鼠還是小鼠在游泳時(shí)都會(huì)排便、排尿，并釋放某種“警戒物質(zhì)”［21］。同批次游泳要不斷地清除糞便、雜草、鋸末等雜質(zhì)。不同批次實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行游泳時(shí)，要保證游泳水的清潔，最好是換水。另外，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)完要進(jìn)行擦拭、吹風(fēng)等干燥處理。不難看出從負(fù)重、準(zhǔn)備游泳用水、清除雜質(zhì)、保證水溫、驅(qū)趕動(dòng)物或攪動(dòng)水、換水到干燥，制備游泳模型的實(shí)驗(yàn)工作量很大。④在大鼠游泳訓(xùn)練中，游泳時(shí)間越長(zhǎng)，呼吸道感染的發(fā)生率就越高，故需對(duì)保健問(wèn)題予以足夠的重視［22］。

2.4 注意環(huán)境因素對(duì)模型動(dòng)物的影響

造模的成敗往往與環(huán)境的改變有密切關(guān)系。擁擠、飲食改變、過(guò)度光照、噪音，溫度、濕度(小鼠對(duì)溫度和濕度均比較敏感)、通風(fēng)情況的破壞等，任何一項(xiàng)被忽視都可能給模型動(dòng)物帶來(lái)嚴(yán)重影響。另外，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)照組動(dòng)物與實(shí)驗(yàn)組動(dòng)物應(yīng)保持在同一環(huán)境中，例如實(shí)驗(yàn)組動(dòng)物游泳，對(duì)照組動(dòng)物應(yīng)在同溫度的淺水中不進(jìn)行游泳，以排除水溫因素對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾［23］。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在跑道上跑步，對(duì)照組動(dòng)物應(yīng)放在同規(guī)格跑道上，以排除環(huán)境的影響。

3 判斷模型成功的典型的形態(tài)、生化指標(biāo)

目前對(duì)于過(guò)度訓(xùn)練的診斷主要從既往病史、運(yùn)動(dòng)員的主觀感覺(jué)、一些生理生化指標(biāo)的變化以及運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果而綜合判斷。對(duì)動(dòng)物過(guò)度訓(xùn)練的確定由于缺乏主述只能建立在觀察其形態(tài)指標(biāo)、訓(xùn)練史及生理、生化指標(biāo)的變化等方面。

3.1 一般狀況指標(biāo)

3.1.1 形態(tài)的觀察、運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)能力的觀察

過(guò)度訓(xùn)練造模過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的形態(tài)、運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)與運(yùn)動(dòng)性疲勞的一般狀況指標(biāo)大體相一致(參見(jiàn)本課題組關(guān)于運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型制備的報(bào)道)。但其運(yùn)動(dòng)能力下降更為明顯:在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后期實(shí)驗(yàn)動(dòng)物易發(fā)生抽搐，運(yùn)動(dòng)期間需多次休息，運(yùn)動(dòng)至力竭的時(shí)間明顯縮短。死亡率明顯上升:運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練過(guò)程中因疲勞衰竭而死亡動(dòng)物明顯增多，死亡率可高達(dá)50%以上［4］。

3.1.2 體重(weight)

體重的下降常常提示存在過(guò)度訓(xùn)練的可能，特別是體重下降超過(guò)1/30時(shí)，常被作為判斷運(yùn)動(dòng)員過(guò)度訓(xùn)練的依據(jù)之一。在過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型的制備中，也認(rèn)為動(dòng)物體重負(fù)增長(zhǎng)大于1/30時(shí)，發(fā)生了過(guò)度訓(xùn)練［16］。這種負(fù)增長(zhǎng)指體重的增長(zhǎng)為負(fù)數(shù)，是自身前后變化的一種比較。一般情況下，在訓(xùn)練的最初階段訓(xùn)練組大鼠體重與對(duì)照組均呈相似的正性增長(zhǎng)趨勢(shì)，而在訓(xùn)練后期大鼠體重出現(xiàn)明顯不同的變化，對(duì)照組呈正性增長(zhǎng)，訓(xùn)練組則呈負(fù)性增長(zhǎng)。

3.2 典型的生化指標(biāo)

3.2.1 血紅蛋白(hemoglobin，Hb)

血紅蛋白常被用作判斷過(guò)度訓(xùn)練的指標(biāo)之一。許多研究報(bào)道，無(wú)論是運(yùn)動(dòng)員或是動(dòng)物發(fā)生過(guò)度訓(xùn)練時(shí)均表現(xiàn)出血紅蛋白水平顯著下降。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)血紅蛋白的診斷標(biāo)準(zhǔn)為下降20%以上［24］。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為10%以上［4，18，25］。目前，對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物血紅蛋白基礎(chǔ)值的研究并不多。有學(xué)者報(bào)道:6～8周的Wistar大鼠的正常參考值［26］:雌性100～155g/L，雄性100～160g/L。而SD大鼠的血紅蛋白值主要集中在140～170g/L，小鼠的血紅蛋白值主要集中在100～160g/L，兩者均缺乏更為科學(xué)的研究。

3.2.2 血睪酮(testosterone，T)和皮質(zhì)醇(cortisol，C)

血睪酮和皮質(zhì)醇作為運(yùn)動(dòng)員機(jī)能評(píng)定的重要指標(biāo)也常應(yīng)用于動(dòng)物模型的評(píng)定。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)的診斷標(biāo)準(zhǔn)為:血睪酮下降25%～30%以上，皮質(zhì)醇下降20%左右或在原安靜值水平上下降［24］。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為血睪酮下降40%以上，皮質(zhì)醇下降90%以上［5，27，28］。睪酮/皮質(zhì)醇常被作為了解運(yùn)動(dòng)員身體合成代謝與分解代謝平衡狀態(tài)，進(jìn)而判斷疲勞和競(jìng)技狀態(tài)的重要指標(biāo)。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)血清游離睪酮/皮質(zhì)醇的診斷標(biāo)準(zhǔn)為持續(xù)下降、下降30%以上［24］。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為40% ～100%［5，27，28，29］。文獻(xiàn)中睪酮/皮質(zhì)醇比值主要集中在0.01～0.60之間。

3.2.3 血尿素(blood urea nitrogen，BUN)

血尿素水平可反應(yīng)機(jī)體對(duì)運(yùn)動(dòng)負(fù)荷的適應(yīng)及訓(xùn)練后的恢復(fù)狀況。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)血尿素連續(xù)幾天晨＞7～8mmol/ L［24］。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為:次日晨升高45%以上［5，30］。有學(xué)者報(bào)道:6－8周的Wistar大鼠的正常參考值［31］:雌性 5.1～21.7mmol/L，雄性 5.8～21.4mmol/L。

3.2.4 血清肌酸激酶(creatine kinase，CK)

肌酸激酶是骨骼肌細(xì)胞中能量代謝的關(guān)鍵酶之一，血清肌酸激酶活性變化可作為評(píng)定肌肉承受刺激、骨骼肌微細(xì)胞損傷及其適應(yīng)與恢復(fù)的一個(gè)敏感指標(biāo)。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)血清肌酸激酶的診斷標(biāo)準(zhǔn)為持續(xù)幾天＞200～300IU/L，升高40%［24］。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為:次日晨升高50%以上［32－34］。由于血清酸激酶活性水平的個(gè)體差異較大，更適用于個(gè)體自身的縱向比較［35］，這里不做介紹。

3.2.5 尿蛋白(urine protein)

運(yùn)動(dòng)后尿中蛋白質(zhì)排出的數(shù)量，可以作為評(píng)定運(yùn)動(dòng)員身體機(jī)能狀態(tài)、運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和量度的指標(biāo)。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)尿蛋白連續(xù)幾天在訓(xùn)練后增加3～4倍，次日晨尿蛋白，恢復(fù)慢。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為次日晨升高100% ～500%［5，29，36］，甚至更高［8］。文獻(xiàn)中160～200g左右的大鼠24小時(shí)尿蛋白排泄率主要集中在6～20mg/24h。尿蛋白濃度主要集中在10～90mg/L之間。

3.2.6 血乳酸(blood lactic acid)動(dòng)態(tài)變化

乳酸是糖酵解產(chǎn)物，乳酸的堆積是引起短時(shí)劇烈運(yùn)動(dòng)疲勞的原因，主要通過(guò)改變體液的pH值而限制運(yùn)動(dòng)能力。有學(xué)者報(bào)道［37］:訓(xùn)練前期，隨著運(yùn)動(dòng)時(shí)間的增加血乳酸也相應(yīng)增加，說(shuō)明該運(yùn)動(dòng)是糖酵解供能為主的運(yùn)動(dòng)，且由于機(jī)體酸堿平衡調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)尚能適應(yīng)該運(yùn)動(dòng)，乳酸還尚未成為限制運(yùn)動(dòng)能力的主要因素。而訓(xùn)練后期，由于繼續(xù)施加過(guò)度負(fù)荷，機(jī)體調(diào)節(jié)能力下降，血乳酸相對(duì)于前一階段減少，說(shuō)明糖酵解供能下降，因而運(yùn)動(dòng)能力下降。在以糖酵解供能為主的運(yùn)動(dòng)中血乳酸值較前階段相同運(yùn)動(dòng)后減少可視為過(guò)度訓(xùn)練的早期反應(yīng)。

3.2.7 血糖(blood glucose)

血糖是運(yùn)動(dòng)中主要的能源物質(zhì)之一，血糖濃度降低和肌糖原儲(chǔ)備的減少是導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)疲勞的重要原因［38］。反過(guò)來(lái)，過(guò)度訓(xùn)練時(shí)也會(huì)伴隨血糖濃度的下降。人類過(guò)度訓(xùn)練時(shí)血糖下降7%～12%，且運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度加大，下降增多。以往過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備中常見(jiàn)的比例為30%以上［31，39］。文獻(xiàn)報(bào)道的小白鼠正常血糖值的差別較大，這些差異可能與血糖的測(cè)試方法、測(cè)試時(shí)間、動(dòng)物禁食與否和禁食時(shí)間等因素有關(guān)［40］，這里不做介紹。

近年來(lái)也有學(xué)者致力于其他敏感指標(biāo)的研究，如熱休克蛋白(Hsp72)，研究發(fā)現(xiàn):骨骼肌中Hsp72表達(dá)下調(diào)在時(shí)間上早于血液激素指標(biāo)變化和過(guò)度訓(xùn)練階段發(fā)展變化過(guò)程;與血紅蛋白和CK濃度變化同步［41］。

4 典型模型制備的舉例

4.1 跑臺(tái)

選用雄性SD大鼠，2月齡，體重(228±17)g，在BCPT－96型跑臺(tái)機(jī)上進(jìn)行8周的跑臺(tái)訓(xùn)練。包括一般訓(xùn)練和力竭性訓(xùn)練各4周。動(dòng)物跑臺(tái)坡度為10度，每周訓(xùn)練6天，周日休息。

第1周:每天完成10m/min×10min的跑臺(tái)運(yùn)動(dòng);第2周:每天完成10m/min×10min跑后，繼續(xù)加速至15m/min× 10 min;第3周:每天進(jìn)行10m/min、15m/min、20m/min各10 min的持續(xù)跑臺(tái)訓(xùn)練;第4周:每天分別進(jìn)行10m/min、15m/ min、20m/min、25 m/min各10min的持續(xù)運(yùn)動(dòng);第五至八周進(jìn)行遞增負(fù)荷跑臺(tái)跑，每天以15 m/min、20 m/min、25 m/min各10 min運(yùn)動(dòng)后加速至30m/min、35m/min各20 min運(yùn)動(dòng)，并不斷遞增跑速，直到大鼠力竭。力竭標(biāo)準(zhǔn):連續(xù)予大鼠施加聲、光、機(jī)械刺激后，大鼠不能跑動(dòng)，下跑臺(tái)后連續(xù)喘息，暫時(shí)無(wú)逃避反應(yīng)。末次運(yùn)動(dòng)48h處死大鼠，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。結(jié)果表明:造模組大鼠體重(6%)、血紅蛋白(17%)、血尿素氮(5%)、血漿總睪酮(26%)均下降［16］。

4.2 游泳

選用雄性Wistar大鼠，體重150～190g，在直徑為45cm的圓形游泳池中進(jìn)行訓(xùn)練。水深70cm，水溫34～36℃。包括一般游泳訓(xùn)練和過(guò)度負(fù)荷訓(xùn)練。第1周第1次下水游10min，此后逐日累加，第1周末時(shí)每天游半小時(shí)，第2周末時(shí)每天游1h，第3周末時(shí)每天游2小時(shí)。第4周開(kāi)始時(shí)于大鼠尾部負(fù)0.5%體重的重物，每天游2h，第4周末時(shí)增加負(fù)重量到體重的1%，第5周末增加到2%。第6周起每天上、下午各訓(xùn)練1次，上午負(fù)2%體重游2h，下午負(fù)3%～7%體重游約2h，如發(fā)現(xiàn)有力竭表現(xiàn)(在水下10s不能上浮)，撈出水面休息5min后繼續(xù)訓(xùn)練至滿2h，第7至8周時(shí)，于夜間再加訓(xùn)1次，負(fù)3%～7%體重，反復(fù)游至力竭，訓(xùn)練2h。末次運(yùn)動(dòng)24處死大鼠，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。結(jié)果表明:造模組大鼠體重(7%)、血紅蛋白(17%)、血尿素氮(5%)、血漿總睪酮(26%)均下降［20］。

5 存在的問(wèn)題及思考

過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型制備的原則是盡量模擬運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練，這就提示我們有些問(wèn)題值得思考。

首先，如何創(chuàng)造訓(xùn)練條件及環(huán)境。游泳訓(xùn)練中，多只實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在一個(gè)容器內(nèi)，動(dòng)物間難免出現(xiàn)互相蹬踩、借力，這可能會(huì)引起動(dòng)物嗆水、憋氣上串等現(xiàn)象發(fā)生。Ishihara K等人［42］利用電流將游泳池分隔為幾個(gè)泳道從而避免了游泳動(dòng)物間的物理干擾。但會(huì)不會(huì)帶來(lái)其他的干擾因素還有待于進(jìn)一步研究。運(yùn)動(dòng)員在白天訓(xùn)練，符合自身的24h生物節(jié)律。鼠類則一般在白天睡覺(jué)休息，晚上出來(lái)活動(dòng)，而在白天進(jìn)行強(qiáng)迫性的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練是不是會(huì)引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物體力、免疫功能等下降呢?Wax TM等在研究C57BL/6J小鼠24h的跑籠規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，小鼠在暗周期(6pm～6am)時(shí)的活動(dòng)量明顯大于明周期，尤以下午6時(shí)至午夜的活動(dòng)量最大［43］。而這在過(guò)度訓(xùn)練造模過(guò)程中很少?gòu)?qiáng)調(diào)或體現(xiàn)。

第二，訓(xùn)練方案的制定。運(yùn)動(dòng)方式的選擇:有學(xué)者把運(yùn)動(dòng)員過(guò)度訓(xùn)練分為交感性和副交感性過(guò)度訓(xùn)練。交感性過(guò)度訓(xùn)練的特點(diǎn)是興奮、煩躁，多發(fā)于無(wú)氧類型的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，如短跑、跳躍等;副交感性過(guò)度訓(xùn)練的特點(diǎn)是機(jī)體表現(xiàn)抑郁、沮喪，多發(fā)于有氧類型的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，如長(zhǎng)跑、游泳等［44］。而學(xué)者在制備動(dòng)物模型時(shí)多關(guān)注于跑步、游泳及其引起的過(guò)度訓(xùn)練，對(duì)跳躍類項(xiàng)目研究較少。有學(xué)者用大耳兔制備了運(yùn)動(dòng)性疲勞模型［45］，而利用大耳兔進(jìn)行過(guò)度訓(xùn)練的研究還未見(jiàn)報(bào)道。而轉(zhuǎn)籠(是一種自主運(yùn)動(dòng)無(wú)需外界刺激強(qiáng)迫，現(xiàn)階段該模型主要用于機(jī)體適應(yīng)性生理變化的研究)、舉重(屬于自主性隨意運(yùn)動(dòng)，對(duì)動(dòng)物無(wú)侵害，易進(jìn)行調(diào)控，適用于重復(fù)阻力訓(xùn)練的運(yùn)動(dòng)能力和生理學(xué)機(jī)制等多方面的研究，但為了維持其較大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)有時(shí)需要食物刺激)、負(fù)重爬(可負(fù)重，主要用于骨骼肌肥大的造模，為了維持其較大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)有時(shí)需要食物或電刺激等)［46］在過(guò)度訓(xùn)練的模型中應(yīng)用亦少見(jiàn)。運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的確定:在現(xiàn)有的動(dòng)物模型中，對(duì)運(yùn)動(dòng)負(fù)荷的描述多為定性描述，如“耐力訓(xùn)練”、“大負(fù)荷訓(xùn)練”、“中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)”“遞增負(fù)荷運(yùn)動(dòng)”等，而無(wú)法做到對(duì)大鼠運(yùn)動(dòng)負(fù)荷的定量描述。有學(xué)者嘗試用攝氧量［47］、血乳酸［48－49］等指標(biāo)對(duì)強(qiáng)度進(jìn)行監(jiān)測(cè)，但其在國(guó)內(nèi)應(yīng)用的并不多。運(yùn)動(dòng)時(shí)間:在以往模型中，訓(xùn)練時(shí)間從15天到3個(gè)月不等，屬于短期過(guò)度訓(xùn)練還是長(zhǎng)期過(guò)度訓(xùn)練亦沒(méi)有一定的界定標(biāo)準(zhǔn)。

第三，對(duì)造模成功與否的評(píng)價(jià)或診斷。對(duì)運(yùn)動(dòng)員過(guò)度訓(xùn)練的診斷往往參照所選指標(biāo)的正常參考范圍，如所測(cè)值高于或低于正常范圍的上下線，則說(shuō)明運(yùn)動(dòng)員某方面出現(xiàn)了異常。各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是否也有這樣的正常參考值呢?王玉良等人曾對(duì)小鼠、Wistar大白鼠血清尿素氮、血紅蛋白、血糖等指標(biāo)進(jìn)行了抽樣測(cè)試與統(tǒng)計(jì)分析，但對(duì)其他實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及部分常見(jiàn)血尿指標(biāo)還沒(méi)有測(cè)試、對(duì)比，還缺乏更為系統(tǒng)的研究。(從整體上看，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物血尿指標(biāo)的正常參考值較難確定，這與實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的所在地區(qū)、種屬、受試動(dòng)物的日齡、飼養(yǎng)管理?xiàng)l件、測(cè)試方法、測(cè)試時(shí)間等因素有關(guān)，因此系統(tǒng)研究的工作量將會(huì)很大。)再者，參照運(yùn)動(dòng)員訓(xùn)練前后的生理生化指標(biāo)變化幅度，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是不是和人類的變化幅度一致呢?目前，研究者報(bào)道的模型動(dòng)物的指標(biāo)變化幅度均大于人類的變化幅度，但程度不一。如果實(shí)驗(yàn)動(dòng)物過(guò)度訓(xùn)練后各指標(biāo)變化幅度本身就大于人類的變化幅度，那又該如何呢?末次運(yùn)動(dòng)后指標(biāo)測(cè)試時(shí)間的確定:運(yùn)動(dòng)員發(fā)生過(guò)度訓(xùn)練時(shí)恢復(fù)較慢、時(shí)間較長(zhǎng)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物也應(yīng)該如此?，F(xiàn)階段各指標(biāo)的測(cè)試時(shí)間主要是末次運(yùn)動(dòng)后24h、48h，偶見(jiàn)72h，缺乏更為系統(tǒng)的、動(dòng)態(tài)的參照。

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A Summarizing Study on Preparation of Overtraining Animal Model

LI Li1，CHANG Bo2
(1．PE Department of Jiaying University，Meizhou 514015，Guangdong，China;
2．School of Sports Human Science，Shenyang Sport University，Shenyang 110102，Liaoning，China)

This paper consolidated and analyzed overtraining animal model，its cautions and assessment，problem in overtraining animal model．It provided reference for in－depth research on overtraining．

overtraining;experimental animal;model

G804.7

A

1004－0560(2011)05－0077－06

2011-05-22;

2011-06-25

國(guó)家自然科學(xué)基金課題面上項(xiàng)目(編號(hào):30971414);遼寧省高等學(xué)校優(yōu)秀人才支持計(jì)劃(2011年)。

李 麗(1979－)，女，講師，碩士，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)人體科學(xué)、體育人文社會(huì)學(xué)。

責(zé)任編輯:喬艷春

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