氣候變化對農田生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響

鄒建文 熊正琴

氣候變化對農田生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響

鄒建文 熊正琴

氣候變化包含地球歷史上發(fā)生的各種或冷或熱的變化，但目前所討論的氣候變化主要是指自18世紀工業(yè)革命以來，人類大量排放二氧化碳等氣體所造成的全球變暖現象。全球變暖問題是指大氣成分發(fā)生變化導致溫室效應加劇，使地球平均氣溫異常升高并由此引發(fā)的一系列環(huán)境、經濟等問題。大氣溫室氣體濃度增加與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮等元素生物地球化學循環(huán)過程緊密關聯(lián)。農田生態(tài)系統(tǒng)是人為干預下的生態(tài)系統(tǒng)，是以大量物質能量投入的集約化生產為特征，每年從生態(tài)系統(tǒng)內移出收獲物，同時施入有機肥和化學肥料，因此具有額外的碳氮循環(huán)途徑和通量，其受氣候變化的強烈影響。本文旨在總結有關氣候變化對農田碳氮循環(huán)影響研究的已有認識，并在此基礎上提出我國進一步開展氣候變化對農田生態(tài)系統(tǒng)過程影響研究的幾點建議。

一、農田生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程

作物經過光合作用吸收大氣中CO2成為初級總生產力(GPP)，其中一部分通過作物暗呼吸作用(RA)和揮發(fā)性有機碳(VOC)損失成為初級凈生產力(NPP)。土壤有機質降解形成的土壤異養(yǎng)呼吸進一步損失NPP中的部分C，在土壤-作物生態(tài)系統(tǒng)尺度上，這就是生態(tài)系統(tǒng)凈交換(NEE)。一部分可溶性C隨著水分運移而損失即DIC和DOC，從而形成生態(tài)系統(tǒng)凈生產力(NEP)。由于作物收獲H、焚燒F等管理措施從農田生態(tài)系統(tǒng)帶走大量C，同時部分秸稈還田等有機肥M施用帶入C，最終形成生物群落凈生產力NBP，在長期時間尺度上就表現為土壤有機碳SOC的改變量。N循環(huán)與C循環(huán)相偶聯(lián)，多了從土壤中吸收N這個途徑。除了豆科作物和共生固氮作物可以部分吸收利用大氣N2外，其余作物還包括外源化學N肥和有機N肥的投入。

二、幾點認識

1、氣候變化對農田生態(tài)系統(tǒng)過程的影響具有明顯的時間效應

一般認為氣候變化導致土壤有機碳輸入和土壤呼吸都會有所增加，兩者引起土壤有機碳庫的變化。因此，土壤有機碳庫的變化取決于兩者的相對強弱，當土壤碳輸入量的增加超過土壤呼吸時，土壤有機碳庫增加。土壤有機質積累與降解之間需要幾十年甚至更長的時間達到新的平衡狀態(tài)，因此只有通過長期田間試驗才能驗證[CO2]升高下土壤有機質是否真實積累。生態(tài)系統(tǒng)中C、N庫大小是逐步改變的，包含重要的時間要素。在[CO2]升高下即使光合作用不變，生態(tài)系統(tǒng)C積累速率也會隨著呼吸作用的逐漸加快而逐漸減少。呼吸作用通常與C庫大小成比例：微生物和根毛等C庫周轉速率快，且?guī)煨。虝r間就可達到新的平衡；木質素和土壤中老腐殖質等生命周期長的庫，庫通常很大且變化緩慢，需要幾十年到幾千年不等的時間積累C、N來達到新的平衡，CO2短期試驗很難發(fā)生統(tǒng)計上顯著的改變。因此，庫的大小和生命周期的長短對土壤碳庫和養(yǎng)分有效性的動態(tài)過程起著決定作用。

關于氣候變化下自然生態(tài)系統(tǒng)凈碳匯效應，很多研究觀察到不同的甚至相反的研究結果。絕大多數報道認為，[CO2]升高碳固定增加，但是溫度升高導致土壤呼吸加快，有機質礦化增加，二者相互抵消，凈碳匯效應不顯著。有許多研究表明，[CO2]升高直接促進植物光合作用，光合產物的20-50%便通過根系分泌與凋落物輸入土壤，根際沉淀及植物殘體增加引起土壤SOM庫增加。de Graaff 等總結[CO2]增加試驗表明，[CO2]升高下，微生物生物量C和土壤呼吸分別增加了7.1%和17.7%，但是同時植物地上部和地下部生物量分別增加了21.5%和28.3%，因此由于C輸入增加引起土壤C含量仍以每年1.2%的速率增加。據Langley等普遍認為，[CO2]增加對土壤碳庫表現出初始激發(fā)效應，由于微生物活性增加加速SOM分解，土壤碳減少。Xie等和Niklaus等表明，長期[CO2]升高下土壤碳庫通常沒有明顯改變。關于農田生態(tài)系統(tǒng)凈碳匯效應研究極少，尤其是長期田間試驗，缺乏氣候變化各因子綜合作用下的研究報道。

普遍認為，[CO2]升高影響土壤生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)，在[CO2]升高長期試驗條件下土壤氮素有效性逐年降低。[CO2]促進植物吸收氮素的作用隨著時間的推移而下降，土壤氮固持作用最初增加繼而下降。在[CO2]升高下，生態(tài)系統(tǒng)會發(fā)生一系列短期和長期機制來阻止或減緩土壤養(yǎng)分限制性現象。短期機制包括N在各庫之間的再分配，在植物組織和土壤有機質中增加C:N比，增加根毛和菌根對土壤N的攫取。長期機制包括增加N生物固定、減少N淋失和土壤中氣態(tài)N損失，增加對大氣沉降N吸收，從而影響N供給總量。土壤氮素有效性的長期動態(tài)可能被短期過程所掩蓋，例如改變N生產效率，或N從C:N比低的土壤有機質庫轉移到C:N高的木材生物質庫。[CO2]增加下N在不同C:N比庫間重新分配就可增加生態(tài)系統(tǒng)中單位N的C固定量。因此需要長期試驗來證明生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的土壤養(yǎng)分限制性是否發(fā)生。

2、氣候變化加速農田土壤養(yǎng)分周轉，改變碳氮組分

土壤呼吸作用強度反映土壤有機質分解及土壤養(yǎng)分有效性。已有研究表明，土壤生物大部分都是異養(yǎng)型，依賴于植物源有機碳的輸入，[CO2]升高增加土壤中有機碳的輸入，為土壤微生物提供更多的可降解底物，促進微生物活性，因而土壤呼吸作用增強。據Zak等報道，微生物呼吸強度對于禾草狀、草本和木本植物土壤分別增加34%、34%和20%。據Pendall等等報道，在春小麥旺盛生長時期，FACE處理下土壤呼吸增加了40-70%；通過穩(wěn)定性同位素法進一步鑒定在作物生長前，土壤呼吸100%來自原有有機質分解，而在作物旺盛生長期只占35-40%。

土壤呼吸作用強弱不僅取決于向地下的C輸入，還受到土壤N有效性的影響。大氣[CO2]升高可以加速地上植被對氮的吸收，同時也增加微生物可利用碳量，導致土壤可利用氮含量降低，從而增強了土壤氮素對微生物的限制性，降低微生物呼吸作用。而土壤C、N供應充足，土壤呼吸作用會增強、N礦化速率增加。因此，提高大氣[CO2]可以改變植物與土壤微生物間的交互作用，可以通過提高植物對氮的吸收來限制土壤微生物的分解作用。土壤呼吸作用強度可以作為土壤微生物總的活性指標。[CO2]升高對土壤中微生物群體結構的影響是多方面的，短期效應由于植物凋落物和根際沉淀增加了土壤微生物底物供應可能表現為促進作用，但長期效應由于土壤養(yǎng)分虧缺會表現為抑制效應。

生態(tài)系統(tǒng)增溫對于農田生態(tài)系統(tǒng)過程的影響研究十分有限。模型研究表明，增溫對生態(tài)系統(tǒng)過程影響的時空變異性將顯著高于[CO2]增加。已有研究表明，土壤呼吸隨著溫度的增加而增加，但其它生態(tài)過程比如甲烷產生率、甲烷氧化率、氮轉化率、氮損失率、凈碳通量、植物生產力等對溫度升高的響應還沒有明確結論。Rustad等綜合了全球變化和陸地生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)增溫研究網絡（GCTE-NEWS）2-9年內的生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗（0.3-0.6℃），發(fā)現土壤呼吸增加20%，凈N礦化速率增加46%，植物凈初級生產力增加19%。Bond-Lamberty和Thomson總結表明，自然生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸在1989-2008間以每年0.1%的速度遞增，溫度升高引起了明顯的正反饋效應，但尚不能區(qū)分土壤呼吸的增加是來自植物根系呼吸還是土壤原有有機質分解。

不同組分土壤有機質之間周轉周期差異很大，因此在土壤中的穩(wěn)定性和生命周期差異顯著。在大氣[CO2]升高下，植物組織的化學組成和物理結構發(fā)生改變，植被凋落物質量下降，含氮量降低，C/N升高，單寧、木質素類化合物含量增加，分解速度減緩。de Graaff等總結[CO2]增加試驗表明，[CO2]升高下，總N固持作用增加了22%，而總和凈N礦化速率則保持不變，微生物量N和土壤C:N比分別增加了5.8%和3.8%，推測[CO2]升高有利于短期土壤碳固定。Feng等用PLFA方法在分子水平上表明，在[CO2]升高和氮肥施用共同影響下，微生物群落組成改變，施氮后短期效應促進了有機質分解。

3、長時間尺度上[CO2]升高的施肥效應受土壤養(yǎng)分的限制

[CO2]升高下土壤-植物系統(tǒng)之間的養(yǎng)分循環(huán)是否會改變，或者將如何改變，以及這種改變對土壤碳匯的生態(tài)服務功能有何指示意義，對此國際上許多學者進行了研究。如前所述，[CO2]升高在短期內促進土壤呼吸，加快養(yǎng)分周轉，土壤養(yǎng)分有效性提高。但許多試驗表明，生態(tài)系統(tǒng)凈生產力由于[CO2]升高下土壤氮循環(huán)能力下降而下降。在[CO2]試驗中火炬松森林冠層光合作用升高40%，NPP增加20-32%，木質生物質升高4%，有機質層及地表30厘米礦質土壤碳含量上升24%，長周期植物生物質和SOM庫中碳固定的大量增長使得這些庫中氮的吸收和固定增加，兩庫氮量比對照多了6.3gN/m2，大于該時間段內氮的大氣沉降及生物固定，導致森林中氮素明顯虧缺。[CO2]升高下總N固持作用和植物吸收增加，但微生物N不變，說明土壤微生物氮周轉速度加快可以補償總N固持作用對土壤氮素有效性的影響。Niklaus等研究表明,[CO2]增加加快土壤氮循環(huán)以緩解土壤可利用氮對微生物活動的限制作用。

[CO2]升高下，土壤C:N比增加，生物固氮效率也逐年降低；在不施肥處理中由于微生物固持作用植物產生了對[CO2]升高的適應性，只有額外施用養(yǎng)分才能在長時間尺度上發(fā)揮土壤碳匯的作用。根據Hartwig和Sadowsky總結報道，在[CO2]升高下生物固氮作用通常隨著植物氮需求的增加而增加，繼而受到土壤氮素有效性的限制而減少，具有明顯的時間效應，主要與[CO2]增加下葉中Fe、Mo含量降低有關。綜合驗證土壤養(yǎng)分限制性需要在大田[CO2]升高長期試驗中反復測定生態(tài)系統(tǒng)碳氮供求的動態(tài)變化。

4、氣候變化和養(yǎng)分管理對農田生態(tài)系統(tǒng)過程的影響具有交互作用

對于每年帶走大量收獲物的農田生態(tài)系統(tǒng)，開展養(yǎng)分有效性的研究和管理就更為重要了。如前所述，個別研究報道認為，[CO2]升高下凋落物分解速度加快，生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)加快，土壤養(yǎng)分有效性升高。多數研究者認為[CO2]升高下碳輸入增加主要用于土壤有機質的積累，從而土壤養(yǎng)分有效性降低，施用外源氮肥則可以抵消養(yǎng)分有效性降低的影響，[CO2]升高與氮肥施用存在交互作用。[CO2]升高并供應氮可加速碳循環(huán)，若在低氮和高[CO2]下，土壤碳庫周轉變慢。Niboyet等研究表明，[CO2]和氮肥施用對農田氮循環(huán)存在明顯的交互作用，尤其是土壤硝化潛勢，受到[CO2]和高氮水平的正向交互促進作用，總礦化速率也受到[CO2]和高氮水平的顯著促進作用，但是硝化總量并不受到[CO2]和氮肥施用的影響。在高氮條件下[CO2]增加促進植物生長作用更加顯著，在氮脅迫時高[CO2]對植物生長的促進作用消失。de Graaff等總結表明，高氮水平下，[CO2]增加植物地上部和地下部生物量分別增加了20.1%和33.7%，土壤C含量則增加了2.2%yr-1；但在低氮水平下，[CO2]增加植物地上部和地下部生物量分別增加了8.8%和14.6%，土壤C含量則沒有改變；只在高氮供給條件下，土壤C、N都增加，微生物活性、微生物生物量C和微生物呼吸都增加更多；只有供應其他養(yǎng)分，[CO2]增加處理中氮的生物固持作用才增加。

[CO2]增加下養(yǎng)分狀況對作物的影響在生長后期表現更加顯著，同時受到土壤水分狀況的影響。Kimball等發(fā)現在土壤N和水分充足時FACE處理小麥谷物N含量平均降低3%，在土壤水分不足時降低約4%，在土壤低N條件下降低9%。在水分和養(yǎng)分充足下，[CO2]升高使禾本科C3植物葉片N含量平均減少9%，但土壤含N量低時，葉片N含量平均降低16%，FACE圈內盆栽試驗黑麥草地上部分營養(yǎng)生長期N含量減少9%，生殖生長期卻減少了近20%。

[CO2]升高、溫度升高、養(yǎng)分管理等對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響具有顯著的交互作用。植物生物量在全球各大洲均隨氣候變暖而增加，但在水分和營養(yǎng)物質不足時這種響應程度降低。[CO2]升高后降低植物蒸騰速率，植物氣孔開度減小，水分利用效率提高，土壤濕度增加，尤其是當生態(tài)系統(tǒng)處于季節(jié)性干燥環(huán)境中時。在水分脅迫條件下FACE圈內禾本科C4植物高粱產量要比對照高約25%，在水分充足條件下產量反而略有降低。溫度、水分和[CO2]各因素之間對植物生長發(fā)育的影響具有復雜的交互作用。

絕大多數報道認為，[CO2]升高碳固定增加，但是溫度升高導致土壤呼吸加快，二者相互抵消，因此凈碳匯效應不顯著。同時植物生長則受到養(yǎng)分有效性的制約，因此碳匯的大小和方向主要取決于土壤養(yǎng)分的有效性。光合作用和氮生物固持作用之間具有明顯的相互依存關系?？傮w而言，大氣[CO2]升高下植物光合作用增強。全球變暖下植物光合作用速率加快，植被生物量提高，同時土壤呼吸作用增強。氮肥水平通過改變植物C/N比、改變凋落物分解速率，進而影響土壤呼吸。土壤有機碳庫的變化取決于土壤有機質積累與降解之間兩者的相對強弱，需要幾十年甚至更長的時間達到新的平衡狀態(tài)，因此只有通過長期田間試驗才能驗證氣候變化下土壤有機質是否真實積累。

關于未來氣候變化升溫和[CO2]升高同時存在下土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的研究十分有限。升溫和[CO2]升高同時存在加劇了與之相關的溫度和降水地區(qū)分布差異，對不同地區(qū)的影響甚至完全不同，尤其是對中高緯度地區(qū)的影響將更加復雜，氣候變化下正確理解區(qū)域差異顯得十分重要。

5、土壤養(yǎng)分有效性制約著氣候變化背景下農田碳匯和生產力功能

[CO2]升高由于植物生物量增加向土壤輸入的C增加，從而決定了土壤碳匯作用大小，而植物生長則受到養(yǎng)分有效性的強烈制約。土壤氮素供給對陸地碳匯的調控作用仍然是全球生物地球化學領域中一個非常有爭議的話題，這將影響對陸地生態(tài)系統(tǒng)生產力、大氣[CO2]和氣候變化的反饋調節(jié)等的正確認識。Luo等從生態(tài)系統(tǒng)學角度提出了用于研究C-N交互作用的基本理論框架即N素限制性(PNL)，可更好地預測土壤N素調控土壤C固定。在此以土壤氮素供給為典型代表來闡述土壤養(yǎng)分有效性的影響，提出養(yǎng)分限制性理論框架。許多試驗研究已經觀察到，在氣候變化條件下N供給限制了生態(tài)系統(tǒng)C吸收。[CO2]升高下，生態(tài)系統(tǒng)C流入量增加，通過激發(fā)兩個關鍵性過程來來調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的長期N素動態(tài)。一是為滿足植物生長增加的N需求增加；二是長生命周期植物質和土壤有機質N庫增加。后者降低了植物生長所需土壤N的有效性，在PNL機制中起著關鍵作用。N需求增加導致短期、中期或長期N供給機制改變，由此決定PNL是否最終出現。當生態(tài)系統(tǒng)暴露在[CO2]升高的大氣中時，光合作用由于C固定酶有效性加強而增加，生態(tài)系統(tǒng)中C流入量增加，用于生產植物質、貯存土壤有機質以及通過自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸返回大氣的C通量增加，導致長生命周期植物質和土壤C貯存增加，N以有機態(tài)形式被固定，植物可吸收利用的有效礦質態(tài)N則將日益減少。與常規(guī)CO2水平相比較，若沒有新的N輸入或N損失沒有減少，有效礦質態(tài)N將隨著CO2水平增加而減少。[CO2]增加后，若可以增加N固定和減少N損失，使得生態(tài)系統(tǒng)可以長期獲得N，就可以避免PNL出現。

模型研究表明，[CO2]升高下，隨著C貯量增加，不管N的初始有效性如何，N有效性總是減少。不是土壤初始N水平，而是N有效性逐漸減少限制了NPP和C貯存的長期響應。總的說來，當[CO2]升高引起了生命周期長的植物質和土壤有機質積累，大量的C、N固定到長期庫中時，氮素限制性就發(fā)生了。C、N初始積累增加越大，后繼氮素限制性發(fā)生可能性越大。如果固定在生命周期長的植物質和土壤有機質中的N被外源N供給所補償，N就有可能完全不會限制C積累。因此，生態(tài)系統(tǒng)中N的不同供給機制及肥料運籌決定著氮素限制性是否出現以及在何種程度上表現。如果氮素限制性發(fā)生，[CO2]增加所引起的生態(tài)系統(tǒng)C固定量的增加會隨著時間的推移而逐漸減少，從而制約著土壤碳匯和農田生產力功能的長期發(fā)揮。

三、幾點建議

1、加強氣候變化多因子對農業(yè)綜合影響的試驗觀測研究

在過去的十幾年中，我國相繼開展了一些田間模擬氣候變化對農業(yè)影響的觀測試驗研究，這些研究對于認識氣候變化對我國的影響提供了基礎數據，但這些模擬試驗主要側重于某一氣候變化因子的影響，如FACE平臺的CO2濃度升高、紅外加熱試驗的溫度升高等。全面認識氣候變化對農業(yè)的影響，需要綜合考慮氣候變化多因子的綜合效應，因此，我國在今后的觀測試驗研究中以下幾個方面值得重視：（1）開展多因子的開放式模擬試驗，如溫度和CO2濃度升高的T-FACE平臺試驗；（2）影響、減排、應對研究三者的緊密結合，在典型農田生態(tài)系統(tǒng)中同步開展氣候變化對農業(yè)的影響、農業(yè)溫室氣體減排和農業(yè)應對氣候變化技術等研究；（3）自然驅動過程與人為干預調控研究相結合，在明確氣候變化對碳氮過程驅動的主要因子基礎上，加強人為干預調控研究，篩選和優(yōu)化調控技術和調控效果；（4）氣候變化的科學問題與應對技術研究相結合。

2、同步開展多尺度數據整合分析和情景預測

國內外大量模型預測分析了氣候變化對農業(yè)的影響，但這些預測結果存在很大不確定性，甚至一些結果迥異。因此建議加強開展多尺度數據整合分析和情景分析：（1）模型、Meta-分析和情景分析相結合，力求對同一對象做到交叉驗證，提高結果科學性和可信度；（2）將氣候變化對農業(yè)影響的事實分析與未來預測相結合，做到基于過去和現在事實分析，科學預測未來；（3）立足長期變化反應，辨析短期影響。

3、加強氣候背景下農田養(yǎng)分管理策略研究

農田土壤肥力（土壤養(yǎng)分有效性）將如何保持？如何有效管理農田土壤養(yǎng)分從而保障農業(yè)高產的可持續(xù)性和農田碳匯生態(tài)服務功能？因此，對農業(yè)管理的啟示集中體現在施肥運籌管理策略和秸稈還田管理策略。根據氣候變化情境下土壤養(yǎng)分的周轉動態(tài)規(guī)律，同時需要分別研究不同作物類型和種類氣候變化情景下相應的需肥規(guī)律，從而及時合理分配肥料運籌，促進作物干物質積累和產量提高，保障生態(tài)系統(tǒng)生產力的可持續(xù)性。