海洋浮游植物的脂肪酸：組成、功能及其生態(tài)學意義

張玉君，潘進芬，蒲新明

（1.中國海洋大學 環(huán)境科學與工程學院海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室，山東， 青島， 266100；2.國家海洋局第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心，山東， 青島， 266061）

海洋浮游植物的脂肪酸：組成、功能及其生態(tài)學意義

張玉君1,2，潘進芬1，蒲新明2

（1.中國海洋大學 環(huán)境科學與工程學院海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室，山東， 青島， 266100；2.國家海洋局第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心，山東， 青島， 266061）

脂肪酸在海洋生物的各種生理和生態(tài)過程中發(fā)揮著重要作用。浮游植物是海洋中脂肪酸的主要生產(chǎn)者，并通過各種過程被各級海洋生物利用。本文綜述了浮游植物不同類群中脂肪酸的組成特點，各種環(huán)境因素對浮游植物胞內(nèi)脂肪酸含量和組成的影響，以及海洋微藻中脂肪酸對浮游植物細胞及海洋其他生物的作用及意義；并探討了浮游植物的脂肪酸組成在浮游植物的營養(yǎng)價值、生理狀態(tài)、種類組成和食物鏈傳遞中反映的環(huán)境與生態(tài)意義。

脂肪酸；浮游植物；營養(yǎng)傳遞；生態(tài)意義

Abstract: Fatty acids play important roles in physiological and ecological processes of marine ecosystems.Phytoplankton are the main producer of fatty acids in oceans, which are further transferred to other organisms of various trophic levels.In this paper, the composition of fatty acids in different groups of phytoplankton has been summarized, and the influences of environmental factors on the contents and composition of fatty acids in phytoplankton cells were reviewed.Fatty acids can be used as indicators of nutritional values, species composition and routes of energy transfer of phytoplankton, so that fatty acids are useful tools in the studies on marine ecosystems.

Keywords: Fatty Acids; phytoplankton; physiological function; energy transfer

脂肪酸(Fatty Acid, FA)是生物體內(nèi)脂類的主要組成部分。脂肪酸分為飽和脂肪酸（Saturated Fatty Acid, SFA）和不飽和脂肪酸(Unsaturated Fatty Acid, UFA)兩大類，不飽和脂肪酸根據(jù)雙鍵個數(shù)又可分為單不飽和脂肪酸（Monounsaturated Fatty Acid, MUFA）和多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acid, PUFA)。必需脂肪酸（Essential fatty acids, EFA）是指在動物體內(nèi)不能自身合成，但對機體正常機能具有不可替代作用，因此必須從食物中獲取的脂肪酸。必需脂肪酸主要包括n3和n6系列的多不飽和脂肪酸，例如二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic acid, EPA, 20:5(n-3) )和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic acid, DHA, 22:6(n-3))等。除了陸源輸入，海洋中浮游植物和細菌是海洋動物中必需脂肪酸的主要來源。在以往的研究中，對浮游植物脂肪酸的含量和營養(yǎng)價值開展的工作較多，但對其在生態(tài)學中的意義關注較少。本文將針對浮游植物脂肪酸的組成特點、影響因素、生理功能和生態(tài)意義進行分析闡述。

1 浮游植物脂肪酸的組成特點

不同的浮游植物種類中脂肪酸組成具有較大的差異，這方面已有很多研究結(jié)果。海洋中浮游植物的常見類群包括硅藻（D i a t o m）、甲藻（Dinoflagellate）、綠藻（Chlorophyta）、藍藻（Cyanophyte）、紅藻（Rhodophyta）、金藻(Chrysophyta)和隱藻（Cryptophyta）等，其脂肪酸組成特點見表1。一般來說，屬于同一浮游植物類群的海藻種類脂肪酸組成較相近。但有時不同種類之間也會存在顯著的差異，如綠藻門綠藻綱中杜氏鹽藻(Dunaliella sp．)和微擬球藻(Nannochloropsis culata)，脂肪酸組成存在明顯差異，前者C18:3(n-3)含量較高，而后者EPA含量較高[1]。

表1 主要浮游植物類群的脂肪酸組成特點Tab..1 Fatty acids composition of main phytoplankton groups

2 影響浮游植物脂肪酸的因素

在同一浮游植物種類細胞中，由于所處的環(huán)境條件差異，浮游植物處于不同的生長階段或具有不同的生理狀態(tài)，都會導致脂肪酸含量和組成的變化。影響浮游植物脂肪酸含量和組成變化的有光照、營養(yǎng)鹽、溫度等外界環(huán)境因素以及生長周期等內(nèi)部因素。

2.1 光照

光照條件對浮游植物合成脂肪酸影響很大。廖啟 斌 等[20]以 三 角 褐 指藻（ Phaeodactylum tricornutum）和小球藻為研究對象，觀察測定了不同光照條件對兩者體內(nèi)脂肪酸合成的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩種海洋微藻總多不飽和脂肪酸在總脂肪酸中所占比例隨光照強度的增加呈下降趨勢。Molina等[21]用球等鞭金藻（Isochrysis galbana）做過類似的實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨光照強度增加，雖然總脂肪酸含量(TFA/干重%)逐漸增大，EPA含量卻有所降低。紅藻Tichocarpus crinitus 中EPA含量也是在較低的光照條件下含量較高[22]。雖然光照強度對不同藻類的影響程度不一樣，但光照條件較低的情況下一般有利于多不飽和脂肪酸的合成。

2.2 溫度

溫度是影響海藻脂肪酸組成和含量的重要因素，在一定范圍內(nèi)溫度提高有利于部分浮游植物脂肪含量增加，如Isochrysis galbana TK1[23]。然而溫度增加不利于多數(shù)浮游植物種類PUFA的積累。如蔣漢明和高坤山[24]研究了溫度對三角褐指藻體內(nèi)PUFA含量的影響，當溫度從25℃降低到10℃的過程中，三角褐指藻合成的EPA及其他多不飽和脂肪酸的量增加。李文權等[8]的研究結(jié)果顯示，隨溫度升高，球等鞭金藻、鹽生杜氏藻和三角褐指藻中多不飽和脂肪酸含量均有下降的趨勢，單不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸均呈上升趨勢。Hajime Wada和Norio Murata[25]研究溫度變化對藍藻SynechocystisPCC68031脂肪酸的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)18:3和18:4 等PUFA含量增加。定鞭金藻（Prymnesium）NT19，隱藻中的 Rhodomonas sp.(NT15) , Cryptomonas sp.(CRFI01)[26]隨溫度升高，PUFA含量均下降。處于低溫環(huán)境的極地冰藻中的單不飽和或多不飽和脂肪酸含量較高[27]。低溫下，PUFA含量增加，較高含量的不飽和脂肪酸對于維持細胞膜流動性有重要作用[28]。但是當溫度變化時部分微藻PUFA變化趨勢不明顯，如小球藻[8]、Isochrysis sp.(T.ISO)、Chaetoceros (CS256)[26]等。

2.3 營養(yǎng)鹽

蔣冰飛[19]和Grima[29]分別進行了營養(yǎng)鹽對球等鞭金藻脂肪酸影響實驗。前者[19]發(fā)現(xiàn)， PUFA在干重中所占的比例隨氮濃度的增加而下降，在總脂肪酸中所占百分含量的最大值在較低氮濃度下取得，因而氮缺乏可促進PUFA的積累，PUFA隨磷濃度變化有相似的變化趨勢，即磷缺乏可促進PUFA的積累；Molina Grima[29]卻發(fā)現(xiàn)，當?shù)獫舛仍黾訒r，PUFA和EPA在總脂肪酸中的百分含量增加。對硅藻來說，氮和磷缺乏會導致三角褐指藻中PUFA含量下降，硅營養(yǎng)不足會促進脂肪酸在三角褐指藻體內(nèi)的積累[30]；短柄曲殼藻（Achnanthes brevipes）、筒柱藻（Cylindrotheca fusiformis）、中肋骨條藻和擬菱形藻（Pseudonitzschia sp.）在磷限制條件下，PUFA占總脂肪酸百分含量也下降，而MUFA和SFA百分含量增加[31]，從Li[32]等的研究中也可以看出，PUFA在較高氮濃度下有較高含量，MUFA和SFA在較低氮濃度下含量高。魏東 等[33]的研究結(jié)果顯示，氮限制條件下（N/P＜20），隨氮濃度升高，PUFA及AA和EPA含量有增加的趨勢，主要飽和脂肪酸16:0和單不飽和脂肪酸18:1（n-9）含量有下降的趨勢。在氮磷營養(yǎng)鹽濃度變化時，各種脂肪酸含量的變化不僅與其濃度有關，與其比例也有一定的關系。

鐵對浮游植物的脂肪酸組成也有影響，蔣漢明等[34]研究了鐵對球等鞭金藻脂肪酸的影響，發(fā)現(xiàn)在一定濃度范圍內(nèi)，DHA在總脂肪酸中所占的比例隨鐵濃度的增加呈增加趨勢，而以C18 PUFA為主要成分的 PUFA的比例卻呈下降趨勢；鐵濃度對SFA和MUFA的影響相對較小。其他微量元素對海藻脂肪酸的影響的研究較少。

一般來說，在營養(yǎng)限制條件下，PUFA在浮游植物脂肪酸中所占的比例會有所下降。但不同浮游植物種類對營養(yǎng)條件的響應會有很大的差別，這使得在復雜的海洋環(huán)境中，很難找出營養(yǎng)鹽與浮游植物中脂肪酸含量與組成的特定對應關系。

2.4 生長階段

浮游植物所處的生長階段不同，體內(nèi)脂肪酸的組成也會發(fā)生變化。Dunstan等[35]研究了眼點微擬球藻（Nannochloropsis oculata）、綠色巴夫藻（Pavlova lutheri）和等鞭金藻在對數(shù)生長期和靜止期的脂肪酸組成，發(fā)現(xiàn)其組成發(fā)生了如下的變化：主要的飽和脂肪酸（14:0, 16:0）和單不飽和脂肪酸（16:1(n-7)和 18:1(n-9)）的含量從對數(shù)期到靜止期有所增長，但是主要的多不飽和脂肪酸的含量卻有所下降。李文權[12]也提出球等鞭金藻從對數(shù)期到靜止期的過程中飽和脂肪酸的含量增加，多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量降低。魏東[36]對三種微藻研究結(jié)果也顯示多不飽和脂肪酸在對數(shù)期較高，而16:0和16:1(n-9)的含量從對數(shù)期到靜止期卻增加。總體看來，從對數(shù)期到靜止期有利于飽和及單不飽和脂肪酸的積累，但是不利于多不飽和脂肪酸的積累。Mansour、梁英[37,38]分別對裸甲藻（Gymnodinium sp.）和筒柱藻進行的研究也在一定程度上支持了這一觀點。

3 脂肪酸的生理功能

脂肪酸首先是浮游植物細胞中能量儲存物質(zhì)脂肪或油的結(jié)構(gòu)組分，能為浮游植物在逆境時提供能量來源。脂肪酸對浮游植物細胞抵抗低溫、紫外線照射等環(huán)境脅迫的作用也功不可沒。雖然不同種類的浮游植物對抗環(huán)境脅迫的機制不同，但是不飽和脂肪酸在很大程度上對浮游植物細胞膜的流動性及細胞功能產(chǎn)生了重要的作用，浮游植物細胞內(nèi)長鏈不飽和脂肪酸絕大部分位于細胞膜的極性脂中，在低溫條件下可以通過增加膜油脂中的不飽和脂肪酸的相對含量適應環(huán)境，以便保護生物膜的正常生理狀態(tài)[28]。而這種保護是依靠單不飽和脂肪酸還是多不飽和脂肪酸，則和浮游植物種類相關：繆錦來等[39]通過比較研究得出，硅藻主要是通過增加單不飽和脂肪酸含量抵抗低溫，而綠藻則主要通過提高多不飽和脂肪酸含量抵抗低溫的脅迫。

浮游植物可以利用體內(nèi)脂肪酸抵抗紫外線輻射。如Goes等[40]發(fā)現(xiàn)，在紫外光（280 ～ 320 nm）照射的條件下，扁藻（Tetraselmis sp.）會增加體內(nèi)主要脂肪酸16:0和18:1(n-9)的相對含量，而多不飽和脂肪酸16:4, 18:3(n-3)相對含量則明顯減少。這是因為紫外光照射會抑制ATP的產(chǎn)生，進而影響能量的提供，作為中性脂肪、磷脂和糖脂主要成分的脂肪酸，與浮游植物能量轉(zhuǎn)換密切相關。在紫外光照射的逆境條件下，含有較多短鏈飽和和單不飽和脂肪酸的儲存油脂增加，相應的多不飽和脂肪酸含量減少。

1989年 Ikawa[41]研究了脂肪酸的毒性及生態(tài)學作用，引起大家的廣泛關注，Watson[42]指出，脂肪酸尤其是 PUFA，可能與海藻優(yōu)勢種以及浮游動物及其他生物的抑制生長有一定的關系。在遭受到來自種內(nèi)或者種間的生長脅迫時，Ikawa[43]提出，許多藻類體內(nèi)所含有的多不飽和脂肪酸能夠影響其本身或者其它藻類的生長，如微囊藻（Microcystis aeruginosa）體內(nèi)的多不飽和脂肪酸能夠抑制小球藻的生長；綠球藻（Chlorococcum ellipsoideum）對衣藻（Chlamydomonas globosa）生長的抑制作用也受多不飽和脂肪酸的影響。

4 浮游植物脂肪酸組成的生態(tài)意義

4.1 指示浮游植物群落結(jié)構(gòu)和變化

不同的海洋環(huán)境中生物群落的脂肪酸含量與組成不同，換言之，通過脂肪酸組成和含量特征可以反映出環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)的相應生態(tài)信息，如浮游植物及浮游動物的優(yōu)勢類群，以及它們之間的食物關系等。Napolidano 等[52]對Bahia Blanca河口和Trinity 海灣的季節(jié)性赤潮中的浮游植物和浮游動物的脂肪酸的追蹤研究中發(fā)現(xiàn)，浮游植物脂肪酸含量特征 (高含量的 14:0, 16:4(n-1)和 EPA) 反映了藻華期間硅藻的優(yōu)勢種地位，藻華后期顆粒物中典型的陸源脂肪酸亞油酸(18:2(n-6))含量顯著，說明碎屑和陸源植物的顆粒有機物輸入較高；而藻華后期浮游植物顯示高比例的 18:0, 18:1(n-9), 和18:4(n-3)，反映了甲藻逐漸取代硅藻成為優(yōu)勢類群。由此可以說明生態(tài)系統(tǒng)中特征脂肪酸的變化及其分布特征可以反映浮游生物群落結(jié)構(gòu)及其變化。

4.2 指示食物傳遞路線

近年來對浮游植物脂肪酸的研究已經(jīng)深入到浮游植物對海洋初級消費者（主要是海洋浮游動物）體內(nèi)脂肪酸組成的影響。例如Graeve[53]以13C作為標記，追蹤浮游動物攝食硅藻后體內(nèi)脂肪酸的變化情況，發(fā)現(xiàn)以硅藻威氏海鏈藻（Thalassiosira weissflogii）為食的幾種橈足類脂肪酸與威氏海鏈藻的脂肪酸組成相似，主要由16:1(n-7)、16:0、EPA和DHA構(gòu)成。

Wong & Gao[54]應用主成分分析及聚類分析研究了香港富營養(yǎng)化海灣（吐露港）中貽貝及懸浮顆粒物（SPM）中脂肪酸含量及組成的關系，發(fā)現(xiàn)貽貝體內(nèi)DHA與SPM中DHA含量顯著相關，由于DHA是甲藻主要標志物，從而證實了貽貝與甲藻之間的營養(yǎng)傳遞關系。其研究成果還表明，在不同海域采集的貽貝及 SPM的脂肪酸成分差異很大，而特征脂肪酸可以作為一種指示物來反映貽貝的食物來源[54]。

動物攝食浮游植物后，通過代謝、儲存、去飽和或鏈加長等方式來改變脂肪酸的組成。如Veloza等[55]用杜氏鹽藻喂養(yǎng)非自養(yǎng)的原生動物，發(fā)現(xiàn)原生動物在攝食不含DHA和EPA（但DHA前體18:3（n-3）豐富）的杜氏鹽藻后，在其體內(nèi)檢測到了較高含量的DHA和EPA，證實了原生動物合成新脂肪酸的能力。在攝食者的不同器官或組織中也會產(chǎn)生脂肪酸組成的變化。如底棲雙殼類生物Placopecten magellanicus消化腺中的脂肪酸能反映出其攝食的浮游植物的脂肪酸組成，然而閉殼肌中的脂肪酸卻基本不受所攝食浮游植物脂肪酸的影響[52]。南極大磷蝦在以不同食物為食的實驗條件下，其消化腺內(nèi)脂肪酸的變化會隨著食物種類的變化而變，并表現(xiàn)出與食物脂肪酸組成的相關性，因此其消化腺的脂肪酸組成能在一定程度上反映其食物來源[56]。Paul等分析研究了海洋食物鏈硅藻(Thalassiosira pseudonana)— 輪 蟲 (Brachionus plicatilis)—貽貝(Perna viridis)和食物鏈硅藻(T.pseudonana)—貽貝(P.viridis)各級之間的脂肪酸組成關系，發(fā)現(xiàn)直接以硅藻為食的翡翠貽貝消化腺內(nèi)含有硅藻的特征脂肪酸即16:1（n-7）或16:1（n-7）/16:0有較大的值；而以輪蟲為食的貽貝消化腺內(nèi)含有較高的18:1（n-7）和AA[57]，消化腺對脂肪酸信號有很強的靈敏度，進一步證實了雙殼類生物消化腺內(nèi)的脂肪酸特征對研究其攝食關系的指示作用。這種特定的器官/組織對食物中脂肪酸組成的特異性反應，在應用脂肪酸作為攝食關系標志物的研究中應特別注意。

4.3 浮游植物脂肪酸對海洋動物的作用

海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物合成的脂肪酸，尤其是必需的一些多不飽和脂肪酸，對各類海洋動物的生長、生殖和生態(tài)行為具有重要的意義[16,44]。如Evjemo等[45]研究了食物中的脂肪酸對橈足類Temora longicornis產(chǎn)卵及成功孵化的影響，發(fā)現(xiàn)春季浮游植物以硅藻為主，該季節(jié)的橈足類產(chǎn)卵少，孵化成功率低；而在夏季，其餌料組成以甲藻和原生動物為主，此時橈足類產(chǎn)卵率和孵化率都相對較高，Evjemo等認為這是由于硅藻DHA含量顯著低于甲藻，DHA含量對于橈足類的繁殖具有不可缺少的作用[45]。Jónasdóttir 與 Kirboe[46]的研究也說明DHA含量會影響浮游動物的產(chǎn)卵率，除DHA外，Shin等人[47]的研究也指出，橈足類卵成活率與（n-3）/（n-6）比值正相關，與EPA/DHA比值負相關，18:4 (n-3)等必需脂肪酸對卵繁殖率有重要影響。對橈足類中華哲水蚤（Calanus sinicus）的繁殖來說，單一的硅藻餌料往往會造成產(chǎn)卵率和孵化率的降低[48]，這可能是餌料中 DHA缺乏的結(jié)果。

多不飽和脂肪酸在動物體內(nèi)含量還能影響動物自身的行為活動。如Sweetman等[49]的研究表明DHA攝入不足會影響貝類的附著作用。DHA對神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育有很大的作用，AA和EPA涉及到類二十烷酸的產(chǎn)生和調(diào)節(jié)[50]，AA的缺乏會導致扇貝幼蟲生長慢，存活率低和油脂含量低等[51]。而多不飽和脂肪酸 EPA的缺乏會導致魚類的生殖能力下降、胚胎發(fā)育緩慢、幼體存活率低、視覺損害、攝食能力下降、低溫下細胞膜的功能受損等一系列的后果[16,44]。

5 脂肪酸提取及檢測方法

脂肪酸的提取主要可分為兩個部分：油脂的提取和脂肪酸甲酯的制備。油脂的提取方法多種多樣，兩種比較早的提取方法是Floch方法[58]和Bligh和Dyer提出的方法[59]， Floch方法是氯仿:甲醇:水比例為8:4:3的兩相系統(tǒng)，中間用鹵鹽（一般為氯鹽）洗滌兩相系統(tǒng)，使得分離度增加，而Bligh和Dye方法是對Floch方法的簡化，不用氯鹽洗滌，氯仿:甲醇:水的最終比例為2:2:1.8。1999年Parrish[60]對Floch方法進行了改進，提出把樣品放在GF/C超細纖維過濾器中便于樣品處理。Paik等[61]微藻油脂的提取與Bligh和Dyer方法有所不同，油脂提取完后用無水硫酸鈉除水，減少了油脂中水的影響，實際上現(xiàn)在應用的很多方法都使用無水硫酸鈉除水，以減少對檢測儀器的損壞及對實驗結(jié)果的影響。近年來超臨界流體提取油脂的方法，也得到了廣泛的應用[62-65]。該方法主要采用超臨界流體CO2在較高溫度和高壓下進行提取，操作時間比較短，毒性小，但是儀器比較昂貴。

脂肪酸甲酯化過程涉及兩種方式第一種是酸催化的方式，包括甲醇鹽酸，甲醇硫酸和甲醇三氟化硼，如Caramujo[2]使用了甲醇硫酸的方法；另一種方式是包括堿鹽甲醇在內(nèi)的普通催化，現(xiàn)在海藻脂肪酸的提取一般采用該方法，如萬瑞景、劉梅芳等[66,67]。但是堿鹽甲醇催化與其他普通催化方法一樣，不能使自由脂肪酸甲酯化，因而在自由脂肪酸含量較多的樣品中不能應用[68]。

一般采用氣相色譜或氣-質(zhì)聯(lián)用對脂肪酸進行測定，根據(jù)保留時間和質(zhì)譜圖進行定性分析，根據(jù)峰面積進行定量分析[52,69]。

6 研究展望

以往對浮游植物脂肪酸的研究多集中在不同類群脂肪酸的組成方面，以及由此反映的不同類群的營養(yǎng)價值，而對浮游植物脂肪酸在生態(tài)上的意義的研究相對薄弱。這一方面是由于以前對這些意義的重視程度不夠，另一方面是由于脂肪酸在浮游植物生態(tài)上的作用受到復雜環(huán)境條件的影響，如溫度、營養(yǎng)鹽、光照等，從而加大了認識的難度。今后應在研究浮游植物脂肪酸隨環(huán)境變化的基礎上，建立脂肪酸與環(huán)境之間的關系。

氣候變化和人類活動對海洋生態(tài)系統(tǒng)影響都有加劇的趨勢，許多海洋生態(tài)系統(tǒng)處于快速演化甚至退化的過程中，其中的生物群落無論在種類組成、生理狀態(tài)還是食物鏈傳遞關系方面都出現(xiàn)了新的變化。要加深對這些變化的認識，需要增加新的研究思路和方法。海洋不同生物類群中脂肪酸含量和組成的變化，已經(jīng)證實了對生態(tài)系統(tǒng)的變化有多方面的指示作用，但是該方法仍然存在一定局限性，其中各生物之間脂肪酸組成有一定的相似性，成為種類鑒定和評估脂肪酸在食物鏈傳遞過程中的主要障礙；單一脂肪酸往往不能作為標志物，而是幾種脂肪酸聯(lián)合作為標志物，因而研究食物鏈關系時，找出合適的脂肪酸作為標志物往往需要復雜的統(tǒng)計分析，如主成分分析[66,70]等；到目前為止以脂肪酸為標志物研究營養(yǎng)級關系無法進行定量描述，這是今后研究的重點。在海洋食物網(wǎng)中研究食物來源時，以脂肪酸為標志物的研究方法可與其他方法（如元素分析、穩(wěn)定同位素分析[71]、脂肪酸單體同位素法[72]）等相結(jié)合進行判定，以便更清楚的了解其在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)傳遞和能量流動。

[1]蔣霞敏, 鄭亦周.14種微藻總脂含量和脂肪酸組成研究 [J].水生生物學報, 2003, 27(3): 243-247.

[2]Caramujo M J, Boschker H T S, Admiraal W I M.Fatty acid profiles of algae mark the development and composition of harpacticoid copepods [J].Freshwater Biology, 2008, 53(1): 77-90.

[3]Kenyon N C.Fatty Acid Composition of Unicellular Strains of Blue-Green Algae [J].Journal of Bacteriology, 1972, 109(2): 827-834.

[4]Renaud S M , Parry D L , Thinh L V, et al.Effect of light intensity on the proximate biochemical and fatty acid composition of Isochrysis sp.and Nannochloropsis oculata for use in tropical aquaculture [J].Journal of Applied Phycology, 1991, 3(1): 43-53.

[5]Zhukova N V and Aizdaicher N A .Fatty acid composition of 15 species of marine microalgae [J].Phytochemistry, 1995, 39(2): 351-356.

[6]周洪琪, 易翠平, 丁卓平, 等.環(huán)境因子對青島大扁藻、亞心形扁藻、微綠球藻脂肪酸組成的影響 [J].浙江海洋學院學報：自然科學版, 2001, 20(B09): 112-117.

[7]Hu H H, Gao K S.Optimization of growth and fatty acid composition of a unicellular marine picoplankton , Nannochloropsis sp., with enriched carbon sources [J].Biotechnology Letters, 2003, 25(5): 421-425.

[8]李文權, 李芊, 廖啟斌.溫度對四種海洋微藻脂肪酸組成的影響[J].臺灣海峽, 2003, 22(1): 9-13.

[9]王銘, 劉然, 徐寧, 等.13種微藻的脂肪酸組成分析 [J].生態(tài)科學, 2006, 25(6): 542-544.

[10]Thompson P A, Guo M, Harrison P J.The influence of irradiance on the biochemical composition of three phytoplankton species and their nutritional value for larvae of the Pacific Oyster (Crassostrea gigas) [J].Marine Biology, 1993, 117(2): 259-268.

[11]Renaud S M, Thinh L V, Parry D L.Microalgae for use in tropical aquaculture I: Gross chemical and fatty acid composition of twelve species of microalgae from the Northern Territory, Australia [J].Journal of Applied Phycology, 1994, 6(3): 337-345.

[12]李文權, 廖啟斌, 李芊, 等.三種海洋微藻生長期脂肪酸組成研究 [J].海洋環(huán)境科學, 2002, 21(2): 10-13.

[13]Pernet F, Tremblay R, Demers E, et al.Variation of lipid class and fatty acid composition of Chaetoceros muelleri and Isochrysis sp.grown in a semicontinuous system [J].Aquaculture, 2003, 221(1-4): 393-406.

[14]梁英.海洋硅藻脂肪酸組成的研究 [D].山東青島: 中國海洋大學, 2004.

[15]王明清, 遲曉元, 秦松, 等.海洋微藻總脂含量和脂肪酸組成的測定 [J].中國油脂, 2008, 33(11): 67-70.

[16]Reitan K I, Rainuzzo J R, Olsen Y.Effect of nutrient limitation on fatty acid and lipid content of marine microalgae [J].Journal of Phycology, 1994, 30(6): 972-979.

[17]李荷芳, 周漢秋.海洋微藻脂肪酸組成的比較研究 [J].海洋與湖沼, 1999, 30(1): 34-40.

[18]張小葵, 麥康森, 郭健, 等.十四株海洋微藻脂肪酸組成的研究[J].青島海洋大學學報(自然科學版), 2001, 31(02): 205-210.

[19]蔣冰飛.環(huán)境因子對球等鞭金藻生長和脂肪酸合成的影響 [D].大連：大連理工大學, 2006.

[20]廖啟斌, 李芊, 李文權, 等.光輻射對海洋微藻脂肪酸含量的效應 [J].海洋技術, 2002, 21(1): 46-48.

[21]Molina E, Martinez M E, Sánchez S, et al.Growth and biochemical composition with emphasis on the fatty acids of Tetraselmis sp [J].Applied Microbiology and Biotechnology, 1991, 36(1): 21-25.

[22]Khotimchenko S V, Yakovleva I M.Lipid composition of the red alga Tichocarpus crinitus exposed to different levels of photon irradiance [J].Phytochemistry, 2005, 66(1): 73-79.

[23]Zhu C J, Lee Y K, Chao T M.Effects of temperature and growth phase on lipid and biochemical composition of Isochrysis galbana TK1[J].Journal of Applied Phycology, 1997.9: 451-457.

[24]Jiang H M, Gao K S.Effects of lowering temperature during culture on the production of polyunsaturated fatty acids in the marine diatom Phaeodactylum tricornutum (bacillariophygeae) [J].Journal of Phycology, 2004, 40: 651-654.

[25]Murata H W, Murata N.Temperature-induced Changes in the Fatty Acid Composition of the Cyanobacterium, Synechocystis PCC68031[J].Plant physiology, 1990, 92(4): 1062-1069.

[26]Renaud S M.Effect of temperature on growth, chemical composition and fatty acid composition of tropical Australian microalgae grown in batch cultures [J].Aquaculture, 2002, 211(1-4): 195-214.

[27]侯旭光, 姜英輝, 李光友.南極冰藻的總脂含量及脂肪酸組成與其低溫適應性的關系 [J].黃渤海海洋, 2002, 20(01): 47-53.

[28]Li Y, Xu X, Dietrich M, et al.Identification and functional expression of a △9 fatty acid desaturase from the marine bacterium Pseudoalteromonas sp.MLY15 [J].Journal of Molecular Catalysis B: Enzymatic, 2009, 56(2-3): 96-101.

[29]Molina Grima E, Sánchez Pérez J A, García Sánchez J, et al.EPA from Isochrysis galbana.Growth conditions and productivity [J].Process Biochemistry, 1992, 27(5): 299-305.

[30]廖啟斌, 李文權, 陳清花, 等.營養(yǎng)鹽對三角褐指藻脂肪酸含量與百分組成的影響 [J].海洋環(huán)境科學, 2000, 19(2): 6-9.

[31]Pistocchi R, Trigari G, Serrazanetti G P, et al.Chemical and biochemical parameters of cultured diatoms and bacteria from the Adriatic Sea as possible biomarkers of mucilage production [J].Science of the Total Environment, 2005, 353(1-3): 287-299.

[32]Li M, G.ong R M, Rao X J, et al.Effects of nitrate concentration on growth and fatty acid composition of the marine microalgae Pavlova viridis（Prymnesiophyceae）[J].Annals of Microbiology, 2005, 55(1): 51-55.

[33]魏東, 張學成，隋正紅.等.氮源和N/P對眼點擬微球藻的生長、總脂含量和脂肪酸組成的影響 [J].海洋科學, 2000, 24(7): 46-51.[34]蔣漢明, 翟靜, 張媛英, 等.等鞭金藻生長和脂肪酸組成隨Fe濃度變化的研究 [J].中國油脂, 2005, 30(8): 57-59

[35]Dunstan G A, Volkman J K, Barrett S M, et al.Changes in the lipid composition and maximisation of the polyunsaturated fatty acid content of three microalgae grown in mass culture [J].Journal of Applied Phycology, 1993, 5: 71-83.

[36]魏東, 張學成, 鄒立宏, 等.細胞生長時期對兩種海洋微藻總脂含量和脂肪酸組成的影響 [J].青島海洋大學學報, 2000, 30(3): 503-509.

[37]Mansour M P, Volkman J K, Blackburn S I.The effect of growth phase on the lipid class, fatty acid and sterol composition in the marine dinoflagellate, Gymnodinium sp.in batch culture [J].Phytochemistry, 2003.63(2): 145-153.

[38]梁英, 麥康森, 孫世春.Effects of harvest stage on the total lipid and fatty acid composition of four cylindrotheca strains [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2002, 20(2): 157-161.

[39]繆錦來, 王波, 闞光鋒, 等.環(huán)境因子對 2種南極綠藻脂肪含量和脂肪酸組成的影響 [J].海洋科學, 2005, 29(1): 4-11.

[40]Goes J I, Nobuhiko H, Satoru T, et al.Effect of UV-B radiation on the fatty acid composition of the marine phytoplankter Tetraselmis sp.: Relationahip to cellular pigments [J].Marine Ecology Progress Series, 1994, 114: 259-274.

[41]Ikawa M.Toxic and ecological effects of fatty acids on animals and microorganisms[M/CD].http://books.google.com/books.

[42]Watson S B.Cyanobacterial and eukaryotic algal odour compounds: signals or by-products? A review of their biological activity [J].Phycologia, 2003, 42: 332-350.

[43]Ikawa M.Algal polyunsaturated fatty acids and effects on plankton ecology and other organisms [J].UNH Center for Freshwater Biology Research, 2004, 6(2): 17-44.

[44]Navarro J C, Amat F.Effect of algal diets on the fatty acid composition of brine shrimp, Artemia sp., cysts [J].Aquaculture, 1992, 101(3-4): 223-227.

[45]Evjemo J O, Tokle N, Vadstein O, et al.Effect of essential dietary fatty acids on egg production and hatching success of the marine copepod Temora longicornis [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2008, 365(1): 31-37.

[46]Jónasdóttir, S H, Kirboe T.Copepod recruitment and food composition: do diatoms affect hatching success [J].Marine Biology, 1996, 125(4): 743-750.

[47]Shin K, Jang M C, Jang P K, et al.Influence of food quality on egg production and viability of the marine planktonic copepod Acartia omorii [J].Progress In Oceanography, 2003, 57(3-4): 265-277.

[48]Li J, Sun S, Li C L, et al.Effects of single and mixed diatom diets on the reproduction of copepod Calanus sinicus [J].Acta hydrochimica et hydrobiologica, 2006, 34(1-2): 117-125.

[49]Sweetman L L, Zhang N Y, Peterson H, et al.Effect of linoleic acid hydroperoxide on endothelial cell calcium homeostasis and phospholipid hydrolysis [J].Archives of Biochemistry and Biophysics, 1995, 323(1): 97-107.

[50]Chakraborty R D, Chakraborty K, Radhakrishnan E V.Variation in fatty acid composition of Artemia salina nauplii enriched with microalgae and Baker's yeast for use in larviculture [J].Journal of Agriculture and Food Chemistry, 2007, 55: 4 043-4 051.

[51]Pernet F, Tremblay R.Effect of varying levels of dietary essential fatty acid during early ontogeny of the sea scallop Placopecten magellanicus [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 310(1): 73-86.

[52]Napolitano G E, Pollero R J, Gayoso A M, et al.Fatty acids as trophic markers of phytoplankton blooms in the Bahia Blanca estuary (Buenos Aires, Argentina) and in Trinity Bay (Newfoundland, Canada) [J].Biochemical Systematics and Ecology, 1997, 25(8): 739-755.

[53]Graeve M, Albers C, Kattner G .Assimilation and biosynthesis of lipids in Arctic Calanus species based on feeding experiments with a 13C labelled diatom [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2005, 317(1): 109-125.

[54]Wong W H, Gao Q F, Cheung S G, et al.Field observations on correlation of fatty acid profiles between suspended particulate matter and green-lipped mussels in subtropical waters of Hong Kong [J].Marine Pollution Bulletin, 2008, 57(6-12): 662-671.

[55]Veloza A J, Chu F L E, Tang K W.Trophic modification of essential fatty acids by heterotrophic protists and its effects on the fatty acid composition of the copepod Acartia tonsa [J].Marine Biology, 2006, 148: 779-788.

[56]Alonzo F, Virtue P, Nicol S, et al.Lipids as trophic markers in Antarctic krill.II.Lipid composition of the body and digestive gland of Euphausia superba in controlled conditions [J].Marine Ecology Progress Series, 2005, 296: 65-79.

[57]Paul K S Shin, Yin K M, Xu W Z, et al.Fatty acid as markers to demonstrating trophic relationships among diatoms, rotifers and green-lipped mussels [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2008, 357(1): 75-84.

[58]Folch J, Lees M, Stanley G H S. A simple method for the isolation and purification of total lipides from animal tissues [J].The Journal of Biological Chemistry, 1957, 226(1): 497-509.

[59]Bligh E G, Dyer W J.Extraction of Lipids in Solution by the Method of Bligh & Dyer [J].Canad.Journal of Biochem Physiology, 1959, 37: 911-917.

[60]Parrish C C.Determination of total lipid, lipid classes, and fatty acids in aquatic samples [M/CD].in M.T.Arts and B.C.Wainman, editors.Lipids in freshwater ecosystems.Springer-Verlag, New York.1998: 4-20

[61]Paik M J, Kimb H, Lee J, et al.Separation of triacylglycerols and free fatty acids in microalgal lipids by solid-phase extraction for separate fatty acid profiling analysis by gas chromatography [J].Journal of Chromatography A, 2009, 1216(31): 5917-5923.

[62]Esquível M M, Bernardo-Gil G..Extraction of olive husk oil with compressed carbon dioxide [J].The Journal of Supercritical Fluids, 1993, 6(2): 91-94.

[63]Bhupesh C Roy, M G., Tsutomu Hirose, Extraction of Ginger Oil with Supercritical Carbon Dioxide: Experiments and Modeling.Ind.Eng.Chem.Res, 1996, 35: 607-612.

[64]Esqu?′vel M M, M G Bernardo-Gil, M B King, Mathematical models for supercritical extraction of olive husk oil [J].The Journal of Supercritical Fluids, 1999, 16(1): 43-58.

[65]Bernardo-Gil M G , Casquilhob M, Esquível M M, et al.Supercritical fluid extraction of fig leaf gourd seeds oil: Fatty acidscomposition and extraction kinetics [J].The Journal of Supercritical Fluids, 2009, 49(1): 32-36.

[66]Wan R J, Wu Y, Huang L, et al.Fatty acids and stable isotopes of a marine ecosystem: Study on the Japanese anchovy (Engraulis japonicus) food web in the Yellow Sea [J].Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2010, 57(11-12): 1047-1057.

[67]劉梅芳, 王海英.氮源及其濃度對三角褐指藻生長及其脂肪酸組成的影響 [J].中南民族大學學報, 2008, 27(2): 32-35.

[68]Christie W W.A simple procedure for rapid transmethylation of glycerolipids and cholesteryl esters [J].The Journal of Lipid Research, 1982, 23(7): 1 072-1 075.

[69]Budge S M, Parrish C C, McKenzie C H.Fatty acid composition of phytoplankton, settling particulate matter and sediments at a sheltered bivalve aquaculture site [J].Marine Chemistry, 2001, 76(4): 285-303.

[70]Alonzo F, Virtue P, Nicol S, et al.Lipids as trophic markers in Antarctic krill.II.Lipid composition of the body and digestive gland of Euphausia superba in controlled conditions [J].Marine Ecology Progress Series, 2005, 296: 65-79.

[71]王娜.脂肪酸等生物標志物在海洋食物網(wǎng)研究中的應用一以長江口毗鄰海域為例 [D].上海: 華東師范大學, 2008.

[72]于灝, 吳瑩, 張經(jīng).特定化合物同位素分析技術在海洋食物網(wǎng)研究中的應用 [J].質(zhì)譜學報, 2006, 27(2): 122-127.

Fatty acids of marine phytoplankton: composition, physiological functions and ecological significances

ZHANG Yu-jun1,2, PAN Jin-fen1, PU Xin-ming2

（1.Key lab of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qiangdao, 266100, China; 2.First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao , 266061, China)

Q89

A

1001-6932(2011)01-0113-08

2010-03-25；收修改稿日期：2010-06-01

國家自然科學基金資助項目（40706054）；山東省自然科學基金資助項目（2006ZRA02063）。

張玉君（1984—），女，碩士，主要從事海洋生物學研究。電子郵箱：zhangyujun.my265@yahoo.com.cn

蒲新明，副研究員。電子郵箱：xmpu@fio.org.cn