春季長江口及毗鄰海域浮游動物空間分布及與環(huán)境因子的關(guān)系

朱延忠, 劉錄三, 鄭丙輝, 王 瑜

（1．中國環(huán)境科學研究院 河流與海岸帶環(huán)境創(chuàng)新基地, 北京100012; 2．河北大學 生命科學學院, 河北 保定 071002）

春季長江口及毗鄰海域浮游動物空間分布及與環(huán)境因子的關(guān)系

朱延忠1, 劉錄三1, 鄭丙輝1, 王 瑜2

（1．中國環(huán)境科學研究院 河流與海岸帶環(huán)境創(chuàng)新基地, 北京100012; 2．河北大學 生命科學學院, 河北 保定 071002）

于2009年4月15～23日在長江口及其鄰近海域進行了32個站位的浮游動物生態(tài)調(diào)查, 分析了浮游動物的種類組成、優(yōu)勢種、豐度和生物量的空間分布, 并利用PRIMER生物統(tǒng)計學軟件中的PCA、BIOENV和RELATE程序分析了浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系。共發(fā)現(xiàn)浮游動物成體72種, 浮游幼蟲9種, 合計種類數(shù)為81。中華哲水蚤（Calanus sinicus）、五角水母（Muggiaea atlantica）和拿卡箭蟲（Sagitta nagae）為主要優(yōu)勢種。調(diào)查海域的浮游動物可分為河口半咸水類群、近岸低鹽類群、廣鹽類群和外海高溫高鹽類群4大類。浮游動物平均豐度為100.1個/m3, 平均生物量為154.1 mg/m3。豐度和生物量都是長江口外過渡區(qū)最高, 杭州灣最低, 經(jīng)統(tǒng)計分析, 影響浮游動物分布的主要的環(huán)境因子是鹽度、溫度和chla。

浮游動物; 豐度; 生物量; 空間分布; 長江口

河口是受河流沖淡水和海洋潮汐、波浪、海流等交互影響的一個區(qū)域, 該水域的環(huán)境與河流和海洋均有差異, 具有自己的特殊性[1]。長江口及其鄰近海域受到長江沖淡水、黃海冷水團以及臺灣暖流的共同影響, 水文環(huán)境復(fù)雜多變[2]。浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分, 是海洋次級生產(chǎn)力的主要組成者, 是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中的關(guān)鍵調(diào)控功能群[3-4]。

有關(guān)長江口浮游動物的調(diào)查可以追溯到 20世紀50年代末, 即1958～1960年開展的第一次全國海洋普查就涉及長江口海域, 近幾十年來, 許多學者對長江口浮游動物從不同角度展開了一系列調(diào)查研究[5-11],但針對浮游動物對長江口、杭州灣以及舟山群島等不同海域的水環(huán)境的響應(yīng)特征研究相對較少, 作者通過2009年春季調(diào)查資料, 對長江口及其鄰近海域的浮游動物種類組成、數(shù)量分布等生態(tài)學特征以及其與各海區(qū)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系進行了分析, 以探討影響浮游動物種類組成、數(shù)量分布等生態(tài)特征的因素。同時為研究該水域浮游動物的長期演變提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位與樣品采集

于2009年4月15～23日在長江口及舟山近海水域（121.04～122.77°E, 29.90～31.61°N）進行大面積調(diào)查, 調(diào)查船為浙江省舟山海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站的“浙海環(huán)監(jiān)”綜合考察監(jiān)測船, 調(diào)查站位 32個, 站點分布見圖1。根據(jù)調(diào)查海區(qū)物理環(huán)境因子的不同和便于分析討論, 將調(diào)查海域劃分為4個海區(qū), 分別為: 長江口過渡區(qū)（簡稱GD）設(shè)置3個站位（平均水深9.3 m,范圍8～10 m）、長江口外近海區(qū)（簡稱KW）設(shè)置7個站位（平均水深21.1 m, 范圍10～32 m）、杭州灣海區(qū)（簡稱HW）設(shè)置6個站位（平均水深10.7 m, 范圍9～12 m）和舟山海區(qū)（簡稱 ZS）設(shè)置 16個站位（平均水深21.6 m, 范圍9～32 m）。長江口過渡區(qū)和杭州灣海區(qū)為淺海區(qū), 而長江口外近海區(qū)和舟山海區(qū)兩個海區(qū),則水深相對較深。

采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口內(nèi)徑 50 cm, 篩絹孔徑約 0.505 mm）在每站位進行底表垂直拖網(wǎng)采得大中型浮游動物定量樣品, 樣品保存于 5%福爾馬林海水溶液中, 實驗室內(nèi)鏡檢計數(shù)。樣品的處理、分析方法均參照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》（GB 12763.6-91）和《海洋監(jiān)測規(guī)范-第7部分: 近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測》（GB 17378.7-1998）。

圖1 長江口及其鄰近海域浮游動物調(diào)查站位分布Fig. 1 Sampling stations of zooplankton in the Changjiang estuary and its adjacent waters

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

各種類豐度以每立方米水體內(nèi)的個體數(shù)表示（個/m3）。

優(yōu)勢種: 浮游動物的優(yōu)勢種根據(jù)每個種的優(yōu)勢度值（Y）來確定[12]

式中,ni為第i種的個體數(shù),N為所有種類總個體數(shù),fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢種。

將32個調(diào)查站位內(nèi)各種浮游動物的總豐度由大到小排序, 選取占豐度 95%的浮游動物作為分析對象[13]。使用多元統(tǒng)計軟件 PRIMER V5.2 （Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research）進行統(tǒng)計分析。

為降低浮游動物豐度的極化程度, 將作為分析對象的各站位的浮游動物豐度進行對數(shù)轉(zhuǎn)化,Yi=log（Xi+1）,Xi為原始豐度,Yi為轉(zhuǎn)換后數(shù)值[14]。

利用PRIMER軟件中的PCA程序?qū)Σ煌疚画h(huán)境變量進行主成分分析, 分析結(jié)果構(gòu)成一個圖譜,來表示各站位的相似程度[15]。在圖譜中, 兩個站位之間的距離試圖與兩個站位上環(huán)境因子的相異程度一致。用于主成分分析的數(shù)據(jù)表示站位在坐標圖中的位置, 每一個環(huán)境變量代表一個軸, 在研究站位測定的環(huán)境因子越多, 軸的數(shù)目就越多, 所研究的站位表現(xiàn)為多維空間中的點集。將在多維空間反映的信息, 壓縮到兩維或三維的空間里, 勢必對站位間的相互關(guān)系產(chǎn)生影響, 影響程度通過壓力值表示。

用 PRIMER 軟件中的 BIOENV和 RELATE程序分析浮游動物豐度與非生物因子間的關(guān)系[16], 用Spearman相關(guān)性系數(shù)（ρs）表示。本研究的影響因子主要有表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度、表層葉綠素a、浮游植物細胞密度及水深等。

2 結(jié)果與討論

2.1 種類組成

本次調(diào)查共鑒定各類浮游動物成體72種（包括7未定種）, 浮游幼蟲 9類, 合計種類數(shù)為 81。其中最多的是刺胞動物有22種; 其次是橈足類17種; 浮游幼蟲在浮游動物組成中所占比例也較高, 有 9個種類。另外有原生動物1種, 櫛水母1種, 多毛類1種,介形類2種, 端足類4種, 漣蟲1種, 磷蝦 4種, 糠蝦5種, 十足類5種, 海洋昆蟲1種, 毛顎類4種, 被囊類4 種。

由表1可以看出, 在劃分的4個海區(qū), 浮游動物的種類數(shù)差別很大, 舟山海區(qū)最多, 長江口過渡海區(qū)最少, 兩者相差近10倍。

本次調(diào)查種類數(shù)與王婕妤等[17]2006年在該海域的調(diào)查基本一致, 其在春季共鑒定各類浮游動物75種, 2006年橈足類數(shù)量為16種, 比本次調(diào)查少1種。章菁等[18]1990年春季在舟山附近海域調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游動物104種, 比本次調(diào)查多23種, 其中橈足類比本次調(diào)查多 15種, 分析認為, 當時在該調(diào)查海域設(shè)置 70個站位, 是本次調(diào)查的近兩倍, 不排除調(diào)查密度對浮游動物種類數(shù)的影響, 但是其研究區(qū)域較本次調(diào)查小, 種類數(shù)卻比本次調(diào)查結(jié)果高出較多,這也說明近十幾年來, 研究區(qū)域生物種類已經(jīng)大大減少, 種類組成也發(fā)生了變化。

2.2 生態(tài)類群

根據(jù)浮游動物的生態(tài)習性和分布, 本調(diào)查海區(qū)的浮游動物分為如下幾種生態(tài)類群[19-23]。

河口半咸水類群: 該類群種類較少, 主要有中華華哲水蚤（Sinocalanus sinensis）、蟲肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）等, 出現(xiàn)在長江河口沖淡水影響的長江口過渡海區(qū)和錢塘江沖淡水影響的杭州灣海區(qū)。

表1 調(diào)查海域浮游動物種類組成Tab. 1 Species composition of zooplankton in the survey area

近岸低鹽類群: 該類群為本次調(diào)查的主要類群,種類多, 數(shù)量大。主要有嵴狀鐮螅水母（Zanclea costata）、五角水母（Muggiaea atlantica）、針刺真浮螢（Euconchoecia aculeata）、真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）、克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）、擬長腹劍水蚤（Oithona similis）、長額刺糠蝦（Acanthomysis longirostris）、中華假磷蝦（Pesudeuphausia sinica）、拿卡箭蟲（Sagitta nagae）、強壯箭蟲 （Sagitta crassa）、短尾類蚤狀幼蟲（Brachyura zoea larvae）等。該類群主要在舟山海區(qū)和長江口外過渡區(qū)出現(xiàn)。

廣鹽類群: 這一類群包含范圍較廣, 包括廣溫廣鹽、高溫廣鹽和低溫廣鹽等類型。代表種類有: 小介穗水母（Podocoryne minima）、嵊山秀氏水母（Sugiura chengshanense）、四葉小舌水母（Liriope tetraphylla）、兩手筐水母（Solmundella bitentachlata）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、后圓真浮螢 （Euconchoecia maimai）、中華哲水蚤、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、平滑真刺水蚤、近緣大眼劍水蚤（Corycaeus affinis）、中型瑩蝦（Lucifer intermedius）、異體住囊蟲（Oikopleura dioica）等。

外海高溫高鹽類群: 這一生態(tài)類群主要分布在外海, 代表種類有: 瘦長真哲水蚤（Eucalanus elongatus）、強真哲水蚤（E. crassus）、海洋真刺水蚤（Euchaeta marina）等。

由于調(diào)查在春季, 長江處于枯水期, 沖淡水對舟山近岸海域的影響范圍較小, 且外海暖流影響較小, 該海域主要受浙江沿岸流的影響, 主要生態(tài)類群為以中華哲水蚤、五角水母為代表的近海類群, 而在杭州灣水域和長江口近岸的幾個站點, 位于錢塘江和長江口沖淡水的影響勢力范圍, 鹽度較低, 浮游動物主要類群以蟲肢歪水蚤為代表的河口半咸水類群。

2.3 優(yōu)勢種

整個調(diào)查海區(qū)浮游動物的優(yōu)勢種很明顯, 盡管優(yōu)勢度指數(shù)大于2%的物種僅3種, 但是第一優(yōu)勢種中華哲水蚤的優(yōu)勢度高達 64%, 成為整個調(diào)查海區(qū)的關(guān)鍵種群。其他兩個優(yōu)勢種為五角水母和強壯箭蟲, 優(yōu)勢度分別為9%和3%。

表2 調(diào)查海域主要浮游動物的優(yōu)勢度指數(shù)Tab. 2 Dominance indice of the main zooplankton in the survey area

由表 2可以看出, 中華哲水蚤是構(gòu)成整個調(diào)查海區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵種群, 它除了在杭州灣海區(qū)不是優(yōu)勢種以外, 在其他三個海區(qū)均為第一優(yōu)勢種, 在杭州灣地區(qū)由于受沖淡水的影響, 浮游動物以河口半咸水種類為主, 長江口外近海區(qū)和杭州灣海區(qū)則以近岸低鹽種和廣溫廣鹽種為主。這也反映了浮游動物對不同海區(qū)溫鹽特征變化的響應(yīng)。本次調(diào)查的浮游動物優(yōu)勢種與王婕妤等[22]在2006年的調(diào)查一致。

2.4 豐度和生物量

調(diào)查海區(qū)各站位浮游動物的平均豐度是 100.1 個/m3, 變化范圍1.1～435.4 個/m3。其中ZJ0907站位的豐度最高, 為 435.4個/m3, 主要種類為中華哲水蚤（豐度為 371.4個/m3）和五角水母（豐度為 38.0 個/m3）等。豐度最低值出現(xiàn)在ZJ0905站, 僅為1.1 個/m3。在此站位僅出現(xiàn)真刺唇角水蚤 1種。由圖 2（a）可以看出浮游動物豐度由近岸向外海呈逐漸增大的趨勢。

各海區(qū)豐度差異很大, 豐度最高的口外海區(qū)是最低的杭州灣海區(qū)的近20倍, 舟山海區(qū)也比過渡海區(qū)高很多。豐度高值區(qū)出現(xiàn)在嵊泗島以東海域, 在250.0個/m3以上; 杭州灣和過渡海區(qū)則在10.0個/m3以下, 其他海域多數(shù)站位為10.0～100.0個/m3。

浮游動物生物量 154.1 mg/m3, 變化范圍為1.1～697.0 mg/m3。最高值出現(xiàn)在東福山附近的ZJ0911站位, 最低值出現(xiàn)在杭州灣口中部的ZJ0905站位。長江口外海區(qū)和嵊泗海域值在100.0 mg/m3以上; 低值區(qū)出現(xiàn)在長江口的橫沙一帶、杭州灣及舟山本島以西區(qū)域, 低于50.0 mg/m3。

各海區(qū)相比, 口外海區(qū)的生物量最高, 高達200.7 mg/m3, 其次為舟山海區(qū), 最少為杭州灣, 平均值僅為10.8 mg/m3。

圖2 調(diào)查海域浮游動物豐度（a）和生物量（b）的空間分布Fig. 2 Distributions of zooplankton abundance （a） and biomass （b） in the survey area

由圖 2所示, 本次調(diào)查浮游動物豐度和生物量的分布都是呈現(xiàn)長江口附近水域和杭州灣水域低于舟山群島東部水域和長江口外側(cè)水域。從不同海區(qū)比較來看, 長江口外近海區(qū)最高, 其次是舟山海區(qū),再次是長江口過渡海區(qū), 最低的均出現(xiàn)在杭州灣海區(qū)。這與2006年調(diào)查時分布較為一致, 2006年調(diào)查海區(qū)浮游動物生物量杭州灣內(nèi)遠低于杭州灣外舟山群島附近海域。1983年朱啟琴的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)杭州灣內(nèi)生物量也很低, 僅29.0 mg/m3。這可能與杭州灣受沖淡水影響有關(guān), 在此區(qū)域, 鹽度較低, （2.3～23.2,平均鹽度只有14.68±3.28）, 調(diào)查海區(qū)的優(yōu)勢種中華哲水蚤、拿卡箭蟲、五角水母等在杭州灣很少出現(xiàn),因此這也是導(dǎo)致杭州灣生物量一直偏低的主要原因。由表3可以看出, 在與以往的歷史調(diào)查資料進行對比發(fā)現(xiàn), 調(diào)查海域浮游動物生物量呈現(xiàn)波動性,本次調(diào)查與 20世紀 80年代和 2006年的調(diào)查稍高,比第一次全國海洋普查時明顯降低, 相差近 200 mg/m3。與 1990年的調(diào)查結(jié)果相比, 豐度和生物量下降明顯, 章菁等[18]也提出當時夜光蟲較多, 導(dǎo)致調(diào)查海區(qū)春季生物量偏高。

表3 調(diào)查海區(qū)浮游動物生物量的年際變化Tab. 3 Annual variation of zooplankton biomass in the survey area

2.5 浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

根據(jù)現(xiàn)場調(diào)查獲得的同步資料, 將浮游動物豐度與表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度、浮游植物細胞密度、葉綠素a、水深等因子結(jié)合分析,以探討浮游動物與因子的相關(guān)性。各海區(qū)環(huán)境特征見表4。

2.5.1 環(huán)境因子的主成分分析（PCA）

根據(jù)調(diào)查中各環(huán)境因子對主分量貢獻的大小,給出其對應(yīng)的負荷矩陣分析結(jié)果（表 5）可看出, 兩排序軸保留的信息量占總信息量的78.6%。對第一主分量貢獻較大的是表層鹽度（－0.546）和底層鹽度（－0.531）, 對第二主分量貢獻較大的是表層溫度（－0.566）和底層溫度（－0.557）。在 PC1 軸上, 從左到右代表了表層鹽度、底層鹽度、水深的逐漸減小和浮游植物細胞密度、表層溫度、底層溫度、chla的逐漸增加; 在PC2軸上, 從下到上代表了水深、表層溫度的逐漸減小和表層溶解氧、底層溶解氧的逐漸增加（圖 3）。

表4 調(diào)查海域環(huán)境因子特征Tab. 4 Environmental parameters in survey area

表5 調(diào)查海區(qū)主要環(huán)境因子主成分分析Tab. 5 Principal component analysis for environmental factors

2.5.2 浮游動物分布與主要影響因子的關(guān)系

RELATE分析（Spearman）表明浮游動物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)（R=0.398,P＜0.01）達到極顯著水平。

使用PRIMER軟件中的BIOENV和RELATE程序分析浮游動物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性, 用Spearman 相似性系數(shù)（ρs）表示, 并篩選出與浮游動物豐度最匹配的環(huán)境因子組合, 見表6。

表6 浮游動物豐度與環(huán)境因子間的相關(guān)性Tab. 6 Relationships between zooplankton abundance and environmental variables

由表 6可見, 解釋浮游動物群落結(jié)構(gòu)最好的單環(huán)境因子為底層鹽度其相關(guān)性系數(shù)為 0.434; 解釋浮游動物群落結(jié)構(gòu)最好的雙環(huán)境因子組合為表層溫度/底層鹽度, 它們的相關(guān)性系數(shù)在兩個航次中分別為0.434; 解釋浮游動物群落結(jié)構(gòu)最好的三環(huán)境因子組合在夏季航次中為表溫、底溫和底鹽, 它們的相關(guān)性系數(shù)為 0.434, 由此可見, 在長江河口區(qū)影響浮游動物分布的最主要的環(huán)境因子就是底層鹽度。相關(guān)研究表明, 浮游動物分布與溫度、鹽度、水團、葉綠素a和浮游植物等因素密切相關(guān)[24-25], 其中表層溫度、底層溫度和底層鹽度的綜合作用較為顯著。

徐兆禮[26]、劉光興[10]、陳洪舉[27]等人對長江口鄰近水域浮游動物分布與環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明, 鹽度是影響長江口浮游動物分布最重要的環(huán)境因子, 其結(jié)論與本研究是一致的。另外, Li等[28]中國珠江口及鄰近海域以及 Mouny等[29]對英吉利海峽塞納河口（Seine estuary）的研究也表明, 在河口水域鹽度是影響浮游動物分布最重要的環(huán)境因子。

圖3 調(diào)查海區(qū)環(huán)境因子主成分分析排序圖Fig. 3 Ordination of principal component analysis for environmental variables in survey area

3 小結(jié)

作者對長江口及其鄰近海域的浮游動物分布特征進行了分析, 并從分海區(qū)的角度對浮游動物種類組成和數(shù)量分布進行了比較。調(diào)查海域內(nèi)種類數(shù)長江口過渡海區(qū)最低, 舟山海區(qū)最高, 豐度和生物量均是杭州灣海區(qū)最低, 長江口外近海區(qū)最高。浮游動物分布與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明, 影響長江口及其鄰近海域浮游動物分布最主要的環(huán)境因子是鹽度, 尤其是底層鹽度。目前對浮游動物生態(tài)分布與環(huán)境因子的影響關(guān)系研究大都體現(xiàn)在種群、群落水平上, 但對于環(huán)境因子對浮游動物的具體影響程度和作用機制亟需從實驗生態(tài)學、生理學、發(fā)育學和遺傳學等角度進行分析研究, 并與群落生態(tài)學相結(jié)合,只有這樣才能更加客觀的分析浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系。

致謝:本研究所需溫度、鹽度等數(shù)據(jù)由浙江省舟山海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站王益鳴高工提供, 浮游植物細胞密度及葉綠素 a數(shù)據(jù)由胡顥琰高工提供, 黃備高工、毛宏躍高工參加了外業(yè)采樣工作, 謹致謝忱。

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Received: May, 25, 2010

Key words:zooplankton; abundance; biomass; spatial distribution; Changjiang Estuary

Abstract:This study was carried out in the Changjiang Estuary and its adjacent waters from 15thto 23rd, April,2009. The aim was to examine the species composition, abundance and biomass, and the spatial distribution of the zooplankton community. The correlation between zooplankton and some influential factors were studied with multivariate analysis based on the sample data and environmental parameters. A total of 81 taxa of the zooplankton including 9 pelagic larvae were identified.Calanus sinicus,Muggiaea atlanticaandSagitta nagaewere the dominant species in the cruise. The zooplankton of the Changjiang Estuary and its adjacent waters could be divided into four groups: estuary brackish water species, neritic oligohaline species, euryhaline species and high-temperaturehyperhaline species. The average abundance of zooplankton was 100.1 ind /m3, and average biomass 154.1mg /m3.Compared with different subareas, both abundance and biomass were the highest in the Outside Estuary Subarea and the lowest in the Hangzhou Bay Subarea. The main factors that influenced the distribution of zooplankton in the survey area were salinity, temperature, and chla.

（本文編輯:梁德海）

Relationship between spatial distribution of zooplankton and environmental factors in the Changjiang Estuary and its adjacent waters in spring

ZHU Yan-zhong1, LIU Lu-san1, ZHENG Bing-hui1, WANG Yu2

（1. River and Coastal Environment Research Center, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China）

Q958

A

1000-3096（2011）01-0059-07

2010-05-25;

2010-10-24

環(huán)保部環(huán)保公益性行業(yè)科研專項（2008467041）; 科技部科技重大專項課題（2008ZX07209-008）

朱延忠（1981-）, 男, 山東惠民人, 助理工程師, 碩士, 主要從事水生生物生態(tài)學研究, 電話: 010-84915316, E-mail:zhuyanzhong@163.com; 劉錄三, 通信作者, 電話: 13521838646,E-mail: liuls@craes.org.cn