不同整地方式對小興安嶺低質林生物多樣性的影響

呂海龍，董希斌，2

(1.東北林業(yè)大學工程技術學院，哈爾濱 150040;2.黑龍江省森林持續(xù)經營與微生物工程重點實驗室東北林業(yè)大學，哈爾濱 150040)

整地是改善立地條件，提高造林成活率，加快林木生長的重要措施，整地方式多種多樣，不同的整地方式，林木的生長情況各不相同［1］。合理的整地不僅可以改善土壤的理化性質，而且是接納雨雪、攔截徑流、蓄水保墑、保持水土的重要措施。特別是在干旱地區(qū)，細致征地對提高造林成活率，促進幼林的生長發(fā)育具有十分重要的意義。無論是哪種整地方式，都會對森林環(huán)境產生不同程度的擾動，環(huán)境擾動的存在，通過對不同物種種群的影響，進而改變了群落生境，而生境的差異又可以作用到物種間的競爭和共存模式［2］，進而導致了植物群落物種多樣性的顯著差異［3］。在任何生態(tài)類型中，植物種的豐富度是決定物種多樣性的主要因子，分析植物群落物種豐富度是物種多樣性研究的基礎［4］。森林生物多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要體現，是森林生態(tài)系統(tǒng)演替的外部反映，是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的衡量標準［5］，不同森林類型的林下植物群落在物種組成上具有較大差異，這種差異可以通過林下植物多樣性指標來反映，植物多樣性指標一般包括物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數等，其中不同指數從不同角度反映了物種多樣性的變化，而各種指數之和可以反映物種多樣性的總體變化［6］。在多次過伐及自然災害的多方面影響下，小興安嶺林區(qū)形成大面積郁閉度較低，林相衰敗的殘次林，造成該地區(qū)的林分經濟和生態(tài)效益降低［7－8］。本研究以小興安嶺林區(qū)的低質林為研究對象，在帶嶺林業(yè)局和鐵力林業(yè)局的低質林設置試驗樣地，對低質林試驗樣地采用不同的整地方式，從生物多樣性的角度探討低質林區(qū)合理的整地方式，為低質林分的改造和經營以及森林生物多樣性恢復的研究提供新的依據及參考。

1 研究區(qū)自然概況

在小興安嶺林區(qū)內選取典型的低質林4個試驗區(qū) 其中 試驗區(qū)Ⅰ 試驗區(qū)Ⅱ和試驗區(qū)Ⅲ設置在帶嶺林業(yè)局——紅光林場。試驗區(qū)Ⅰ設置在紅光林場四線溝的300林班內，公里坐標 (0495068，5235642)，是以冷杉為主的針闊混交林，樹種組成為4冷3云3楓，平均林齡35a，平均樹高14 m，平均坡度10°，林內灌叢覆蓋度為60%，主要有榛柴和忍冬等;林下主要指示性植物有苔草、蕨類等，多度為70%;土壤為暗棕壤，厚度30cm。試驗區(qū)Ⅱ設置在紅光林場四線溝的301林班內，公里坐標 (0494766，5234811)，是以冷杉為主的針闊混交林，樹種組成為4冷3云3楓，平均林齡25a，平均樹高12 m，平均坡度5°，林內灌叢覆蓋度為85%，主要有榛柴、忍冬等;林下主要指示性植物有苔草、蕨類等，多度為20%;土壤為暗棕壤，厚度30cm。試驗區(qū)Ⅲ設置在紅光林場二線溝的285林班內，公里坐標 (0493912，5230377)，是以云杉為主的針闊混交林，樹種組成為4云3冷3楓，平均林齡35a，平均樹高14 m，平均坡度10°，林內灌叢覆蓋度為60%，主要有榛柴、忍冬等;林下主要指示性植物有苔草、蕨類等，多度為

土壤為暗棕壤 厚度 試驗區(qū)Ⅳ設置在鐵力林業(yè)局——衛(wèi)東林場的187林班內，公里坐標 (0445321，5248633)，是以樺樹為主的闊葉混交林，樹種組成為3白3楓2水1椴1色，平均林齡30a，平均樹高15 m，平均坡度5°，林內灌叢覆蓋度為40%，主要有榛柴等;林下主要指示性植物有苔草等，多度為40%;土壤為暗棕壤，厚度50cm。

2 研究方法

2.1 試驗區(qū)設計方法

試驗區(qū)實驗樣地郁閉度均為0.4，且均采用林下造林、人工更新、撫育年限為五年 (撫育次數為2.2.1.1.1);試驗區(qū)Ⅳ中的營造紅松云杉混交林的混交比例為3∶1，其他各設計方法見表1。在試驗區(qū)Ⅰ、試驗區(qū)Ⅱ、試驗區(qū)Ⅲ和試驗區(qū)Ⅳ每個試驗區(qū)相鄰未改造的低質林內，分別取保留樣地D1、D2、D3和D4并調查其中的生物多樣性數據，與相應的試驗區(qū)改造樣地作對比，分析改造后樣地的生物多樣性與原低質林保留樣地的生物多樣性之間的差異。

表1 試驗區(qū)設計表Tab.1 Design table of test area

2.2 多樣性指數的計算

傳統(tǒng)的生物多樣性測度指標有:Simpson指數、Shannon－wiener指數、Pielou均勻度指數、Margalef指數、Gleason指數等［9］。均勻度是指樣地中各個種的多度的均勻程度，即每個種個體數間的差異，其計算常用觀察多樣性和最高多樣性的比值來表示，最高多樣性即所有種的多度相等時的多樣性，據此可導出均勻度的計算式［10－16］。

式中:pi=niN，代表第i個物種的相對多度。

(2)本文采用Pielou均勻度指數J:

式中:S 為樣方中物種數［17－18］。

2.2.1 喬木層物種多樣性

依據調查數據運用公式 (1)、(2)計算得到各灌木層生物多樣性指數見表2。

表2 喬木層生物多樣性指數Tab.2 Biodiversity of tree layer

在造林更新的改造方式下，對試驗區(qū)內的低質林林木進行清理后試驗區(qū)改造樣地內主要樹種是紅松、楓樺、云杉、冷杉、水曲柳、和紫椴等，還有少量的五角槭、黃菠蘿、青楷槭和白樺等。由表2可見 試驗區(qū)Ⅱ樣地的喬木層物種多樣性指數(2.05)和均勻度指數 (0.91)總體最高，已超過原始闊葉紅松林的喬木層物種多樣性指數 (1.89)和均勻度指數 (0.82)，這是因為，該改造樣地內林木的種類較多，且林木數量少分布零散卻均勻，但實驗區(qū)內出材率較高的林木很少，遠遠低于原始闊葉紅松林。每個試驗改造樣地的喬木層生物多樣性指數與其保留樣地總體對比可見，不同整地方式下改造樣地的喬木層物種多樣性指數總體高于試驗區(qū)的保留樣地，且每個改造樣地的喬木層均勻度指數比與其對應的保留樣地的喬木層均勻度指數都高;改造后的樣地的喬木層物種多樣性指數和均勻度指數都接近或高于原始闊葉紅松林。說明在改造樣地的過程中，人為保留林木的種類、數量及分布位置都非常合理，對喬木層生物多樣性恢復有促進作用。但是出材率高的林木很少，故在選擇性的保留林木的基礎上補植幼苗是有必要的，既降低了對森林環(huán)境的擾動，又促進了人工更新。

2.2.2 灌木層物種多樣性

依據調查數據運用公式 (1)、(2)計算得到各灌木層生物多樣性指數見表3。

表3 灌木層生物多樣性指數Tab.3 Biodiversity of shrub layer

由于試驗區(qū)樣地是2011年改造的，更新帶中的灌木都被清理，所以改造樣地中的灌木層生物多樣性沒有調查數據。試驗區(qū)保留樣地和原始闊葉紅松林的灌木層植物主要有榛子、暴馬丁香、忍冬、珍珠梅、刺五加、三顆針、懸鉤子等，還有少量的接骨木、茶藨子、溲疏、醋粟、刺老芽和瘤枝衛(wèi)矛等。由表3可見，試驗區(qū)Ⅰ的保留樣地D1樣地灌木層的物種多樣性指數 (1.71)和均勻度指數 (0.86)均最高，且高于原始闊葉紅松林，這是由于，D1樣地內喬木層林木稀少，灌木層植物缺少強大的喬木層植物的生存競爭，使得保留樣地內的通風、光照、溫度、土壤濕度等因素都適合灌木層植物生長，導致D1樣地的灌木層物種多樣性指數過高。試驗區(qū)的保留樣地與原始闊葉紅松林總體對比得，保留樣地的灌木層物種多樣性指數普遍低于原始闊葉紅松林，而灌木層均勻度指數普遍高于原始闊葉紅松林，這說明保留樣地內喬木層林木稀少，使得灌木層植物分布均勻 而保留樣地內灌木層植物的種類遠遠低于原始闊葉紅松林，因此反映了試驗區(qū)內低質林的生態(tài)環(huán)境與原始闊葉紅松林有較大的差距，低質林生態(tài)系統(tǒng)恢復任務十分艱巨，必須及時并合理的對低質林進行改造，促進低質林生物多樣性的恢復。2.2.3 草本層物種多樣性

依據調查數據運用公式 (1)、(2)計算得到各草本層生物多樣性指數見表4。

表4 草本層生物多樣性指數Tab.4 Biodiversity of herb layer

試驗區(qū)內草本層植物主要有毛緣苔草、羊胡苔草、蕨、小葉樟、蚊子草、山苞米、三楞草、毛茛、豬殃殃、蕁麻、側金盞花、蒿、延尾鳳毛菊、北重樓、唐松草、野豌豆、山尖子和木賊等，其中試驗區(qū)內部分區(qū)域還有獨活、延胡索、單葉舞鶴草、朝鮮頂冰花、河清花、菟葵、早熟禾、大葉柴胡、驢蹄菜、耳葉蟹甲、萎陵菜、附地菜、香茶菜、落新婦、金腰子、堇菜、蓍草、草烏、天南星、五福草、假升麻和花忍等。由表4可知，D4樣地的草本層物種多樣性指數和均勻度指數均高于原始闊葉紅松林，且試驗區(qū)內每個樣地的草本層物種多樣性指數都很高，這也反映了在低質林實驗區(qū)內的陽光、溫度、通風、溫度、土壤濕度等自然因素都有益于草本植物生長，使得草本植物生長茂盛且種類增多;按整地方式將實驗區(qū)內樣地分為揭草皮子整地方式一組和暗穴整地方式一組，對這兩種整地方式進行比較，將兩組整地方式的各個實驗區(qū)內的改造樣地與其對應的保留樣地的草本層物種多樣性指數H'和均勻度指數J分別取比值的平均值得，揭草皮子整地方式的草本層物種多樣性指數H'比值的平均值為0.984和均勻度指數J比值的平均值為0.971，暗穴整地方式的草本層物種多樣性指數H'比值的平均值為0.915和均勻度指數J比值的平均值為0.934。草本層生物多樣性指數比值的平均值越接近于1，反映這種整地方式對草本層生物多樣性的負面影響越小，揭草皮子整地方式改造樣地與其保留樣地草本層生物多樣性指數比較接近于1，即揭草皮子的整地方式方法比暗穴整地方式方法對草本層生物多樣性的負面影響小。

根據表2、表3、表4的生物多樣性數據，對喬木層 灌木層和草本層及喬木層和灌木層的物種多樣性指數H'值分別作相對比較 (如圖1所示):在喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數H'值的相對比較中 (如圖1左側所示)，保留樣地D1與原始闊葉紅松林最為接近，說明初始條件下該低質林喬木層、灌木層、草本層物種多樣性的匹配比較合理;就喬木層和草本層的物種多樣性指數H'值的相對比較中 (如圖1所示)，改造樣地內的Ⅰ樣地與原始闊葉紅松林最為接近，揭草皮子整地方式下的改造樣地 (Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)比暗穴整地方式下的改造樣地 (Ⅳ)的喬木層和草本層的物種多樣性指數H'值的比例更接近原始闊葉紅松林，且揭草皮子整地方式改造樣地與保留樣地的喬木層和草本層的物種多樣性指數H'值的比例比較接近，說明揭草皮子整地方式優(yōu)于暗穴整地方式，在低質林改造整地方式的選擇中，揭草皮子整地方式和暗穴整地方式相比，可優(yōu)先考慮選擇揭草皮子整地方式。

圖1 喬木層、灌木層、草本層H'的相對值Fig.1 Relative value of H'in trees layer，shrub layer and herb layer

2.3 各實驗區(qū)物種多樣性恢復主成分分析

為了從整體分析各個試驗區(qū)生物多樣性的初始效果，以各試驗區(qū)內改造樣地和保留樣地的物種多樣性指數和均勻度指數為基礎，運用主成分分析(Principalcomponent analysis)，計算各試驗區(qū)的綜合得分。主成分特征值見表5。

由表5可知，前兩個公因子特征值均大于1，且第1主成分貢獻率為66.077%。前兩個主成分累計解釋率達83.302%，因此能夠充分描述各試驗區(qū)生物多樣性的初始情況。

表5 特征值解釋Tab.5 Eigenvalue explains

由表 可以看出草本層 和 在第一公因子(F1)上有很大載荷，定義F1為草本層多樣性指數因子，灌木層和喬木層多樣性指數在第二公因子(F2)上有很大載荷，F2定義為灌木層和喬木層多樣性指數因子，兩個公因子分別從不同方面反映了各試驗區(qū)的生物多樣性初始情況，單獨一個公因子不能反映某一調查區(qū)的初始情況，按各公因子對應的貢獻率為權數計算:

式中:F為綜合得分;λ1為第一主成分貢獻率;λ2為第二主成分貢獻率;S1為第一主成分因子得分;S2為第二主成分因子得分。

表6 因子載荷表Tab.6 Factor loading table

按照公式 (3)，依據各因子得分計算各試驗區(qū)多樣性初始情況綜合得分，見表7。

表7 各試驗區(qū)綜合得分Tab.7 Comprehensive scores of each test area

由表7可見:紅光林場301林班的保留樣地(D2)的綜合得分 (0.52)最高，紅光林場300林班的保留樣地 (D1)的綜合得分 (0.49)次之;原始闊葉紅松林 的綜合得分 最高;而改造帶的綜合得分均為負值，說明試驗區(qū)改造樣地距離恢復達到原始闊葉紅松林還需要較長的時間。在揭草皮子整地方式改造樣地的綜合得分均比暗穴整地方式改造樣地高，揭草皮子整地方式比暗穴整地方式對森林生境擾動小。

3 結論與討論

本文對小興安嶺低質林試驗樣地的生物多樣性進行調查，應用主成分分析的方法，以原始闊葉紅松林作對照，對不同整地方式下的低質林生物多樣性綜合對比發(fā)分析的研究中發(fā)現:在喬木層中，為了使改造后的森林生物多樣性盡快恢復，選擇性的保留喬木層出材率高的林木，有利于限制灌木層植物和草本層植物的過盛生長，從而降低改造林地內灌木層和草本層植物對補植幼苗的影響，有益于低質林喬木層生物多樣性的快速恢復，在改造樣地的過程中，人為保留林木的種類、數量及分布位置都非常合理，對喬木層生物多樣性恢復有促進作用;在灌木層中，由于多年的開發(fā)利用及自然災害的破壞，使得喬木層林木稀少，導致灌木層植物分布均勻，但由于生存環(huán)境被破壞，因此灌木層植物的種類比原始闊葉紅松林少;在草本層中，從草本層生物多樣指數總體來看，改造樣地的草本層生物多樣指數普遍低于保留樣地，說明低質林改造的整地過程中，會對草本層生物多樣性造成一定的負面影響，所以在低質林改造的過程中，減少對森林植被的破壞，注意保護稀有植物，進而保護森林生物多樣性，有利于森林生態(tài)系統(tǒng)最快速恢復穩(wěn)定，通過改造樣地與保留樣地的草本層生物多樣性指數比值的平均值對比分析，揭草皮子整地方式比暗穴整地方式對草本層植物生物多樣性的負面影響小。運用主成分分析方法對試驗區(qū)內樣地的生物多樣性進行綜合打分的對比評析，揭草皮子整地方式下的改造樣地比暗穴整地方式下的改造樣地的得分高，說明揭草皮子整地方式優(yōu)勝于暗穴整地方式，因此在低質林改造整地方式的選擇中，揭草皮子整地方式和暗穴整地方式相比，可優(yōu)先考慮揭草皮子整地方式方法。

為了森林資源可持續(xù)的開發(fā)利用，在森林采伐利用前，應制定完善的開采與恢復體系，采用合理的采伐方式 避免亂砍濫伐 采伐結束后采用最優(yōu)更新造林方法，加快森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復。在森林撫育中，加強對殘次樹木的清理，有助于改善林內自然環(huán)境，有利于幼苗及林下其他植物的生長，加快森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的恢復。

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