魚(yú)類(lèi)脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)的研究

麻艷群

脂類(lèi)是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育中必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素。在飼料中添加脂類(lèi)，能為魚(yú)類(lèi)提供最有效的能源（可提供相當(dāng)于蛋白質(zhì)和碳水化合物2.25倍的能量）。魚(yú)類(lèi)對(duì)多糖等碳水化合物的利用效率不高，因此對(duì)于魚(yú)類(lèi)而言，脂類(lèi)作為能源物質(zhì)的重要性更為突出。除此之外，脂類(lèi)還能供給魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)必需的脂肪酸，維持機(jī)體細(xì)胞膜的完整性和細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)等。因此，脂類(lèi)對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)、機(jī)體代謝等生理功能的影響很廣泛。

1 脂類(lèi)與魚(yú)體生長(zhǎng)

1.1 磷脂

磷脂是一種重要的脂類(lèi)，在所有動(dòng)、植物體中都存在。按來(lái)源可分為植物磷脂和動(dòng)物磷脂。植物磷脂以油料植物種子含量為主，如菜籽、葵花籽、棉籽、大豆等，其中以大豆磷脂最為常見(jiàn)。動(dòng)物磷脂主要來(lái)源于動(dòng)物肝臟、水產(chǎn)類(lèi)動(dòng)物、蛋黃等，其磷脂含量與動(dòng)物的種類(lèi)、細(xì)胞的類(lèi)型、細(xì)胞的位置以及營(yíng)養(yǎng)的攝取力有關(guān)。與動(dòng)物磷脂相比，植物磷脂中的膽堿及不飽和脂肪酸含量較動(dòng)物磷脂的高，而膽固醇含量則相對(duì)要低；另外，植物磷脂的數(shù)量多、質(zhì)量佳、萃取也比較容易，在價(jià)格上要比動(dòng)物磷脂低廉，其應(yīng)用范圍也比動(dòng)物磷脂的要廣?，F(xiàn)在市場(chǎng)上售賣(mài)的商品磷脂多為大豆磷脂。

磷脂是魚(yú)類(lèi)尤其是仔稚魚(yú)生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)因子。據(jù)Kanazawa、Geurden等報(bào)道，在飼料中添加磷脂會(huì)促進(jìn)香魚(yú)（Plecoglossus altivelis）、鯉魚(yú)（Cyprinus carpio）、舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）和大菱鲆（Scophthalmus maximus）仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)。Hamza認(rèn)為，日糧磷脂能提高尖梭鱸（Lucioperca lucioperca）仔魚(yú)的增長(zhǎng)速度和消化能力。Niu用0%、2%、4%和8%磷脂水平的飼糧投喂始體重為0.4 g的軍曹魚(yú)（Rachycentron canadum），飼養(yǎng)42 d后，發(fā)現(xiàn)8%磷脂水平組的末體重、增重和成活率最高。

1.2 脂肪源

不同來(lái)源的脂肪，其脂肪酸組成不同。一般認(rèn)為，魚(yú)油富含高不飽和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids，HUFA），尤其是 n-3 系列的 HUFA，如 C20:5n3（Eicosapentaenoic acid，EPA） 和 C22:6n3（Docosahexaenoic acid，DHA）；植物油脂（豆油等）富含 n-6系列的多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA），如C18:2n6（亞油酸）等；豬油富含飽和脂肪酸。魚(yú)油因富含n-3HUFA且消化性高，一直是魚(yú)類(lèi)飼料脂肪源的最佳選擇，但目前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)所需的魚(yú)油絕大多數(shù)來(lái)源于海洋捕撈，因此，自20世紀(jì)90年代中期以來(lái)，全球的魚(yú)油價(jià)格一路飆升。而據(jù)預(yù)計(jì)，2010年水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)所用魚(yú)油的量占全球魚(yú)油總產(chǎn)量的79%（2002年占56%）。與此同時(shí)，人類(lèi)因自身不能合成HUFA，對(duì)魚(yú)油的健康需求也日益增多。因此尋找能夠替代或部分替代魚(yú)油的其它脂肪源，生產(chǎn)符合人類(lèi)健康需求的動(dòng)物產(chǎn)品是當(dāng)前形勢(shì)下脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)。

王驥騰用海水魚(yú)油、豆油、菜籽油和亞麻油作軍曹魚(yú)幼魚(yú)的脂肪源，經(jīng)過(guò)56 d的飼養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與魚(yú)油組相比，3種植物油組的試驗(yàn)魚(yú)其生長(zhǎng)表現(xiàn)較差。Figueiredo-Silva等對(duì)狼鱸（Dicentrarchus labrax）研究發(fā)現(xiàn)，用大豆油按0%、25%、50%比例替代魚(yú)油對(duì)魚(yú)體的末體重、特定生長(zhǎng)率沒(méi)有顯著影響。Bell等用天然棕櫚油按0%、25%、50%、100%比例替代魚(yú)油飼喂大西洋鮭30周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各試驗(yàn)組的飼料轉(zhuǎn)化率、魚(yú)的生長(zhǎng)速度沒(méi)有顯著差異。Martino等用豆油、豬油、玉米油和亞麻籽油作為飼料脂肪源飼養(yǎng)閃光鴨嘴鯰（Pseudoplatystoma coruscans），結(jié)果發(fā)現(xiàn)各組間的增重率和飼料系數(shù)沒(méi)有顯著差異。Lee等對(duì)星斑川鰈（platichthys stellatus）研究表明，含有魚(yú)肝油的試驗(yàn)組增重率和飼料效率都顯著高于其它不含魚(yú)肝油的試驗(yàn)組。Turchini等用魚(yú)油、橄欖油、菜籽油、雞油和豬油養(yǎng)殖虹鱒（Oncorhynchus mykiss），發(fā)現(xiàn)豬油組的飼料系數(shù)最低，魚(yú)油組的魚(yú)體增重率最高。諸葛燕等比較了油菜籽、豬油、花生油、豆油和菜籽油對(duì)花生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明花生油組、豬油組和豆油組的特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)都顯著優(yōu)于菜籽油組。向梟等研究了5種脂肪源（芝麻油、葵花油、大豆油、菜籽油和花生油）對(duì)齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti）生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)大豆油組的特定生長(zhǎng)率、增重率最高。Huang等研究結(jié)果表明，用油菜籽油全部替代魚(yú)油飼養(yǎng)真鯛（Pagrus major），魚(yú)的生長(zhǎng)和飼料效率沒(méi)有受到顯著影響。

1.3 脂肪水平

隨著人類(lèi)對(duì)脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)的認(rèn)識(shí)越來(lái)越深入，不同的研究者對(duì)不同品種的魚(yú)或同種魚(yú)不同生長(zhǎng)階段的脂肪適宜水平進(jìn)行了研究。

雍文岳等對(duì)草魚(yú)苗進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，飼料中脂肪的適宜水平為3.6%，高于3.6%后，草魚(yú)苗的增重率會(huì)隨著飼料脂肪水平的增加而下降。Du等認(rèn)為，草魚(yú)飼料中的脂肪添加水平在≤4%時(shí)，魚(yú)體的增重率和飼料效率隨脂肪水平的升高而升高。Bromiey研究發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪水平升高對(duì)大菱鲆（Psetta maxima）的幼魚(yú)增重沒(méi)有正面影響。Millikin報(bào)道，當(dāng)飼料脂肪水平為12%時(shí)，美國(guó)條紋鱸（Morone saxatilis）的生長(zhǎng)效果最好。青魚(yú)苗、黃鱔（Monopterus albus）、齊口裂腹魚(yú)的飼料中分別以6.5%、3%～4%、7.18%～8.21%的脂肪水平為宜。Chou研究發(fā)現(xiàn)，在脂肪水平達(dá)到5.76%前，軍曹魚(yú)稚魚(yú)的增重率隨飼料脂肪水平的增加而增加，但脂肪水平超過(guò)5.76%后，一直持續(xù)到18%，魚(yú)體的生長(zhǎng)變化不大。鄭珂珂采用5種脂肪水平（4.7%、7.9%、10.9%、15.4%、18.9%）研究瓦氏黃顙魚(yú)（Pelteobagrus vachelli）早期幼魚(yú)的脂肪需要量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪水平從4.7%增至10.9%能顯著促進(jìn)幼魚(yú)生長(zhǎng)，之后的各脂肪水平組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的特定生長(zhǎng)率不再有顯著差異，在紅姑幼魚(yú)（Sciaenops ocellstus）、許氏平鲉（Sebastes schlegeli）上也見(jiàn)到類(lèi)似的報(bào)道。

2 魚(yú)體中的脂肪代謝

魚(yú)體的脂肪主要來(lái)源于飼料：①對(duì)飼料脂肪的直接吸收；②對(duì)飼料過(guò)剩蛋白質(zhì)和碳水化合物的間接轉(zhuǎn)化。脂肪代謝一般包括脂肪的合成代謝和分解代謝。脂肪的合成代謝由許多酶協(xié)同完成，其中以NADPH生成酶尤為重要。NADPH主要通過(guò)三條途徑生成：①戊糖磷酸代謝途徑，由葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（Glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH） 和 6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化還原NADP為NADPH；②檸檬酸-蘋(píng)果酸-丙酮酸循環(huán)，由蘋(píng)果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase，MDH）催化蘋(píng)果酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸過(guò)程中產(chǎn)生NADPH；③檸檬酸循環(huán)，由異檸檬酸脫氫酶催化異檸檬酸轉(zhuǎn)變成α-酮戊二酸的過(guò)程中產(chǎn)生NADPH。因此，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、蘋(píng)果酸脫氫酶和異檸檬酸脫氫酶活性的高低會(huì)影響NADPH的生成，進(jìn)而影響脂肪的合成。任何能夠影響到酶促反應(yīng)的因素也都將會(huì)影響到脂肪的合成。

脂肪的分解一般是指脂肪水解成脂肪酸和甘油的過(guò)程。生成的脂肪酸和甘油進(jìn)入血液循環(huán)，運(yùn)輸?shù)綑C(jī)體各組織以利用或貯存。

通過(guò)外源營(yíng)養(yǎng)素調(diào)控動(dòng)物脂肪代謝是當(dāng)今營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)。營(yíng)養(yǎng)素對(duì)動(dòng)物體內(nèi)脂肪代謝的影響研究亦逐漸展開(kāi)。

有報(bào)道認(rèn)為，磷脂是“抗脂肪肝”因子，它有助于脂肪的溶解和吸收，改善脂溶性維生素的吸收，降低血漿和肝臟中的脂肪含量。Meyer發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加磷脂，能增加載脂蛋白的脂肪運(yùn)輸能力，降低脂肪沉積，從而防治脂肪肝，保護(hù)肝臟。Fontagne等對(duì)錦鯉（Cyprinus carpio）仔魚(yú)組織進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)飼料中若缺乏磷脂則會(huì)使仔魚(yú)腸部細(xì)胞的脂肪小滴聚積。曹俊明等報(bào)道，飼料中添加5%的大豆磷脂，52 d后草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）肝胰臟脂肪含量會(huì)大幅度降低。Izquierdo等發(fā)現(xiàn)，給金頭鯛（Sparus aurata）仔魚(yú)投喂低水平磷脂飼料，魚(yú)腸道黏膜和肝組織內(nèi)會(huì)有大量脂肪空泡存在，而在飼料中添加大豆磷脂則能顯著增加仔魚(yú)腸道脂蛋白的含量，增強(qiáng)脂肪運(yùn)輸能力。Olsen等報(bào)道，在飼料中補(bǔ)充大豆磷脂能使虹鱒（Oncorhynchus mykiss）魚(yú)腸上皮細(xì)胞形態(tài)正常，脂滴積累減少。

不同脂肪源會(huì)影響?hù)~(yú)體內(nèi)的脂肪代謝。Menoyo等用4種飼料（亞麻籽油分別按25%、50%、75%、100%比例替代魚(yú)油）飼喂大西洋鮭12周，發(fā)現(xiàn)100%比例替代魚(yú)油組對(duì)魚(yú)體的脂肪含量沒(méi)有顯著影響，但肝臟內(nèi)的G-6—PDH活性隨著亞麻籽油替代比例的升高顯著升高。高露姣等報(bào)道，以豬油、魚(yú)油、葵花籽油、豆油、混合油和氧化魚(yú)油作脂肪源，魚(yú)油組的施氏鱘（Acipenser schrenckii）幼魚(yú)體脂和肝臟脂肪的含量降低。Turchini等發(fā)現(xiàn)，用玉米油和牛油替代虹鱒飼料中的52%的魚(yú)油，替代后的魚(yú)體肌肉脂肪沉積顯著高于完全魚(yú)油組，但肝臟的脂肪含量沒(méi)有顯著影響。

飼料的脂肪水平與魚(yú)體內(nèi)脂肪代謝密切相關(guān)。王愛(ài)民等對(duì)異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)體中肝胰臟的脂肪含量具有隨著飼料中脂肪水平的升高呈升高的趨勢(shì)。Wang等報(bào)道，軍曹魚(yú)幼魚(yú)肝臟中的脂肪含量隨飼料脂肪水平升高而升高，當(dāng)飼料脂肪水平為25%時(shí)，魚(yú)體脂肪沉積達(dá)到最大值。馮健等用3種脂肪水平（4%、8%、12%）飼料飼喂紅姑魚(yú)（Sciaenops ocellatus）（初始重為 2.73 g）56 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各組魚(yú)發(fā)生了不同程度的營(yíng)養(yǎng)學(xué)脂肪肝病，病變程度隨著脂肪水平的升高而加重。Vergara等用高脂肪含量（22.8%）飼料投喂金頭鯛時(shí)也發(fā)生了類(lèi)似的脂肪肝癥狀。Hemre等研究發(fā)現(xiàn)，在以脂肪水平分別為31%、38%、47%的三種飼料投喂大西洋鮭，38%脂肪水平組的肌肉脂肪含量要比31%脂肪水平組高出33.33%。Aksnes等在大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）、Arzel等在河鱒（Salmo trutta）、Vergara等在金頭鯛（Sparus aurata）、Lee等在香魚(yú)上的研究也得到了相似的結(jié)論。王朝明發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪水平增加，胭脂魚(yú)（Myxocyprinus asiaticus）肝胰臟中的 MDH活性降低。

眾所周知，魚(yú)類(lèi)為消費(fèi)者所青睞，不僅因其美味口感，還因其豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。曹俊明報(bào)道飼料中的PUFA含量會(huì)顯著影響草魚(yú)魚(yú)體的脂肪酸組成。高淳仁等研究發(fā)現(xiàn)，真鯛幼魚(yú)體脂肪酸組成比例受飼料的脂肪酸組成影響。劉鏡恪等報(bào)道，真鯛仔稚魚(yú)體內(nèi)的DHA含量隨飼料中DHA含量的增加而增加。由此可見(jiàn)，魚(yú)類(lèi)的脂肪酸組成受外源脂類(lèi)的調(diào)控可能性很大。那么，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)學(xué)手段合理改善養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的品質(zhì)，提高魚(yú)類(lèi)體內(nèi)的n-3 HUFA含量等營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，滿(mǎn)足人類(lèi)健康生活需求將是營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的重點(diǎn)和方向。