飼糧淀粉消化與代謝機(jī)制研究進(jìn)展

李 敬，田亞?wèn)|，康相濤,2

1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南省家禽種質(zhì)資源創(chuàng)新工程研究中心，河南 鄭州 450002

淀粉不僅是人類賴以生存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)也是畜禽主要的能量來(lái)源。影響淀粉消化的因素很多，飼料淀粉來(lái)源不同，淀粉結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉和支鏈淀粉比例也不同，淀粉在腸道中的消化速率和微生物菌落生長(zhǎng)也存在著差異。淀粉在動(dòng)物小腸內(nèi)水解為葡萄糖被吸收，并轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟進(jìn)行代謝過(guò)程。腸道淀粉消化越快，小腸前段水解為葡萄糖的速度越快，可能會(huì)影響肝臟代謝中相關(guān)酶的活性和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率。研究動(dòng)物體內(nèi)淀粉消化及其相關(guān)的代謝機(jī)制對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐有著相當(dāng)重要的意義。

1 淀粉的特性

天然淀粉可以分為2類，直鏈淀粉與支鏈淀粉。直鏈淀粉是D-葡萄糖基以α-(1,4)糖苷鍵連接的多糖鏈，分子中有200個(gè)左右葡萄糖基，分子量（l～2）×105，聚合度 990，空間構(gòu)象卷曲成螺旋形，每一回轉(zhuǎn)為6個(gè)葡萄糖基。支鏈淀粉分子中除有α-（1，4）糖苷鍵的糖鏈外，還有 α-（1，6）糖苷鍵連接的分支，分子中含300～400個(gè)葡萄糖基，分子量＞2×107，聚合度7200，各分支也都是卷曲成螺旋形。而淀粉的特性由支鏈淀粉的化學(xué)結(jié)構(gòu)決定，根據(jù)支鏈淀粉的側(cè)鏈結(jié)構(gòu)的不同可將天然淀粉晶粒分為A、B和C三種類型∶A型淀粉支鏈鍵較分散,連接的支鏈較多,易受各種淀粉酶的作用，存在于谷物中且認(rèn)為可被完全消化；而B型淀粉支鏈鍵較集中,連接的支鏈很少,能抵抗淀粉酶的水解，主要存在于馬鈴薯和香蕉中，高度抵抗消化；C型淀粉居中。淀粉與水一起加熱后變成凝膠，結(jié)晶結(jié)構(gòu)遭到破壞，使得淀粉分子顆粒更易被消化酶所利用。因此，淀粉又可分為快消化淀粉、慢消化淀粉和抗消化淀粉。消化速度對(duì)家禽來(lái)說(shuō)尤為重要，因?yàn)榈矸弁ㄟ^(guò)腸道的速度與物種高度相關(guān)。高消化速度保證了淀粉在小腸中幾乎完全消化，而緩慢的消化速度則可能導(dǎo)致大量的淀粉在盲腸發(fā)酵，或者不消化淀粉較多。

2 影響淀粉消化的因素

機(jī)體淀粉消化的影響因素有很多，淀粉的來(lái)源和組成、結(jié)構(gòu)、顆粒大小、加工方式、小腸對(duì)淀粉的吸收能力和停留時(shí)間，以及消化酶活性等都會(huì)影響淀粉在腸道中的吸收利用。

2.1 飼料加工工藝對(duì)淀粉消化率的影響

谷物是畜禽日糧的主要能量來(lái)源，其成分主要是淀粉，不同加工處理的飼料對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響也存在著差異，因此，最大限度提高淀粉消化率是提高畜禽生產(chǎn)性能的基礎(chǔ)。Cooper等認(rèn)為，瘤胃對(duì)淀粉消化率在蒸煮和高水分含量的飼料中沒(méi)有差異，而經(jīng)蒸煮處理后的飼料能顯著提高成年牛過(guò)瘤胃淀粉消化率。王瀟等研究發(fā)現(xiàn)，膨化玉米顯著提高了仔豬斷奶后較早時(shí)期的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，同時(shí)也提高了蛋氨酸和纈氨酸的糞表觀消化率。Svihus等認(rèn)為，淀粉糊化可增加消化道內(nèi)淀粉降解的敏感性，糊化溫度和糊化程度是由淀粉的特性決定的，而飼料加工中低水分含量只限制了糊化的程度。

2.2 淀粉結(jié)構(gòu)對(duì)淀粉消化率的影響

淀粉結(jié)構(gòu)的差異主要取決于淀粉顆粒的大小、黏性和結(jié)晶程度。Franco等認(rèn)為，飼料中小顆粒料比大顆粒料更易被動(dòng)物體吸收利用，這可能是由于小的淀粉顆粒中直鏈淀粉含量和結(jié)晶度均比大顆粒淀粉低所致。不同谷物品種與發(fā)育階段不同，其淀粉顆粒大小也不同，淀粉的消化率也可能存在著差異。

Knudsena等的研究表明，燕麥麩中富含β-D-葡聚糖，飼喂豬燕麥麩比燕麥粉，更能使丁酸在大腸中的比率含量增加，糞中蛋白質(zhì)和脂肪的含量增加，并表示飼喂燕麥麩后，回腸末端對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪的消化率降低。動(dòng)物對(duì)單純淀粉的消化可能不同于對(duì)谷物籽實(shí)中淀粉的消化。有研究發(fā)現(xiàn)，成年肉公雞對(duì)小麥提純淀粉的消化率要高于小麥粉中淀粉的消化率。Gutierrez等認(rèn)為，不同小麥品種的淀粉消化率存在著差異，這可能與淀粉結(jié)構(gòu)不同有關(guān)。Ghaid等的研究表明，不同的大麥和高粱磨碎粒度影響了α-淀粉酶的彌散系數(shù)和遷移率，適宜的顆粒粒度能增改善淀粉消化率。

3 淀粉在畜禽胃腸道中的消化特點(diǎn)

所有動(dòng)物消化道均富含α-淀粉酶。哺乳動(dòng)物中，α-淀粉酶主要是通過(guò)唾液和胰液進(jìn)入腸道，小腸是淀粉進(jìn)行消化和吸收的主要場(chǎng)所。據(jù)研究報(bào)道，淀粉消化和葡萄糖吸收在雞腸道中約有65%淀粉在十二指腸末端消化，85%淀粉在空腸段消化，約97%淀粉在回腸末端消化，約有97%的可消化淀粉以葡萄糖的形式被吸收，十二指腸是葡萄糖吸收的主要場(chǎng)所，并且顯示十二指腸后葡萄糖的吸收逐漸減少。

動(dòng)物采食后，小腸壁吸收的葡萄糖總量中有1/3以上轉(zhuǎn)化為乳酸，通過(guò)這種方式，血液中葡萄糖供給的高峰將得到緩沖，而小腸和肌肉的乳酸被運(yùn)送至肝臟重新轉(zhuǎn)化為葡萄糖，或在葡萄糖過(guò)量情況下轉(zhuǎn)化為脂肪酸。Vander等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂玉米淀粉組門靜脈血中葡萄糖出現(xiàn)速度快,葡萄糖凈流量高,但持續(xù)的時(shí)間較豌豆淀粉短,門靜脈血中必需氨基酸總量與豌豆淀粉日糧相比較高，這也說(shuō)明了淀粉的消化速度可能與氨基酸節(jié)約效應(yīng)有關(guān)。

Weurding研究發(fā)現(xiàn),馬鈴薯和豆類淀粉消化率比谷物和木薯淀粉的淀粉消化率低,且快速消化淀粉日糧加入額外的氨基酸能改善飼料轉(zhuǎn)化率(FCR),而慢速消化淀粉日糧加入額外的氨基酸則無(wú)此效果。這表明，具有不同消化特性的飼糧淀粉對(duì)氨基酸和葡萄糖的供應(yīng)平衡狀態(tài)影響不同，小腸中葡萄糖和氨基酸的平衡供給能節(jié)約飼料氨基酸而提高飼料利用率。Weurding等的研究表明，飼喂慢消化淀粉可以改善肉雞蛋白和能量利用率。這可能是由于持續(xù)不斷的葡萄糖供應(yīng)能夠增加直接利用的葡萄糖數(shù)量，從而提高葡萄糖的利用效率，減少氨基酸用于氧化供能，達(dá)到節(jié)約氨基酸的作用。而且這種血糖長(zhǎng)期維持在較高的水平，就會(huì)使得肝臟糖原異生作用相對(duì)減弱，氨基酸用于糖異生的數(shù)量減少，用于蛋白質(zhì)合成的數(shù)量增多，因而蛋白質(zhì)沉積增加。

戴求仲等研究認(rèn)為，淀粉來(lái)源不同，對(duì)豬回腸末端消化率也不同，改變了糞和食糜中氮的流量及回腸食糜氨基酸中微生物氨基酸的比率，采食抗性淀粉日糧試驗(yàn)豬糞氮、食糜氮和回腸食糜氨基酸中大部分微生物氨基酸顯著增加。李湘等研究結(jié)果顯示，直鏈淀粉與支鏈淀粉的不同比例對(duì)肉仔雞能量及養(yǎng)分利用率差異顯著。這可能是因?yàn)椴煌占Z直/支鏈淀粉比改變消化道中葡萄糖的供給狀態(tài)，從而影響了飼料蛋白質(zhì)和氨基酸在消化道代謝情況，改變了飼料蛋白質(zhì)和氨基酸的消化和利用。Gutierrez等研究認(rèn)為，淀粉的消化隨小麥的品種和來(lái)源的不同而存在差異，但并不影響蛋白的消化吸收和血糖應(yīng)答（升胰島素指數(shù)）。

4 淀粉消化對(duì)機(jī)體血糖水平和肝臟糖脂代謝的影響

肝臟是機(jī)體的重要代謝器官，也是葡萄糖代謝的主要場(chǎng)所，淀粉在小腸被消化分解后，以葡萄糖，乳酸等形式被小腸壁吸收運(yùn)輸，通過(guò)門靜脈到達(dá)肝臟，進(jìn)行葡萄糖的代謝。

4.1 淀粉消化對(duì)血糖水平的影響

升胰島素指數(shù)和抗性淀粉含量是淀粉消化的2個(gè)重要的指標(biāo)。在哺乳類動(dòng)物中，攝食高碳水化日糧也增加了葡萄糖激酶（GK）活性及其表達(dá)，并增加了血糖及胰島素的水平。Englyst等認(rèn)為，淀粉消化率可能影響血糖水平和升胰島素指數(shù)。Frei等認(rèn)為，不同淀粉來(lái)源其升胰島素指數(shù)和淀粉消化率都有著顯著性差異。楊月欣等的研究結(jié)果表明,抗性淀粉可降低血糖生成指數(shù),從而可降低動(dòng)物進(jìn)食后的血糖值。直鏈淀粉是一種抗性淀粉,可在小腸中不完全消化，因此與支鏈淀粉相比，其進(jìn)食后胰島素的增加較慢。Morvarid等的研究表明，日糧中高水平的支鏈淀粉比高直鏈淀粉能使鼠產(chǎn)生更高的血糖指數(shù)?？灯佳芯空J(rèn)為，抗性淀粉可調(diào)節(jié)血中葡萄糖含量,降低血中脂肪酸和膽固醇的濃度,提高礦物質(zhì)的吸收及增加蛋白質(zhì)的沉積,此外在小腸中未消化部分可在結(jié)腸中發(fā)酵生成的揮發(fā)性脂肪酸,對(duì)結(jié)腸具有重要影響,并可在一定程度上預(yù)防結(jié)腸癌的發(fā)生。

4.2 淀粉消化對(duì)肝臟糖脂代謝關(guān)鍵酶的影響

當(dāng)攝食不同碳水化合物水平飼料時(shí)，吸收的糖類很大一部分轉(zhuǎn)化為脂肪，并在肝胰臟與腸系膜中積累。有研究報(bào)道顯示，長(zhǎng)期高脂飲食誘導(dǎo)肝臟協(xié)同刺激因子和肝臟磷酸烯丙醇羧激酶基因表達(dá)，糖異生增加，同時(shí)肝糖分解不能相應(yīng)受到抑制，從而導(dǎo)致肝糖輸出增加及空腹血糖升高。

Liarn等的研究結(jié)果表明，在肉仔雞日糧中添加甲基吡啶鉻，提高了肉仔雞檸檬酸裂解酶的活性，增強(qiáng)了雞對(duì)葡萄糖的攝取能力。Capilla等在虹鱒的肝胰臟中分離到了葡萄糖激酶（GK），并發(fā)現(xiàn)飼料中高碳水化合物能增加肝胰臟GK活性及表達(dá)。Berradi等研究認(rèn)為，過(guò)度采食飼料可以使雜種鴨肝臟類葡萄激酶活性增加，產(chǎn)生脂肪肝。也有研究顯示，在哺乳類動(dòng)物中，攝食高碳水化日糧也增加了GK酶活性及其表達(dá)，并增加了血糖及胰島素的水平。

脂肪酸合成酶(FAS)是葡萄糖轉(zhuǎn)化為脂肪的關(guān)鍵酶之一,脂肪酸合成酶的多少和活性的高低，對(duì)動(dòng)物體脂沉積有著重要意義。曾有研究顯示，F(xiàn)AS表達(dá)水平的升高能夠顯著的增加甘油三脂在體內(nèi)的沉積。與畜禽相比，魚類對(duì)糖的利用能力較低，糖的添加會(huì)增加魚體脂肪含量，能量水平越高，體脂沉積和糖原含量越多，這主要是由于魚體攝入糖后，肝臟葡萄糖6-磷酸脫氫酶（G-6-P）、異檸檬酸脫氫酶（ICDH）和蘋果酸酶（ME）活性升高，而G-6-P、ME和ICDH是細(xì)胞內(nèi)生成輔酶（NADPH）的主要途徑。這3種酶活性的升高會(huì)增加脂肪酸合成酶輔酶的含量，從而促進(jìn)魚體脂肪合成。這也就說(shuō)明，動(dòng)物體對(duì)葡萄糖的吸收效率不同，可能對(duì)肝臟中脂肪沉積和蛋白質(zhì)合成效率產(chǎn)生影響。

5 結(jié)語(yǔ)

大量研究結(jié)果表明，動(dòng)物機(jī)體對(duì)淀粉的消化和吸收是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程。淀粉的降解率和吸收速度不僅受到淀粉形式和組成結(jié)構(gòu)的影響，同時(shí)也受到動(dòng)物腸道發(fā)育，腸道中酶的活性以及微生物菌落變化的影響。淀粉在腸道中停留時(shí)間不同，其消化能力不同，同時(shí)它也影響了飼料的養(yǎng)分利用率和葡萄糖的吸收速率。因此，研究不同淀粉的理化性質(zhì)及其利用率對(duì)動(dòng)物胃腸道微生物菌落平衡和葡萄糖轉(zhuǎn)化效率的影響有著極其重要的意義，同時(shí)也能為提高淀粉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值提供理論依據(jù)。

略)