水稻生態(tài)適應(yīng)性研究進(jìn)展

張逸妍,青先國(guó)

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),長(zhǎng)沙 410128;2湖南省農(nóng)業(yè)廳,長(zhǎng)沙 410005)

水稻高產(chǎn)既受遺傳基因的影響,又與其是否生長(zhǎng)在適宜的生態(tài)環(huán)境中息息相關(guān)。由于自然環(huán)境的生態(tài)因子是固有的,要使水稻發(fā)揮最大的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),其生態(tài)適應(yīng)性的研究顯得尤為重要。生態(tài)適應(yīng)性(ecological adaptability)是物種與動(dòng)態(tài)環(huán)境取得均衡的能力。水稻的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)調(diào)的是在不同的生態(tài)條件下具有一定的適應(yīng)性和對(duì)逆境的抵抗能力,而且均能表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)。現(xiàn)代水稻的生態(tài)適應(yīng)性包括對(duì)地理位置、溫度、水分、光照以及土壤肥力的適應(yīng)性。

1 水稻對(duì)地理位置的生態(tài)適應(yīng)性

地理位置包括緯度與海拔兩個(gè)方面。我國(guó)地域遼闊,南北氣候各異,即使是在同一緯度地區(qū),也因平原、高原、盆地等海拔不同而所處的生態(tài)環(huán)境相差甚遠(yuǎn)。溫度是緯度和海拔共同作用的因子,隨著海拔和緯度的升高,溫度逐漸降低,水稻的生長(zhǎng)越加困難,對(duì)其抗寒能力要求就強(qiáng);在低海拔和低緯度地區(qū),水稻生長(zhǎng)遇到高溫季節(jié)時(shí),對(duì)它的耐熱能力要求就高[1],所以在作物的種植地理環(huán)境方面的研究占有相當(dāng)重要的位置。

緯度的升高帶來(lái)的是溫度相對(duì)降低,光照強(qiáng)度減弱。我國(guó)的東北地區(qū)接近寒帶,故水稻在高緯度生長(zhǎng)較難,對(duì)其品種的抗寒性要求也高。1998年吳俊生、劉理梅[2]對(duì)原產(chǎn)于不同緯度地區(qū)的1 092份水稻品種在山東濟(jì)寧 (35°06′N、116°10′E)種植 ,觀察鑒定其主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)特征,結(jié)果表明:從緯度 32°N～ 40°N之間的地區(qū)內(nèi)引進(jìn)的稻種長(zhǎng)勢(shì)良好;從 32°N以南地區(qū)引進(jìn)的水稻品種長(zhǎng)勢(shì)旺盛,但是不抽穗或晚抽穗,對(duì)水稻的產(chǎn)量沒(méi)有積極意義,如引感光性較弱或中間型的早粳或早秈品種則較好;而從 40°N以北地區(qū)引進(jìn)的稻種,表現(xiàn)為生育期提前、株矮、穗小且粒少,應(yīng)引進(jìn)中、晚熟品種為好。1997年程式華和孫宗修[3]等人通過(guò)不同緯度地區(qū)的光溫生態(tài)因子對(duì)光、溫敏不育性的選擇壓作了初步分析,結(jié)果顯示,當(dāng)不考慮溫度的影響時(shí),緯度對(duì)光敏不育的選擇壓從南到北漸增,而對(duì)光敏可育的選擇壓則逐漸減弱。為了解決緯度對(duì)水稻生長(zhǎng)的不良影響,應(yīng)根據(jù)不同的緯度環(huán)境制定相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施緩沖其造成的負(fù)面影響,從而保持農(nóng)業(yè)的產(chǎn)量目標(biāo)。尤其是在高緯度地區(qū)要做到適時(shí)早播(為了避冷可采用薄膜育秧或溫室播種的方式),使水稻的后期生長(zhǎng),特別是生殖生長(zhǎng)在溫暖的時(shí)節(jié)里進(jìn)行,從而使產(chǎn)量得到保證。此外在選擇栽培品種方面應(yīng)選用中偏大穗型,千粒重較高,葉傾角小,株型緊湊,分蘗力較強(qiáng),抗病、抗冷性能較強(qiáng)且結(jié)實(shí)率高的當(dāng)?shù)赝硎靸?yōu)質(zhì)品種[4]。

根據(jù)地理學(xué)研究顯示,海拔每升高 100 m,溫度會(huì)降低0.6℃,也就是說(shuō)海拔越高的地區(qū)溫度越低。高海拔給水稻造成的生理適應(yīng)性影響的原理是:溫度和光照強(qiáng)度對(duì)作物生理機(jī)制調(diào)節(jié)造成一定的影響,以及作物植株對(duì)其影響的適應(yīng)性。但海拔對(duì)水稻的影響不直接等同于溫度和光照對(duì)其的生理影響,海拔的變化對(duì)水稻的播種期、生育期和結(jié)實(shí)率等基本性狀都有明顯的影響[5]。隨著海拔高度的逐漸升高,日平均溫度降低,而水稻植株生育期所需的積溫、光照有一個(gè)基本的要求,故水稻會(huì)延長(zhǎng)自己的生育期以得到自己生理積溫要求。水稻的產(chǎn)量形成因素也受到負(fù)面影響,分蘗慢而少,有效穗數(shù)降低,株高、穗長(zhǎng)、成穗率、穗總(實(shí) )粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及千粒重均降低,故水稻的產(chǎn)量隨著海拔高度的升高而降低[6]。為了降低海拔因素對(duì)水稻的影響,就得采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施和選擇高適應(yīng)性的品種。水稻輔助栽培可以增加土壤溫度從而提高水稻植株對(duì)溫度的抵抗能力獲得高產(chǎn)[7]。

2 水稻對(duì)溫度的生態(tài)適應(yīng)性

適宜的溫度是水稻生長(zhǎng)必需的環(huán)境條件之一。水稻對(duì)溫度的最低要求是一年內(nèi)其有效積溫必須滿足水稻生長(zhǎng)一季的基本要求,既年積溫 2 000～ 3 700℃,并且要求有效積溫天數(shù)110～ 200 d;當(dāng)積溫達(dá)到 5 800～9 300℃且年有效積溫天數(shù)大于 260 d以上時(shí),在其他條件(光照、降水量及土壤肥力)都充足的條件下就可以以雙季稻為主的一年多熟制進(jìn)行生產(chǎn)[8]。高溫也會(huì)給水稻帶來(lái)危害,如蛋白質(zhì)變性,呼吸消耗加強(qiáng)使有效生物產(chǎn)量降低,以及高溫帶來(lái)的間接傷害——干旱失水。

2.1 低溫的適應(yīng)性

目前關(guān)于水稻抗寒性調(diào)節(jié)主要是通過(guò)化學(xué)物質(zhì)的調(diào)節(jié),研究表明香豆素、烯效唑、ABA等激素對(duì)水稻寒害都有一定程度的抵制作用,從而減少低溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響[9～11]?；瘜W(xué)物質(zhì)除激素外還有一些非激素類的抗寒劑,如用Na2HPO4(2 g/L)和KH2PO3(2 g/L)及KNO3(5 g/L)的溶液組合成抗寒劑。若將其等比例的溶液用于處理水稻種子和噴施幼苗可以減輕早春寒害對(duì)幼苗的損傷。在遇到寒露風(fēng)的時(shí)候,可以用KH2PO4(10 g/L),Na2HPO4(2.5 g/L)和尿素 (10 g/L)組成的抗寒劑等比例混合噴施稻葉面提高植株的抗寒性,促進(jìn)植株正常揚(yáng)花并促進(jìn)穎花開(kāi)裂,增加受精、結(jié)實(shí),以此減輕寒露風(fēng)對(duì)水稻生殖生長(zhǎng)時(shí)期面臨突然的低溫氣候造成減產(chǎn)的危害[12]。此外水稻抗寒種衣劑對(duì)水稻的抗寒也有一定效果[13]。水稻抗寒基因方面的研究仍處于初級(jí)階段,轉(zhuǎn)基因或者誘導(dǎo)變異產(chǎn)生的新型基因都還不完善,需要繼續(xù)探索[14]。在育種方面,多年的育種研究和努力有一定的成果。研究顯示,早秈稻品種苗期的抗寒性與其感溫指數(shù)明顯相關(guān),抗寒性較強(qiáng)的品種感溫指數(shù)較小,生態(tài)適應(yīng)性更強(qiáng),更能保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[15]。我國(guó)北方年積溫較低,常年有效積溫天數(shù)不高,選育抗低溫的品種對(duì)北方的水稻早播種早收獲保證水稻產(chǎn)量具有重要意義[16]。而耐冷種質(zhì)的挖掘和利用仍是一個(gè)關(guān)鍵而難以解決的問(wèn)題[17]。應(yīng)在培育耐冷的品種的過(guò)程中,研究其在低溫脅迫下生理因素的變化,并在此基礎(chǔ)上提出有效的改良措施。

2.2 高溫的適應(yīng)性

水稻對(duì)溫度也有一個(gè)上限要求,超過(guò)這個(gè)上限溫度就會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)造成逆境傷害。我國(guó)高溫?zé)岷Φ貐^(qū)一般是長(zhǎng)江流域以南,其造成的損失也不亞于低溫。高溫對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量構(gòu)成、產(chǎn)品品質(zhì)都有較大的影響。因?yàn)檫^(guò)高的溫度導(dǎo)致水稻過(guò)快生長(zhǎng),生育期縮短,基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不能滿足水稻生殖生長(zhǎng)的需要。水稻抽穗揚(yáng)花期花粉對(duì)高溫尤為敏感,受其影響而失去活性受精率低,灌漿期加快,時(shí)間縮短[18];導(dǎo)致花藥不開(kāi)裂、花粉數(shù)量降低以及花粉在柱頭上不能正常萌發(fā),最終導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降[19]。有研究還表明,高溫條件下花粉不育程度主要與花粉囊開(kāi)裂有關(guān),而且不同的品種之間有明顯的差異[20]。水稻受害最為嚴(yán)重的時(shí)期是在開(kāi)花當(dāng)日起 1～4 d,而且隨著溫度的升高,對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響也會(huì)隨之升高[21]。在高溫脅迫下,水稻葉綠體的超微結(jié)構(gòu)還會(huì)受到損傷而導(dǎo)致葉綠體開(kāi)始降解,葉綠體的光捕捉能力降低,暗反應(yīng)酶的活性降低,使光合作用降低[22]。近年來(lái),關(guān)于水稻耐熱的研究仍在不停的進(jìn)行,而且取得了一定的成果。與水稻的抗寒一樣,現(xiàn)在培育耐熱品種是解決水稻對(duì)高溫不適應(yīng)的有效方法。在育種方面也有一些成果,有一些耐熱品種培育成功,但是其農(nóng)藝性狀都不是很好,產(chǎn)量也不是很高,故這方面的研究還有待進(jìn)一步的開(kāi)展[21]。

3 水稻對(duì)水分的生態(tài)適應(yīng)性

我國(guó)是水資源分布不均的國(guó)家,稻區(qū)不能缺水,水分的供給關(guān)系著水稻的高產(chǎn)。水稻對(duì)降水量的最低要求是年降水量在50～600 mm之間才能滿足一年種植一季水稻的水量基本要求。年降水量在 1 200～2 500 mm之間時(shí)就可以在其他條件(積溫、光照條件及土壤肥力)都充足的情況下,進(jìn)行雙季稻為主的一年多熟栽培。水是水稻生長(zhǎng)必須的條件之一,缺水時(shí)容易脫水,使植株萎蔫甚至枯死;水分過(guò)多則會(huì)造成倒伏和發(fā)病的后果,這些情況都不利于水稻的正常生產(chǎn)[8]。

3.1 對(duì)干旱的生態(tài)適應(yīng)性

水稻是需水量大的作物,干旱對(duì)其生長(zhǎng)的危害是不言而喻的。水稻對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗能力主要有避旱性和抗旱性,這兩種能力皆可使其在干旱時(shí)受到的危害降低。早熟的品種對(duì)解決水稻的抗旱性具有較明顯的作用,只要水稻的揚(yáng)花期和灌漿期能在干旱來(lái)臨之前完成 60%,則當(dāng)年的水稻生產(chǎn)不會(huì)受到過(guò)多的影響。研究發(fā)現(xiàn),水稻的抗旱性是通過(guò)自身的生理機(jī)制對(duì)外界干旱環(huán)境的一種抵抗和延遲性。延遲性是通過(guò)自身儲(chǔ)存和土壤儲(chǔ)存的水分來(lái)延遲干旱對(duì)自身的影響;抵抗性是通過(guò)自身內(nèi)生理環(huán)境的調(diào)節(jié),而降低干旱對(duì)自身傷害的一種保護(hù)機(jī)制,如體液濃度增加而使得水分散發(fā)慢,受調(diào)節(jié)下葉片卷縮,氣孔關(guān)閉減少水分散失[23～25]。這些都是水稻通過(guò)自身的調(diào)節(jié),使其在干旱缺水的環(huán)境下,也能在一定程度上適應(yīng)環(huán)境?，F(xiàn)在世界上都在研究如何提高作物的水分利用率,從而在節(jié)水的基礎(chǔ)上達(dá)到高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)的生產(chǎn)目標(biāo)。在多年的研究中出現(xiàn)的各種節(jié)水抗旱技術(shù)并運(yùn)用于實(shí)際生產(chǎn),其中以旱作節(jié)水栽培技術(shù)和抗旱育種尤為成功。旱作節(jié)水栽培是一項(xiàng)有效的栽培技術(shù),早在20世紀(jì)80年代中期,亞洲的旱作水稻面積就達(dá)到了1.1×107hm2;在缺水的非洲旱作水稻尤為重要,其面積約 2.0×106hm2,占總播種面積的 40%;在拉丁美洲,旱作節(jié)水栽培技術(shù)更為普遍,約有 76%的耕地用于栽培旱作水稻[26]。水稻旱作栽培,依靠雨水為主,人工灌溉輔之,使其正常穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)[27]。旱作育種方面,通過(guò)選育抗旱性強(qiáng)的品種,以高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)為前提,選育抗旱性較強(qiáng)的稻屬基因資源,是提高抗旱能力的重要措施,也是水稻旱作栽培發(fā)展的有效途徑和努力方向[28]。

3.2 對(duì)澇害的適應(yīng)性

水稻雖然對(duì)水分的要求高,但也有一個(gè)上限,過(guò)多的水環(huán)境也會(huì)給水稻的生長(zhǎng)帶來(lái)不利的影響。洪澇災(zāi)害對(duì)水稻全期的生長(zhǎng)都有不利的影響,幼苗期水分過(guò)多,會(huì)被淹死。水稻的分蘗期,當(dāng)植株受澇后會(huì)使得株高生長(zhǎng)加快,節(jié)間伸長(zhǎng),從而造成莖稈細(xì)弱彎曲。到了孕穗初期,水稻植株處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)和轉(zhuǎn)化的階段,水分過(guò)多,就會(huì)影響幼穗發(fā)育和植株的抗倒伏能力。孕穗末期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)偏向生殖生長(zhǎng),此時(shí)植株新陳代謝旺盛,對(duì)淹水反應(yīng)尤為敏感,受淹后使水稻葉面積減少。此外澇災(zāi)會(huì)使穎花分化受到抑制,阻礙植株的正常分化、開(kāi)花,結(jié)實(shí)率、千粒重皆降低[29～31]。 目前對(duì)水稻的澇害研究還停留在初級(jí)階段,對(duì)其抗?jié)车幕蚝湍蜐称贩N方面研究很少。由于洪澇災(zāi)害對(duì)水稻的危害多為間接性,它打破了其正常的內(nèi)部生理調(diào)節(jié)機(jī)制,使植株的內(nèi)環(huán)境紊亂,從而讓水稻的生產(chǎn)受到影響。在洪澇災(zāi)害后應(yīng)及時(shí)排掉過(guò)多的水,扶起倒伏的秧苗,給與充足的光照條件,合理的加施各種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素肥料,維持其有一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)生理環(huán)境,使其盡快自行修復(fù)[31,32]。今后的水稻抗?jié)逞芯恐攸c(diǎn)主要是以栽培技術(shù)為輔助的抗?jié)称贩N選育上,增強(qiáng)水稻對(duì)水的適應(yīng)性,從而達(dá)到水稻在澇災(zāi)逆境中仍能正常生長(zhǎng)的生產(chǎn)目的。

4 水稻對(duì)光照的生態(tài)適應(yīng)性

水稻的生長(zhǎng)發(fā)育雖然由基因控制,但一定的光照條件是必須的。水稻有著一套齊全的生理機(jī)制來(lái)接收光能,并利用光能有條不紊的進(jìn)行光合作用。綜合現(xiàn)代水稻光合生產(chǎn)特性研究的一些相關(guān)文獻(xiàn),認(rèn)為現(xiàn)代水稻一般具有光合速率高、光能利用效率高、耐光氧化能力強(qiáng)等光合生產(chǎn)特性。姚克敏等[33]對(duì)超級(jí)雜交稻組合兩優(yōu)培九與培矮 64S/E32的光合特性進(jìn)行研究,結(jié)果表明與汕優(yōu) 63相比,這兩個(gè)超級(jí)稻組合的光合特性都高,說(shuō)明超級(jí)稻組合對(duì)光能的利用優(yōu)勢(shì)明顯,對(duì)不同光照條件的生態(tài)適應(yīng)性好。嚴(yán)斧等研究了兩優(yōu)培九與三系組合Ⅱ優(yōu) 58后期的光合生產(chǎn)特性,結(jié)果表明,兩優(yōu)培九全株葉片葉綠素含量緩降期平均為 20 d,比Ⅱ優(yōu)58長(zhǎng) 3 d,全株葉片葉綠素含量半衰期平均為 25 d,比Ⅱ優(yōu)58長(zhǎng)4 d[34]。程式華等人對(duì)比測(cè)定了超級(jí)雜交稻協(xié)優(yōu)9308與對(duì)照協(xié)優(yōu)63的光合速率,結(jié)果發(fā)現(xiàn),始穗后灌漿全程中協(xié)優(yōu) 9308的劍葉光合速率高于協(xié)優(yōu)63,其中在齊穗期與黃熟期間協(xié)優(yōu) 9308劍葉光合速率比協(xié)優(yōu)63要高。此外,無(wú)論是瞬時(shí)光合速率最高值還是光合速率高值持續(xù)期,協(xié)優(yōu) 9308均比協(xié)優(yōu) 63高[35]。

5 水稻對(duì)土壤肥力的生態(tài)適應(yīng)性

在中國(guó)歷來(lái)有“莊稼一枝花,全靠肥當(dāng)家”的諺語(yǔ),可見(jiàn)水稻對(duì)肥力的要求是多么高。肥沃的土壤可以使水稻的產(chǎn)量潛力得到很好的發(fā)揮。最適宜水稻生長(zhǎng)的土壤是:土壤養(yǎng)分含量豐富而協(xié)調(diào),收縮率一般在15%左右,具有良好的土壤結(jié)構(gòu)特性和通氣性,如經(jīng)過(guò)培肥改良的湖成白土等[36]。土壤肥力好有利于水稻根系的生長(zhǎng)[37],對(duì)施肥的要求也較低,只要加施一些水稻特需的元素就行。硅肥是水稻的特征元素,補(bǔ)施硅肥有利于增強(qiáng)水稻的抗性,提高產(chǎn)量[38,39]。薛成等人[40]認(rèn)為在高海拔的旱地地區(qū)種植水稻,應(yīng)重施基肥和穗肥,氮肥比例較高易導(dǎo)致植株的貪青旺長(zhǎng)而不利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),從而導(dǎo)致農(nóng)業(yè)成本升高而產(chǎn)量不增的結(jié)果。劉明等人[36]研究認(rèn)為,主攻有機(jī)肥,加以化肥單獨(dú)補(bǔ)充有機(jī)肥中不足的元素,有利于土壤生產(chǎn)力的保持和水稻的持續(xù)性增產(chǎn)。施振云等[41]報(bào)道,超高產(chǎn)條件下,適當(dāng)減少前期氮用量,控制中期氮用量,增加后期用氮比例,可使水稻群體穩(wěn)發(fā)緩急,其態(tài)勢(shì)隨鉀或后期用鉀比例提高而更加明顯,能顯著提高水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量。水稻灌漿期增施氮肥,有利于增加稻米的蛋白質(zhì)含量,從而提高水稻產(chǎn)量[42]。還有水稻葉片的氮濃度與氣孔的開(kāi)關(guān)及光合強(qiáng)度有著非常密切的關(guān)系,所以適量施用氮肥對(duì)水稻有顯著的增產(chǎn)作用。而肥料合理適宜地施用,水稻就可以適應(yīng)土壤環(huán)境,既使其提高了產(chǎn)量又能改善米質(zhì)。

6 超高產(chǎn)水稻的生態(tài)適應(yīng)性研究展望

近年來(lái),對(duì)超高產(chǎn)水稻生態(tài)適應(yīng)性的研究逐步深入,其中對(duì)它的本質(zhì)特性的研究文獻(xiàn)認(rèn)為:根系發(fā)達(dá)、庫(kù)容量高、物質(zhì)生產(chǎn)與積累能力強(qiáng)、光合效率高的水稻,與其高產(chǎn)和生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。在適宜的環(huán)境中,根系量越多,吸收的養(yǎng)料就越多越全面,其產(chǎn)量就越高[43]。楊惠杰等在福建龍海和云南濤源進(jìn)行研究,結(jié)果表明超高產(chǎn)水稻品種積累了高額的生物量,使得產(chǎn)量隨稻谷干物質(zhì)積累總量的增加而提高[45]。翟虎渠等研究發(fā)現(xiàn),協(xié)優(yōu) 9308劍葉的光合碳同化能力(葉源量)極顯著高于協(xié)優(yōu) 63,因此協(xié)優(yōu) 9308的產(chǎn)量要比協(xié)優(yōu)63高[46]。根據(jù)這些研究說(shuō)明了當(dāng)水稻處在適宜的生態(tài)環(huán)境中,其生理生態(tài)特性得到全面地發(fā)揮時(shí),就有利于高產(chǎn)潛能的體現(xiàn)。

水稻產(chǎn)業(yè)是我國(guó)國(guó)計(jì)民生的生命線。眾多的科研工作者為水稻的發(fā)展和完善都進(jìn)行了不懈的研究和探討,使它在原有的基礎(chǔ)上更加盡善盡美?，F(xiàn)在全球氣候變暖,生態(tài)環(huán)境與以前大不相同。筆者根據(jù)以往的研究認(rèn)為,我們不僅僅要研究水稻自身的生理生態(tài)特性,還要發(fā)現(xiàn)自然環(huán)境對(duì)水稻的影響,更要研究人文環(huán)境對(duì)其產(chǎn)生的具體作用,讓水稻的各個(gè)生理生態(tài)特性通過(guò)人的調(diào)控作用使其更好的適應(yīng)自然生態(tài)環(huán)境,充分發(fā)揮其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的潛力,這樣綜合起來(lái)得到生態(tài)適應(yīng)性超強(qiáng)的水稻品種,更能為實(shí)現(xiàn)水稻的可持續(xù)發(fā)展奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),并對(duì)我國(guó)糧食的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培具有指導(dǎo)性意義。

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