營(yíng)養(yǎng)調(diào)控兔熱應(yīng)激的研究進(jìn)展

楊奉珠 ，郭志強(qiáng) ，謝曉紅 ，易 軍 ，雷 岷

（1.四川省畜牧科學(xué)研究院，成都 610066；2.西南大學(xué)，重慶北碚 400716）

近年來(lái)，環(huán)境問(wèn)題已成為影響?zhàn)B兔業(yè)健康發(fā)展的重要制約因素之一，特別是溫度的影響。由于家兔皮膚缺乏汗腺，且體表有很厚的絨毛形成絕熱層，導(dǎo)致家兔皮膚散熱能力差，所以夏季高溫極易使家兔發(fā)生應(yīng)激。熱應(yīng)激給家兔的生長(zhǎng)繁殖帶來(lái)一系列不利影響，成為制約兔夏季生產(chǎn)的主要原因之一。本文從家兔自身調(diào)控及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)熱應(yīng)激的緩解作一闡述。

1 家兔體溫調(diào)節(jié)功能

家兔的最適溫度范圍在15～25℃，最適濕度為60%～65%，當(dāng)家兔處于高溫高濕環(huán)境中時(shí)，會(huì)發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，這時(shí)機(jī)體就需要增加能量的消耗來(lái)維持體溫恒定，同時(shí)，還會(huì)通過(guò)自身的一些生理變化來(lái)調(diào)節(jié)體溫，維持體溫恒定。由于家兔皮膚缺乏汗腺，體表有很厚的絨毛，導(dǎo)致家兔不能通過(guò)汗腺來(lái)降低體表溫度。為了降低體溫緩解熱應(yīng)激，家兔主要通過(guò)體位的變化、呼吸以及通過(guò)體表溫度的傳導(dǎo)（尤其是耳朵的溫度）來(lái)散熱，其中呼吸是家兔主要的散熱方式［1］。

1.1 散熱方式

1.1.1 體位 在熱應(yīng)激環(huán)境下，家兔可通過(guò)改變體位，伸展開(kāi)四肢來(lái)增加散熱面積。Lebas等（1986）報(bào)道，當(dāng)動(dòng)物處于溫度高于25～30℃的環(huán)境中時(shí)，會(huì)伸展開(kāi)四肢、豎立起耳朵，以輻射和對(duì)流的方式來(lái)散發(fā)熱量。

1.1.2 呼吸 對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，溫度在0～30℃范圍內(nèi)時(shí)，熱能的散失主要通過(guò)改變呼吸頻率來(lái)實(shí)現(xiàn)［1］。許多研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，家兔的呼吸頻率增加，通過(guò)呼吸揮發(fā)體內(nèi)的水分帶走部分熱量，達(dá)到降低體溫的目的。Johnson等（1957）通過(guò)對(duì)新西蘭兔的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度從10℃升高到30℃時(shí)，新西蘭兔呼吸頻率從每分鐘69次升高到190次。Brody（1945）報(bào)道，環(huán)境溫度每升高1℃，家兔每分鐘呼吸頻率增加5～6次。家兔在熱應(yīng)激條件下，為了加快散熱，會(huì)增加呼吸頻率，呼出水蒸氣，水分的蒸發(fā)會(huì)帶走體內(nèi)一部分熱量，從而達(dá)到緩解熱應(yīng)激的目的。有研究證明，動(dòng)物通過(guò)增加呼吸頻率散失的熱量占總散熱量的30%［1］。由此可見(jiàn)，對(duì)于缺乏汗腺的家兔來(lái)說(shuō)，呼吸是主要的散熱方式，通過(guò)提高呼吸頻率，加快體內(nèi)與體外的氣體交換，以此達(dá)到降低體溫的目的。

1.1.3 耳垂 耳垂在家兔的散熱過(guò)程中起著十分重要的作用，耳垂的生理作用在于能夠通過(guò)血管的舒縮機(jī)制［1］來(lái)控制血液循環(huán)，增加或減少血流量，以達(dá)到控制皮膚向外散熱的多少。在熱應(yīng)激下，家兔外周血液循環(huán)增加，皮膚血流量加大，通過(guò)加速血液循環(huán)來(lái)加快身體與外界的熱量交換，加快散熱。一般情況下，家兔耳垂的溫度要比身體其他部位的要低，通過(guò)耳垂與外界熱量的交換來(lái)散熱也是家兔散熱的重要方式之一。在熱應(yīng)激條件下，兔會(huì)豎立起耳朵以便可以更好地通過(guò)熱輻射和對(duì)流向外散失熱量。與低溫環(huán)境相比，兔在高溫環(huán)境中的耳垂溫度明顯升高。Gad（1996）報(bào)道，當(dāng)環(huán)境溫度從18℃升高到30.7℃時(shí)，家兔耳垂溫度升高了15%～28%。許多研究發(fā)現(xiàn)，在高溫應(yīng)激的條件下，耳垂的溫度明顯升高。并且，有研究表明，家兔耳垂的溫度是處于不斷的變化過(guò)程中，一年中的不同月份，耳垂溫度有很大不同，這與環(huán)境溫度的變化有著緊密的關(guān)系。

1.2 體溫變化

許多研究表明，高溫應(yīng)激都會(huì)對(duì)家兔的體溫有一定影響。通常用體表溫度和直腸溫度作為衡量體溫的標(biāo)準(zhǔn)，但體表溫度和直腸溫度都會(huì)受到外界環(huán)境的影響而發(fā)生改變。然而，Shafie等（1970）報(bào)道，家兔一天中的體溫在一個(gè)很小的范圍（0.2～0.3℃）內(nèi)變化，體現(xiàn)了家兔在體溫調(diào)節(jié)上的高效性。當(dāng)外界環(huán)境溫度升高時(shí)，直腸對(duì)溫度的反應(yīng)非常迅速，直腸溫度會(huì)隨環(huán)境溫度的升高而升高。Shafie還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)家兔暴露在陽(yáng)光下10～30 min后，家兔的體表溫度在高溫環(huán)境的夏季中要比在低溫環(huán)境的冬季要高。Habeeb等［2］報(bào)道，家兔在熱應(yīng)激條件下，直腸溫度升高的原因可能是由于機(jī)體本身防止直腸溫度升高的能力較弱，或者是在高溫的環(huán)境中，機(jī)體的生理機(jī)制不足以平衡熱應(yīng)激帶來(lái)的過(guò)高熱負(fù)荷。Brody（1945）研究發(fā)現(xiàn)家兔的體表溫度在一年中幾乎是穩(wěn)定的，這是因?yàn)榧彝玫捏w表被毛有很好的隔熱效果，但與夏季相比，冬季體表被毛密集程度和長(zhǎng)度都要高，這樣可以保存更多的熱量，從而使體溫維持在一個(gè)穩(wěn)定的范圍。

2 熱應(yīng)激對(duì)家兔生理的影響

2.1 對(duì)血液代謝產(chǎn)物的影響

血漿蛋白的含量受環(huán)境溫度的影響。熱應(yīng)激時(shí)，由于甲狀腺的活動(dòng)減弱導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻，使血液中血漿蛋白含量下降。Marai等（1999）報(bào)道，在高溫條件下，血漿中總蛋白的含量要明顯低于冬季。然而，Ibrahim（1994）指出，在夏季高溫條件下，血液中的總蛋白含量降低，但是冬季和夏季的差別并不顯著［3］。在高溫環(huán)境下，血液中總蛋白含量下降，可能是由于蛋白合成的相關(guān)激素的分泌下降，以及在高溫條件下，家兔攝入大量飲水稀釋了血液中的蛋白所致。

許多研究都表明，在熱應(yīng)激條件下，白蛋白和球蛋白的含量明顯降低。Habeeb等［4-5］在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，其球蛋白水平降低了7.9%；血液中各種蛋白含量的下降，可能是由于飼料利用率的下降導(dǎo)致蛋白質(zhì)和脂肪的生物合成下降。

近年來(lái)，關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)血糖含量的影響也有不少研究，但結(jié)果卻不一致。一些研究指出熱應(yīng)激條件下，家兔的血糖濃度明顯降低。Habeeb等（1992）指出，血糖濃度的降低可能是由于血液和體液的稀釋?zhuān)硪粋€(gè)原因是由于熱應(yīng)激條件下，呼吸頻率加快，能量需要增多，葡萄糖分解增多，導(dǎo)致血糖濃度下降。另一些研究卻發(fā)現(xiàn)在熱應(yīng)激條件下，家兔血糖濃度升高。文鳳云等［6］在獺兔上研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，血清中的葡萄糖含量升高。高溫引起血糖濃度升高的原因可能是由于高溫條件下機(jī)體敏感神經(jīng)興奮，腎上腺髓質(zhì)分泌功能增強(qiáng)，使腎上腺素濃度升高，導(dǎo)致肝糖原分解，血糖水平升高。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件下，獺兔血清中甘油三酯含量升高，但血清總膽固醇含量下降。并指出甘油三酯含量升高的原因可能是由于在熱應(yīng)激狀態(tài)下，動(dòng)物采食量下降，營(yíng)養(yǎng)攝入不足，能量消耗增強(qiáng)，脂肪組織中脂肪的動(dòng)員作用加強(qiáng)，此時(shí)，儲(chǔ)存在脂肪組織中的甘油三酯會(huì)釋放到血漿中，導(dǎo)致甘油三酯含量的上升。

2.2 對(duì)體內(nèi)抗氧化酶活性的影響

在正常生理狀態(tài)下，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，當(dāng)熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)，動(dòng)物機(jī)體代謝紊亂，自由基的產(chǎn)生急劇增加，而由于機(jī)體代謝受阻，自由基清除體系的能力不足，造成自由基蓄積，導(dǎo)致動(dòng)物組織氧化受損。

超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）和過(guò)氧化氫酶（caltalase，CAT）是體內(nèi)重要的抗氧化酶［7］，它們通過(guò)體內(nèi)的協(xié)同作用，有效地清除O2-、H2O2等具有較強(qiáng)氧化活性的物質(zhì)，維持機(jī)體正常的生理功能，防止機(jī)體細(xì)胞損傷。高溫對(duì)家兔體內(nèi)抗氧化酶的影響，主要是影響其含量及酶活性，熱應(yīng)激時(shí)，體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶的濃度及活性均降低，導(dǎo)致清除自由基的能力不足而造成自由基過(guò)度蓄積和組織細(xì)胞損傷。李德喜等［7］研究發(fā)現(xiàn)，下丘腦和垂體中SOD和CAT的活性隨著溫度的升高而顯著降低，在相同的應(yīng)激溫度下，隨著應(yīng)激時(shí)間的增加，兩種酶活性也顯著降低。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)，下丘腦中CAT的濃度隨溫度的升高而呈降低的趨勢(shì)，垂體中SOD和CAT的濃度也隨溫度的升高而降低。

2.3 對(duì)內(nèi)分泌的影響

在動(dòng)物機(jī)體抗應(yīng)激的調(diào)節(jié)中，內(nèi)分泌系統(tǒng)起著重要作用。家兔在高溫條件下，通過(guò)外周溫度感受器感受外界溫度，并將信號(hào)傳導(dǎo)到下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，調(diào)節(jié)中樞就會(huì)做出一系列的生理反應(yīng)來(lái)緩解熱應(yīng)激。同時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)特別是與機(jī)體溫度調(diào)節(jié)有關(guān)的內(nèi)分泌腺，調(diào)整激素的分泌活動(dòng)。熱應(yīng)激時(shí)，不但血液中的激素水平發(fā)生改變，而且激素的作用效果也發(fā)生了改變。目前，已發(fā)現(xiàn)多種激素參與體溫的調(diào)節(jié)，其中甲狀腺激素和皮質(zhì)醇起著重要的作用。

甲狀腺激素的合成、分泌受促甲狀腺激素的調(diào)控，熱應(yīng)激時(shí)，家兔下丘腦合成促甲狀腺激素的能力下降，導(dǎo)致垂體前葉促甲狀腺激素的分泌下降，最終導(dǎo)致甲狀腺激素含量下降，減少了動(dòng)物的代謝率，降低了機(jī)體的產(chǎn)熱。在熱應(yīng)激初期，甲狀腺T3、T4水平上升［8］，這是因?yàn)闄C(jī)體為了抵抗熱應(yīng)激而加快氧化速度和外周循環(huán)，增加機(jī)體散熱。隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)，甲狀腺激素水平逐漸下降。Habeeb［5］等報(bào)道，每天將家兔置于35℃的高溫環(huán)境6 h，結(jié)果體內(nèi)甲狀腺激素水平降低了17.86%。黃桂花［9］等研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激使家兔血清中T3水平明顯下降（P＜0.05），而皮質(zhì)醇水平顯著升高（P＜0.05）。甲狀腺激素不但對(duì)于體溫調(diào)節(jié)有重要作用，同時(shí)對(duì)于細(xì)胞的新陳代謝和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝也起著重要作用。甲狀腺激素的降低會(huì)造成蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和礦物質(zhì)代謝障礙，從而造成生產(chǎn)性能的降低。

熱應(yīng)激時(shí)，家兔采食量下降導(dǎo)致機(jī)體攝入能量不足，使血糖濃度降低，皮質(zhì)醇的分泌增加，促進(jìn)了糖原異生以及肝臟和腎臟中葡萄糖的合成，同時(shí)促進(jìn)了糖原、蛋白和脂肪的降解以維持血糖濃度的穩(wěn)定，并抵御外界高溫對(duì)機(jī)體的壓力。同時(shí)，為了防止紅細(xì)胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)葡萄糖供應(yīng)不足，皮質(zhì)醇還有阻止葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)到其他組織的作用，同時(shí)皮質(zhì)醇也保證了葡萄糖合成所需碳源的供應(yīng)。從而避免了一些重要組織器官由于能量供應(yīng)不足而造成損傷。

3 熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

3.1 供給充足清潔的飲用水

水是一種必需的養(yǎng)分，是生命不可或缺的營(yíng)養(yǎng)素。環(huán)境溫度會(huì)影響動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)中水的平衡。高溫情況下，機(jī)體出水量增加，血漿滲透壓增加，血管緊張素Ⅱ分泌增加促使中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生渴覺(jué)，從而增加水的攝入量。另一方面，呼吸增加，機(jī)體通過(guò)精氨酸——加壓催產(chǎn)素分泌增加，腎臟對(duì)水的重吸收能力增強(qiáng)。有研究表明動(dòng)物對(duì)水的需要量是干物質(zhì)攝入量的2.0～2.5倍，在哺乳或高溫的情況下，動(dòng)物對(duì)水的需要量還會(huì)增加［1］。給家兔供給充足清潔的飲用水，特別是在熱應(yīng)激狀態(tài)下，對(duì)家兔的生長(zhǎng)有很大的益處。Stephan［10］報(bào)道，當(dāng)溫度從18℃升高到38℃時(shí)，家兔對(duì)水的需要量增加了50%。譚啟兆等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，30℃時(shí)母兔的飲水量比對(duì)照組（20℃）增加10.7%，若以總飼料消耗量相比較，其飲水量是對(duì)照組的2.2倍［11］。在家兔熱應(yīng)激狀態(tài)下，供給充足飲用水可在一定程度上緩解熱應(yīng)激。

3.2 提高飼糧的能量水平

高溫條件下，家兔采食量下降，能量攝入不足是家兔生產(chǎn)性能下降的原因之一。因此提高飼糧能量水平可在一定程度上緩解熱應(yīng)激造成的不利影響。實(shí)際生產(chǎn)中常添加脂肪以提高飼糧中的能量水平，脂肪的熱增耗較低，高溫條件下，用脂肪替代等量的碳水化合物可明顯改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。同時(shí)，在飼糧中添加油脂可改善飼料的適口性，減緩家兔由于熱應(yīng)激造成的采食量的下降，從而提高家兔的生長(zhǎng)速度。Agyat等（1997）建議高溫季節(jié)日糧中的能量水平以高出NRC（1977）推薦值0.95 MJ/kg 為宜［12］。

3.3 調(diào)整氨基酸、蛋白質(zhì)水平

熱應(yīng)激條件下，家兔飼料采食量下降，勢(shì)必會(huì)影響日糧蛋白質(zhì)的攝入量。提高日糧中蛋白質(zhì)的水平雖然可以彌補(bǔ)熱應(yīng)激造成的蛋白質(zhì)攝入量不足的問(wèn)題，但是由于攝入的蛋白并不是完全被吸收利用，同時(shí)蛋白質(zhì)的熱增耗較多，在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的熱量，加重了動(dòng)物散熱機(jī)制的負(fù)擔(dān)。所以，許多學(xué)者建議，用低蛋白日糧同時(shí)適當(dāng)補(bǔ)充必需氨基酸來(lái)緩解熱應(yīng)激。低蛋白日糧還可以避免蛋白質(zhì)過(guò)多造成的浪費(fèi)，減少代謝過(guò)程中的產(chǎn)熱，同時(shí)調(diào)整必需氨基酸的水平以滿(mǎn)足家兔對(duì)氨基酸的需要。趙國(guó)先等［13］報(bào)道，當(dāng)家兔日糧中必需氨基酸達(dá)到NRC（1977）標(biāo)準(zhǔn)、蛋白水平降低2%時(shí)，家兔增重及屠宰性能未受到顯著影響。熱應(yīng)激時(shí)不同來(lái)源的蛋白飼喂效果也不相同，研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時(shí)，植物蛋白要比動(dòng)物蛋白的飼喂效果好。所以，熱應(yīng)激時(shí)，可根據(jù)氨基酸標(biāo)準(zhǔn)選用植物蛋白配制日糧，以降低熱應(yīng)激帶來(lái)的不利影響。

3.4 補(bǔ)充維生素

3.4.1 補(bǔ)充維生素C 維生素C是目前普遍使用的抗應(yīng)激劑，國(guó)內(nèi)外對(duì)于維生素C的研究也較多。維生素C可參與體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，是天然的抗氧化劑，可以消除體內(nèi)過(guò)氧化作用產(chǎn)生的自由基，具有抗應(yīng)激作用。熱應(yīng)激時(shí)皮質(zhì)類(lèi)固醇含量增加，而維生素C是合成類(lèi)固醇激素所需要的［14］。維生素C還有助于維持較高的采食量，從而保證了熱應(yīng)激時(shí)足夠營(yíng)養(yǎng)的供給。大量研究證明，高溫情況下，在飼料中添加150～200 mg/kg維生素C能緩解熱應(yīng)激［15］。

3.4.2 補(bǔ)充維生素E 維生素E為生物抗氧化劑，對(duì)熱應(yīng)激有一定的緩解作用，也可緩解由于高溫時(shí)腎上腺皮質(zhì)激素釋放而引起的免疫抑制，促進(jìn)免疫球蛋白的合成，提高兔體的抗病力。El-Masry等（1994）報(bào)道，在高溫條件下，在公兔每千克日糧中添加0.7 mg硒和40 mg維生素E，家兔的血液睪酮、精子密度、精液轉(zhuǎn)氨酶活性明顯上升，提高了種公兔的繁殖力。張偉等［16］在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn)，添加高水平的維生素E可明顯改善急性熱應(yīng)激環(huán)境下肉兔總抗氧化能力（T-AOC）。在熱應(yīng)激條件下，添加維生素E可提高免疫力，降低死亡率。但其安全性值得關(guān)注，高劑量的維生素E容易造成其他脂溶性維生素的缺乏。

3.5 維持體內(nèi)的酸堿平衡

熱應(yīng)激會(huì)造成動(dòng)物機(jī)體的正常生物學(xué)功能發(fā)生障礙和體內(nèi)的酸堿平衡失調(diào)。在日糧或飲水中添加碳酸氫鈉、碳酸氫鉀、氯化銨有利于恢復(fù)機(jī)體的酸堿平衡，從而改善熱應(yīng)激下家兔的生產(chǎn)性能。是機(jī)體重要的酸堿緩沖劑，對(duì)維持機(jī)體內(nèi)的酸堿平衡起著重要作用。在日糧中添加碳酸氫鈉和碳酸氫鉀不但可以為機(jī)體提供緩沖物質(zhì)，同時(shí)還可為機(jī)體提供Na+和K+，這兩種離子對(duì)于維持血液中的酸堿平衡及物質(zhì)的運(yùn)輸有著重要作用。大量研究表明，日糧中添加碳酸氫鈉可恢復(fù)熱應(yīng)激下機(jī)體的酸堿平衡，同時(shí)緩解呼吸性堿中毒。周禮順等［17］認(rèn)為碳酸氫鈉有調(diào)節(jié)血液酸堿平衡的作用，并指出在兔飲水中添加0.1%～0.2%碳酸氫鈉可緩解熱應(yīng)激。高溫應(yīng)激條件下，家兔的腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮增加，使機(jī)體出現(xiàn)低血鉀，有必要在日糧或飲水中添加碳酸氫鉀以補(bǔ)充鉀的損失，緩解熱應(yīng)激。氯化銨對(duì)家兔熱應(yīng)激的緩解作用主要是調(diào)節(jié)血液的pH值，從而維持血液的酸堿平衡。

4 小結(jié)

熱應(yīng)激給家兔的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響，熱應(yīng)激不但影響家兔正常的生理代謝活動(dòng)，而且降低了家兔的生產(chǎn)性能和繁殖性能，給家兔生產(chǎn)造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于熱應(yīng)激狀態(tài)下，家兔某些生化指標(biāo)的研究取得了一定進(jìn)展。但熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的影響是極其復(fù)雜的，有待進(jìn)一步研究，使熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體生物生化代謝的機(jī)理更加明確，為我們從根本上解決或最大限度地減少熱應(yīng)激的危害提供理論支持。

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