公豬試情對(duì)母豬發(fā)情征兆的影響

鄭夢(mèng)奇，魏全偉，石放雄 編譯

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物繁育研究所，南京 210095）

人工授精技術(shù)在世界范圍內(nèi)的應(yīng)用越來(lái)越廣，與此同時(shí)也限制了公豬在母豬群內(nèi)的使用。然而，公豬除了生產(chǎn)精液外，還能給母豬提供非常有用的觸覺(jué)、嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)環(huán)境。本文論述了公豬以及公豬在母豬舍內(nèi)出現(xiàn)的不同時(shí)機(jī)和頻度對(duì)母豬繁殖生產(chǎn)的影響。本文主要針對(duì)的是斷奶母豬，而事實(shí)上公豬能被應(yīng)用到母豬繁殖的不同階段，例如斷奶后（斷奶后卵泡生長(zhǎng)的啟動(dòng)和排卵）、發(fā)情鑒定期（發(fā)情的檢測(cè)和預(yù)測(cè)排卵期）和授精期（優(yōu)化授精進(jìn)程）等。此外，本文還敘述了公豬在母豬斷奶后和發(fā)情鑒定中的作用。

1 公豬試情對(duì)斷奶后母豬發(fā)情啟動(dòng)的影響

在大部分母豬群中，多數(shù)母豬在斷奶后4～7 d開(kāi)始發(fā)情。然而對(duì)于初產(chǎn)母豬，斷奶后發(fā)情延遲的比例卻非常高。這個(gè)問(wèn)題在哺乳期實(shí)施限制飼養(yǎng)的情況下尤為明顯。公豬試情能否引起這些母豬發(fā)情的及時(shí)啟動(dòng)值得關(guān)注。

1.1 公豬對(duì)母豬斷奶到發(fā)情間隔的影響

到目前為止已經(jīng)有諸多關(guān)于初情期前母豬接觸成年公豬后初情期提前的報(bào)道。早先已有研究證實(shí)斷奶母豬每天接觸公豬可以縮短斷奶到發(fā)情的間隔，在這些研究中，如有較高比例的斷奶母豬在斷奶10～16 d以?xún)?nèi)表現(xiàn)出發(fā)情征兆，對(duì)照母豬斷奶到發(fā)情間隔所需平均時(shí)間比較長(zhǎng)（10 d以上），而接觸公豬的母豬斷奶到發(fā)情間隔顯著縮短，間隔所需的平均時(shí)間減少了3～4 d。

總體來(lái)說(shuō)，大多數(shù)數(shù)據(jù)表明：公豬試情對(duì)斷奶到發(fā)情間隔時(shí)間較長(zhǎng)的母豬(例如初產(chǎn)母豬)尤為重要。然而，研究公豬試情對(duì)斷奶到排卵的時(shí)間間隔的影響比研究斷奶到發(fā)情的時(shí)間間隔更為重要，因?yàn)檫@可以避免母豬安靜發(fā)情的影響。

Langendijk等（2000）用94頭雜交初產(chǎn)母豬進(jìn)行了一項(xiàng)試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證公豬試情對(duì)斷奶母豬斷奶到排卵時(shí)間間隔的影響。半數(shù)的母豬在斷奶后2 d進(jìn)行公豬試情，其余不進(jìn)行試情。進(jìn)行公豬試情的母豬組在斷奶第2天開(kāi)始接觸1頭公豬10 min，從第3天開(kāi)始每天接觸3次，每次30 min。結(jié)果表明：經(jīng)試情的母豬在斷奶9 d內(nèi)排卵的頭數(shù)增加，試驗(yàn)組與對(duì)照組排卵的母豬比例分別為51%和30%（P＜0.05）。

需要指出的是，初產(chǎn)母豬在斷奶9 d內(nèi)表現(xiàn)出的不排卵比例較高。即便是在公豬試情組，49%的母豬在斷奶9 d內(nèi)沒(méi)有排卵。更進(jìn)一步的分析表明試驗(yàn)組與對(duì)照組相比，接受公豬試情的母豬更多的在斷奶第6.5～9 天排卵。這個(gè)研究結(jié)果表明公豬試情主要對(duì)有著較長(zhǎng)“斷奶-排卵”間隔的母豬有效。

Walton（1986）描述了公豬對(duì)泌乳期的最后1周母豬的影響（與公豬隔欄接觸，每天2次，每次30 min），結(jié)果表明，試情組表現(xiàn)出更短的斷奶到發(fā)情間隔。Newton等（1986）發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比將母豬在泌乳期的最后8 d每天接觸公豬，1 h能縮短斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔0.9 d， Petchey和English對(duì)舍養(yǎng)的泌乳期母豬從泌乳期第3周進(jìn)行分組，在分組后第4 天對(duì)其中一半母豬進(jìn)行公豬試情。結(jié)果表明，公豬試情導(dǎo)致斷奶到配種受孕的時(shí)間間隔為4.7 d，而沒(méi)有公豬試情的對(duì)照組為10 d。Walton（1986）發(fā)現(xiàn)斷奶后公豬試情更為有效，而且斷奶前后公豬試情有疊加效應(yīng)。然而，泌乳期的公豬試情可能會(huì)誘發(fā)泌乳期發(fā)情。在Petchey和English（1980）的研究中，泌乳期接受公豬試情的母豬中有10%出現(xiàn)泌乳期發(fā)情。因此，泌乳期過(guò)早接觸公豬可能會(huì)增加母豬泌乳期發(fā)情比例。

總之，對(duì)于較長(zhǎng)斷奶到發(fā)情間隔的母豬來(lái)說(shuō)，公豬試情對(duì)排卵和發(fā)情啟動(dòng)是有效的。泌乳期最后1周與公豬接觸可能有疊加效應(yīng)，但這增加了泌乳期發(fā)情的危險(xiǎn)。

1.2 公豬對(duì)母豬LH釋放和卵泡發(fā)育的影響

公豬對(duì)斷奶母豬的發(fā)情啟動(dòng)可以通過(guò)對(duì)垂體LH釋放的刺激作用來(lái)解釋。緊接著斷奶，LH釋放通常會(huì)增加并且以高的脈沖頻率和低的波幅為特征。斷奶后增加的垂體釋放LH的功能是刺激卵泡發(fā)育。在一些研究中發(fā)現(xiàn)，高頻率的LH脈沖可以縮短斷奶到發(fā)情的時(shí)間間隔。如果斷奶后LH脈沖頻率過(guò)低，就會(huì)導(dǎo)致斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔延長(zhǎng)。尤其在這種情況下，母豬能通過(guò)使用額外的LH促使卵泡發(fā)育來(lái)獲益。

公豬出現(xiàn)時(shí)的嗅覺(jué)刺激會(huì)引起母豬中樞神經(jīng)系統(tǒng)釋放與調(diào)節(jié)LH脈沖相關(guān)的激素和神經(jīng)肽類(lèi)。Vander Wiel和Booman發(fā)現(xiàn)對(duì)斷奶后乏情母豬進(jìn)行公豬試情可在接觸后3～4 h后就引起LH脈沖持續(xù)釋放。Kingsbury 和Rawlings也報(bào)道了有關(guān)初情期母豬接觸公豬導(dǎo)致LH釋放的結(jié)果。

綜合的資料表明：低LH脈沖頻率的母豬斷奶后馬上接觸公豬能促進(jìn)額外的LH釋放并刺激卵泡的進(jìn)一步生長(zhǎng)并最終排卵。Langendijk等就母豬進(jìn)行公豬試情與否對(duì)卵泡發(fā)育的動(dòng)力學(xué)的研究結(jié)果如表1所示。

斷奶后6.5 d內(nèi)出現(xiàn)排卵的母豬，其卵泡發(fā)育與公豬試情與否沒(méi)有發(fā)現(xiàn)差異。這些母豬斷奶后卵泡持續(xù)生長(zhǎng)直至排卵。給予公豬試情后，有更多的母豬在斷奶后6.5～9 d排卵（10：3）。在6.5～9 d之間排卵的母豬在斷奶后第4 天與具備短的斷奶排卵時(shí)間間隔的母豬相比卵泡較小，但卵泡仍然持續(xù)發(fā)育直到排卵。對(duì)于斷奶9 d內(nèi)沒(méi)有排卵的母豬，也能觀察到一些卵泡的生長(zhǎng)啟動(dòng)，但從第4 天以后沒(méi)有持續(xù)生長(zhǎng)。Lucy等（2001）也發(fā)現(xiàn)沒(méi)有排卵的母豬斷奶后卵泡發(fā)育減少而且這些卵泡未能達(dá)到排卵時(shí)的大小。公豬試情似乎對(duì)這些母豬有益。

表1 斷奶后6.5 d以?xún)?nèi)排卵母豬和斷奶后6.5～9 d之間排卵母豬以及斷奶后9 d內(nèi)不排卵母豬斷奶后每隔2 d卵巢中存在的最大卵泡直徑（mean±S.E.）

依據(jù)有關(guān)LH和卵泡發(fā)育的文獻(xiàn)報(bào)道，斷奶后產(chǎn)生足夠LH維持卵泡發(fā)育的母豬斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔比較短。對(duì)于這些母豬，公豬試情沒(méi)有發(fā)現(xiàn)疊加效應(yīng)（斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔少于6.5 d的母豬）。然而，一些斷奶后低量釋放LH的母豬受益于公豬試情觸發(fā)的LH釋放，導(dǎo)致了持續(xù)的卵泡發(fā)育并排卵。顯然，如果有些母豬的LH釋放不能有效地被公豬試情所觸發(fā)，這些母豬就會(huì)表現(xiàn)為乏情。

從這些數(shù)據(jù)可以得出斷奶后母豬接觸公豬能縮短斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔，尤其是對(duì)于斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔延長(zhǎng)的母豬。有研究報(bào)道公豬試情尤其對(duì)季節(jié)性乏情的母豬和初產(chǎn)母豬效果尤其明顯。

究竟公豬試情多強(qiáng)效果最好仍然還不清楚。Hughes的研究表明，對(duì)于青年母豬每天施以3到4次的公豬誘導(dǎo)對(duì)誘發(fā)發(fā)情比每天1次或隔天1次更為有效。Van der Wiel和Booman的研究數(shù)據(jù)表明：母豬似乎在公豬試情后的3～4 h引起LH釋放，至少有7 h的時(shí)間。7 h以后，LH的含量就不能被檢測(cè)到了，所以公豬觸發(fā)LH釋放究竟能持續(xù)多長(zhǎng)時(shí)間仍不清楚?？偟膩?lái)說(shuō)，這些數(shù)據(jù)表明每天進(jìn)行2～3次公豬試情或者讓群養(yǎng)母豬與公豬毗鄰可以取得較好的效果。然而，這需要進(jìn)一步探索。

1.3 公豬在發(fā)情征兆中的作用

1.3.1 發(fā)情征兆所需的公豬試情水平

一般來(lái)講，母豬發(fā)情的定義為：當(dāng)對(duì)其實(shí)施按壓后背檢測(cè)（BPT）時(shí)出現(xiàn)靜立反應(yīng)即為發(fā)情。在BPT期間，飼養(yǎng)員對(duì)母豬模擬公豬的觸覺(jué)（爬跨）試情，擠壓母豬后背兩側(cè)且摩擦和按壓母豬后背，當(dāng)母豬呆立不動(dòng)即為有良好的靜立反應(yīng)，這時(shí)母豬弓背豎耳。不同母豬之間發(fā)情持續(xù)時(shí)間差別很大。Weitze等對(duì)483頭母豬研究發(fā)現(xiàn)發(fā)情持續(xù)期在35～96 h（60±15 ），Soede等發(fā)現(xiàn)55個(gè)農(nóng)場(chǎng)母豬的平均發(fā)情持續(xù)期為48 h，各個(gè)農(nóng)場(chǎng)介于31～64 h。對(duì)安靜發(fā)情的狀況研究較少。Kemp實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)運(yùn)用細(xì)致的發(fā)情鑒定程序時(shí)，安靜發(fā)情所占比例為0%～2.3%。Soede等研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)不利用公豬進(jìn)行按壓后背檢測(cè)（BPT）時(shí)，18%的母豬的發(fā)情期短于24 h。發(fā)情鑒定通常要求每天3次，而每天只進(jìn)行1次集中鑒定時(shí)這些母豬發(fā)情征兆可能會(huì)被錯(cuò)過(guò)。

公豬試情對(duì)母豬的發(fā)情征兆有重要影響，盡管關(guān)于公豬對(duì)母豬發(fā)情征兆的誘導(dǎo)作用的確切生理機(jī)制仍不清楚，尤其是當(dāng)涉及到公豬的嗅覺(jué)和觸覺(jué)接觸時(shí)。Signoret和Du Mesnil du Buisson報(bào)道在缺少公豬試情時(shí)只有60%的發(fā)情母豬會(huì)表現(xiàn)出靜立反應(yīng)（BPT）。嗅覺(jué)和觸覺(jué)接觸都存在時(shí)，該比例升至90%。給這些母豬增加公豬的視覺(jué)和觸覺(jué)接觸可導(dǎo)致100%的發(fā)情征兆。Signoret和Bartiteau、Reed等、Perry等證實(shí)了嗅覺(jué)信號(hào)的重要性。Langendijk等研究了3個(gè)水平的試情：BPT（飼養(yǎng)員的接觸試情），BPT與嗅覺(jué)（5α-雄烯酮）的聯(lián)合試情或BPT時(shí)公豬與母豬隔欄相望。他們發(fā)現(xiàn)：當(dāng)公豬出現(xiàn)時(shí)所有母豬靜立反應(yīng)劇烈，而單獨(dú)的后背按壓檢測(cè)和與嗅覺(jué)試情相結(jié)合時(shí)引發(fā)劇烈靜立反應(yīng)的僅占所有母豬的30%。

為了進(jìn)一步證實(shí)上述數(shù)據(jù)，Langendijk等研究了沒(méi)有公豬試情（僅BPT）和公豬隔欄試情（在母豬面前放置1頭公豬）時(shí)對(duì)初產(chǎn)母豬發(fā)情表現(xiàn)的影響。結(jié)果如表2所示。不使用公豬時(shí)導(dǎo)致低的發(fā)情檢出率和比較短且不穩(wěn)定的發(fā)情表現(xiàn)。這些實(shí)驗(yàn)是在高頻率的發(fā)情檢查情況下得到的，如果采用較低的檢測(cè)頻率（如一天1次或2次）時(shí)，如果沒(méi)有公豬試情，預(yù)計(jì)母豬發(fā)情檢出率會(huì)更低。

表2 母豬在公豬試情下的發(fā)情表現(xiàn)

總之，不同強(qiáng)度和時(shí)機(jī)的公豬試情對(duì)誘導(dǎo)母豬發(fā)情的效果不一，但是，直接和頻繁地接觸公豬常能取得最好結(jié)果。

通常，公豬被帶到母豬面前或母豬一起被帶到公豬圍欄前進(jìn)行誘導(dǎo)發(fā)情和檢測(cè)。在有些試驗(yàn)中，母豬被趕到配種區(qū)（DMA），配種區(qū)由4～6頭放在圍欄里的公豬包圍著，從而使發(fā)情檢測(cè)的公豬刺激最大化。這些試情公豬是否強(qiáng)化了發(fā)情征兆仍還是一個(gè)疑問(wèn)。

在Langendijk等對(duì)多產(chǎn)的母豬進(jìn)行的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中，每天進(jìn)行3次發(fā)情檢測(cè)（在 08：00， 16：00 和 24：00 ）。其中1組把公豬在母豬前面固定，然后對(duì)母豬進(jìn)行按壓后背檢測(cè)（BPT），而在另一組，母豬被引到配種區(qū)（DMA），5 min后進(jìn)行壓背檢測(cè)（BPT），記錄發(fā)情母豬的排卵百分比和發(fā)情檢出率，結(jié)果表明2組母豬的發(fā)情持續(xù)時(shí)間和斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔相似。

在這個(gè)研究中，壓背檢測(cè)（BPT）時(shí)與公豬隔欄接觸可以給予足夠的公豬試情來(lái)使得母豬反應(yīng)最大化。然而，用單獨(dú)的公豬接觸時(shí)母豬的發(fā)情行為效果欠佳，配種區(qū)（DMA）可彌補(bǔ)這一缺陷。

1.3.2 發(fā)情檢測(cè)方法

在一些研究中，使用公豬或不使用公豬對(duì)同一些母豬連續(xù)地進(jìn)行發(fā)情檢測(cè)。Langendijk等（2000）在母豬同一發(fā)情周期使用不同發(fā)情鑒定方法時(shí)發(fā)現(xiàn)，較低強(qiáng)度的公豬試情刺激使得發(fā)情征兆受抑制，試情刺激強(qiáng)度加大時(shí)發(fā)情征兆變明顯。這暗示了發(fā)情鑒定時(shí)綜合使用不同的發(fā)情檢測(cè)方法（例如早上公豬在場(chǎng)時(shí)壓背檢測(cè)母豬和下午檢測(cè)時(shí)不使用公豬）并不可取。Walton（1986）發(fā)現(xiàn)27%的母豬在泌乳期而不是斷奶后接受公豬試情，在斷奶后表現(xiàn)出安靜發(fā)情。而在泌乳期和斷奶后受到公豬試情影響的母豬中，斷奶后安靜發(fā)情的百分比僅為3%。這再一次表明母豬會(huì)對(duì)高強(qiáng)度的公豬試情習(xí)慣化且發(fā)情征兆不明顯。因此，在連續(xù)進(jìn)行發(fā)情檢測(cè)時(shí)建議使用相同的檢測(cè)方法。

對(duì)青年母豬的試驗(yàn)結(jié)果表明，允許連續(xù)的鼻子碰鼻子接觸的群養(yǎng)母豬降低了發(fā)情檢出率。Tilbrook和Hemsworth（1990）研究發(fā)現(xiàn)青年母豬與一只公豬毗鄰（以編織網(wǎng)隔開(kāi)）比分開(kāi)飼養(yǎng)的與公豬相隔1 m寬走廊的母豬相比發(fā)情檢出率降低。在這項(xiàng)研究中，采用了按壓后背檢測(cè)進(jìn)行發(fā)情鑒定時(shí)把公豬放在編織網(wǎng)后面。Caton等（1986）對(duì)在有公豬環(huán)境下210日齡內(nèi)的青年母豬的發(fā)情比例進(jìn)行了研究。與公豬毗鄰群養(yǎng)的母豬與每天僅接觸公豬30、15或5 min的母豬相比發(fā)情比例明顯減低。然而，當(dāng)青年母豬被帶到另一個(gè)圍欄進(jìn)行發(fā)情鑒定并每天暴露在另一頭公豬環(huán)境下15 min，青年母豬的發(fā)情比例與每天接觸公豬1次的母豬相似。這似乎表明圈養(yǎng)的青年母豬與公豬毗鄰如果利用新的公豬就不會(huì)出現(xiàn)問(wèn)題。然而，相關(guān)數(shù)據(jù)表明母豬跟公豬毗鄰時(shí)與每天在限定的時(shí)間與公豬接觸的母豬相比較發(fā)情持續(xù)時(shí)間短。在這些研究中，進(jìn)行發(fā)情檢測(cè)時(shí)母豬被引入公豬舍或公豬被引入母豬舍。為了得到最優(yōu)的發(fā)情征兆，公豬母豬在舍內(nèi)毗鄰似乎并不明智。

2 公豬在排卵預(yù)測(cè)中的作用

受精效果很大程度上依賴(lài)于授精和排卵的間隔時(shí)間。對(duì)世界范圍內(nèi)相關(guān)數(shù)據(jù)的分析表明在大多數(shù)情況下，排卵前0～24 h之間用好的精液進(jìn)行授精能獲得最優(yōu)的效果。因此，為了利用有限的授精次數(shù)來(lái)優(yōu)化受精效果，預(yù)測(cè)排卵時(shí)間就非常重要。

Soede和Kemp（1997）的綜述描述了用以預(yù)測(cè)排卵的身體上和行為上的特征。簡(jiǎn)言之，身體上的變化例如體溫、陰道溫度和陰道黏液導(dǎo)電率與預(yù)測(cè)排卵時(shí)間關(guān)系不大。這對(duì)于出現(xiàn)靜立反應(yīng)情況也是一樣的。盡管母豬對(duì)公豬出現(xiàn)靜立反應(yīng)后排卵的平均時(shí)間在不同的文獻(xiàn)中差異不大（35～48 h之間），但母豬個(gè)體之間的排卵時(shí)間可以在發(fā)情后的10～85 h。在沒(méi)有公豬在場(chǎng)時(shí)，按壓后背檢測(cè)（BPT）出的靜立反應(yīng)與排卵時(shí)間的關(guān)系更加不密切。

在發(fā)情過(guò)程中，母豬對(duì)試情所表現(xiàn)的發(fā)情行為的喚起（靜立反應(yīng)）一開(kāi)始增強(qiáng)，繼而減弱。這意味著發(fā)情的早期和晚期，母豬僅對(duì)強(qiáng)的試情刺激有反應(yīng)。在發(fā)情中期母豬才能對(duì)低水平的試情刺激（如無(wú)公豬時(shí)的壓背檢測(cè)）有反應(yīng)。在發(fā)情過(guò)程中對(duì)母豬應(yīng)用不同水平的試情刺激，母豬反應(yīng)會(huì)有顯著差異。

大量文獻(xiàn)表明，在公豬在場(chǎng)時(shí)所做的按壓后背檢測(cè)，排卵發(fā)生在發(fā)情期的后2/3階段發(fā)生。發(fā)情持續(xù)期是一個(gè)可重復(fù)的參數(shù)，發(fā)情持續(xù)期與母豬的斷奶到發(fā)情的時(shí)間間隔有關(guān)。這就意味著，有關(guān)發(fā)情持續(xù)期的信息和斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔與發(fā)情持續(xù)期的關(guān)系可以用來(lái)預(yù)測(cè)有不同斷奶到發(fā)情時(shí)間間隔的母豬發(fā)情啟動(dòng)后的排卵時(shí)間。迄今，這似乎是最好的預(yù)測(cè)排卵指標(biāo)。

3 結(jié)論

很明顯公豬試情可能促進(jìn)了斷奶母豬的發(fā)情啟動(dòng)、發(fā)情檢測(cè)、發(fā)情行為和發(fā)情征兆。因此，發(fā)情鑒定時(shí)應(yīng)用公豬試情是非常值得推薦的?？偟膩?lái)說(shuō)，僅僅應(yīng)用一部分公豬試情（如壓背檢測(cè)或公豬氣味噴霧）效果不如利用全面的公豬試情。不同的公豬對(duì)上述過(guò)程的試情作用是不同的。一般選用善于“交談”、唾液分泌旺盛、行動(dòng)緩慢的老公豬效果比較好。