黃土高原中部沙棘與秋胡頹子光合參數(shù)之異同

何正祥,劉廣全1,,3,王鴻喆

(1.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院,北京 100048;2.西北農(nóng)林科技大學(xué),陜西楊凌 712100;3.國(guó)際泥沙研究培訓(xùn)中心,北京 100048)

沙棘 (Hippophae rhamnoides L.)和秋胡頹子 (Elaeagnus umbellata Thunb.)同為胡頹子科典型植物種,是生態(tài)環(huán)境脆弱地帶水土保持植被恢復(fù)的主要生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種,具有良好的保持水土、防風(fēng)固沙、改良土壤功能,抗干旱瘠薄、耐鹽堿、抗嚴(yán)寒、耐酷暑和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),而且具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,為了改善生態(tài)環(huán)境、應(yīng)對(duì)全球氣候變化、振興區(qū)域經(jīng)濟(jì)和實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展,大力發(fā)展、開發(fā)、利用和保護(hù)沙棘及秋胡頹子資源勢(shì)在必行。有關(guān)沙棘的研究文獻(xiàn)很多,光合作用研究的文獻(xiàn)也較多[1～7],但是有關(guān)秋胡頹子的研究文獻(xiàn)較少,所見文獻(xiàn)主要集中在分類、栽培和利用上[8～10],全面系統(tǒng)開展沙棘葉片和秋胡頹子葉片光強(qiáng)度響應(yīng)曲線、CO2濃度響應(yīng)曲線、光合速率日變化曲線、熒光動(dòng)力學(xué)曲線、淬滅分析、熒光響應(yīng)曲線、熒光CO2響應(yīng)曲線及其參數(shù)等比較研究未見報(bào)道,深入開展此方面研究意義重大。

1 自然概況

研究地點(diǎn)位于陜西省延安市西北農(nóng)林科技大學(xué)延安樹木園內(nèi),該地屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候森林草原過渡地帶黃土丘陵溝壑區(qū),年平均氣溫9.4℃,極端最高氣溫39.9℃,極端最低氣溫-28.5℃,≥10℃有效積溫3268.4℃,1月平均氣溫-6.7℃,7月平均氣溫22.9℃。年均降水量550mm,年蒸發(fā)量1585mm,年均相對(duì)濕度62%,無霜期180d,年日照時(shí)數(shù)2445h,最大凍土深76cm。土壤以黃綿土為主,母質(zhì)為黃土,pH值為8.4,土層達(dá)100cm以上。天然植被已經(jīng)不覆存在,多數(shù)人工植被發(fā)育良好。

2 研究方法

2004年和2005年6～10月在黃土高原中部延安市寶塔區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)延安樹木園,選擇具有代表性20年生的沙棘和秋胡頹子林等為測(cè)定對(duì)象,用LICOR-6400光合儀對(duì)其光合響應(yīng)曲線、ACI曲線、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線、淬滅分析、熒光光曲線以及熒光ACI曲線等光合生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定光源分別為紅藍(lán)光源和葉綠素?zé)晒馊~室光源,每個(gè)指標(biāo)作3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)分別讀數(shù)5次。

測(cè)定光合響應(yīng)曲線的光照強(qiáng)度取值分別為:0、20、50、100、200、500、1000、1500 和2000μ.molm-2.s-1;測(cè)定ACI曲線時(shí)光合有效輻射控制在 1500μ mol?m-2?s-1,CO2濃度取值為:50、100、200、300、400和600μ mol?mol-1;光合作用日進(jìn)程測(cè)定時(shí)間為:8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和18:00;葉綠素?zé)晒馍碇笜?biāo)測(cè)定前要確定每個(gè)葉片的Fo、Fm、Fv/Fm值,多選在上午6:00～7:00之間測(cè)定,測(cè)定前采用暗適應(yīng),用遮光夾進(jìn)行20min左右的遮光處理,以保證葉片完全的暗適應(yīng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 光強(qiáng)度響應(yīng)曲線

光強(qiáng)度響應(yīng)曲線反映植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律。從沙棘和秋胡頹子光合速率與光輻射強(qiáng)度的關(guān)系曲線可以看出,開始光合速率為負(fù)值,即光合產(chǎn)物用于植物本身呼吸消耗,隨著光照強(qiáng)度的增加,光合積累與呼吸消耗速率相當(dāng),光照強(qiáng)度達(dá)到補(bǔ)償點(diǎn);之后光照強(qiáng)度增加,所測(cè)定樹種的光合速率明顯增大,當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定值以后,光合速率基本上穩(wěn)定在一定水平,即達(dá)到光飽和 (圖1和圖2)。

圖1 沙棘葉片光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線

圖2 秋胡頹子葉片光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線

黃土高原中部沙棘葉片和秋胡頹子葉片的暗呼吸速率、表觀量子效率、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等參數(shù)平均值分別為:-3.6770、-1.7150μ mol?CO2?m-2?s-1,0.05169、0.05487mol?mol-1,7.367、8.084μ mol?CO2?m-2?s-1、71.15、31.26μ mol? m-2? s-1和 213.7、178.6μ mol?m-2?s-1?？梢姴煌瑯浞N光強(qiáng)度響應(yīng)曲線參數(shù)值差別較大,沙棘葉片的暗呼吸速率、表觀量子效率和最大光合速率皆小于秋胡頹子葉片的,光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)相反。

3.2 CO2濃度響應(yīng)曲線

從圖3和圖4可以看出,沙棘葉片和秋胡頹子葉片光合作用速率均隨CO2濃度的增加而逐漸增大,當(dāng)植物光合作用吸收的CO2量與呼吸作用和光呼吸釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí),環(huán)境中CO2的濃度為CO2補(bǔ)償點(diǎn);之后隨著CO2進(jìn)一步提高,植物光合作用速率迅速上升,幾乎呈線形變化,直線的斜率被稱為羧化效率,其值大小反映相同CO2濃度的光合作用效率的高低。當(dāng)CO2的濃度升高達(dá)到一定值時(shí),光合速率值達(dá)到最大,此時(shí)的CO2濃度為CO2飽和點(diǎn),之后隨CO2濃度增加,其光合速率值相對(duì)穩(wěn)定或略有下降,原因可能是CO2濃度過高時(shí)引起細(xì)胞中pH值的改變,葉片保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降,氣孔開度受到影響,進(jìn)一步影響凈光合速率。

圖3 沙棘葉片CO2濃度響應(yīng)曲線

圖4 秋胡頹子葉片CO2濃度響應(yīng)曲線

測(cè)定結(jié)果表明,沙棘葉片和秋胡頹子葉片CO2濃度響應(yīng)曲線參數(shù)值分別為:CO2補(bǔ)償點(diǎn)150.00μ mol?mol-1、99 ?00μ mol?mol-1,CO2飽和點(diǎn)506.83370μ mol?mol-1、490.0662μ mol?mol-1,暗呼吸速率 -1.100μ mol?CO2?m-2?s-1、-2.349μ mol? CO2.m-2? s-1, 羧化效率0.00630mol?mol-1、0.02446mol?mol-1,最大光合速率 3.01μ mol? CO2?m-2.s-1、14.80μ mol?CO2?m-2?s-1。秋胡頹子葉片的羧化效率和最大光合速率遠(yuǎn)高于沙棘葉片的,暗呼吸速率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)卻低于沙棘葉片的,CO2飽和點(diǎn)二者差異不大,可見秋胡頹子對(duì)CO2補(bǔ)償反應(yīng)敏感,且利用率更高。

3.3 光合速率日進(jìn)程

沙棘葉片和秋胡頹子葉片光合速率 (Pn)日變化都呈現(xiàn)為單峰曲線,峰值出現(xiàn)在10:00～12:00時(shí)左右,光合速率日變化從早晨日出起逐漸升高,出現(xiàn)峰值后光合速率逐漸降低。沙棘葉片和秋胡頹子葉片最大凈光合速率平均值分別為16.3547 ±0.7128 、 17.7742 ±0.7245μ mol?CO2?m-2?s-1,二者差別不大;光合速率逐漸降低,之后隨著夜間的來臨其光合速率逐漸降低,沙棘葉片和秋胡頹子葉片最低凈光合速率平均值分別為 3.4806 ±0.7377、9.0465 ±0.5145μ mol?CO2?m-2?s-1,后者是前者的2.6倍 (表1)。

植物的光合速率除了主要受葉片氣孔的調(diào)節(jié)外,還受葉片所吸收的凈輻射、風(fēng)速、大氣溫度、空氣濕度、土壤水分等多種因子的影響。葉片氣孔導(dǎo)度 (Gs)的日變化與光合速率的日變化呈現(xiàn)出很好的相關(guān)性。在中午 12:00～14:00時(shí),大氣溫度高達(dá)最高,從而限制了葉片的光合速率。光合有效輻射 (PAR)是影響植物光合速率大小的主要因素之一,光合有效輻射日變化曲線走勢(shì)呈明顯的單峰曲線,即早晚低、中午高,而且峰值出現(xiàn)在中午10:00～12:00之間。植物葉片氣孔限制值大小與其光合速率呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但是在中午氣孔限制值達(dá)最低時(shí),部分植物光合速率也到達(dá)最低值,按照Farquhar和Sharke的觀點(diǎn),部分植物發(fā)生 “午休”現(xiàn)象主要原因是非氣孔因素造成,即葉肉因素對(duì)光合速率的限制起主要作用。

表1 沙棘葉片和秋胡頹子葉片光合速率日變化特征

3.4 熒光動(dòng)力學(xué)曲線

植物熒光動(dòng)力學(xué)曲線是研究植物葉片從黑暗條件下轉(zhuǎn)入光下的活化過程中各個(gè)參數(shù)的變化。一般而言,暗適應(yīng)的植物葉片突然照光后,熒光上升,但是光合速率等指標(biāo)并沒有明顯變化,沒有隨著高光照而表現(xiàn)出高的光合速率,這是由于兩方面的條件限制的:酶活性的激活和氣孔的誘導(dǎo)開放,這時(shí)往往氣孔導(dǎo)度很低。電子傳遞速率(ET R-Electron Transport Rate)與植物光合速率有很強(qiáng)的線性關(guān)系,是又一個(gè)表征植物光合能力高低的變量。從圖5和圖6中可以看出,隨著光照時(shí)間的加大,所測(cè)定的樹種的ETR逐漸上升并在一定時(shí)間后達(dá)到穩(wěn)定,與光合作用速率同步,只是不同樹種達(dá)到穩(wěn)定所需要的時(shí)間不同,變化的斜率也有較大的差異。PhiPSⅡ指PSⅡ所吸收的光量子中用于光化學(xué)反應(yīng)的比例,在低光照條件下,PSⅡ的量子產(chǎn)量通常較高,因?yàn)槿~片所吸收的光能中有較大的比例被用于光化學(xué)反應(yīng)中;而在高光照強(qiáng)度條件下,因?yàn)槿~片所吸收能量中的很大比例通過非化學(xué)過程而散失,所以經(jīng)過高光照強(qiáng)度光適應(yīng)的葉片的PhiPSⅡ較低。結(jié)果表明,沙棘葉片和秋胡頹子葉片的PhiPSⅡ隨著光照時(shí)間逐漸上升,穩(wěn)定時(shí)間與光合同步。

當(dāng)葉片從黑暗條件轉(zhuǎn)入光下,PSⅡ反應(yīng)中心逐漸關(guān)閉,這造成葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量 (1秒鐘之內(nèi))的上升,在此之后,熒光產(chǎn)量開始下降,持續(xù)大約幾分鐘或幾十分鐘,這就是熒光淬滅。首先,電子被從PSⅡ傳遞走的速率開始上升,這是由于光誘導(dǎo)對(duì)C代謝酶的活化和氣孔開放的活化,這種淬滅稱為光化學(xué)淬滅 (qP-Proportion of Open PSII);同時(shí),能量轉(zhuǎn)化為熱能的效率也提高了,這種過程稱為非光化學(xué)淬滅(NPQ-Non Photochemical Quenching)。圖 5和圖6的結(jié)果表明,在黃土高原中部測(cè)定的沙棘葉片和秋胡頹子葉片從黑暗條件轉(zhuǎn)入光下,qP和NPQ隨著光照時(shí)間逐漸上升,達(dá)到一定的時(shí)間后突然減低,然后逐漸上升,在經(jīng)過一段時(shí)間之后完成淬滅并達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

3.5 淬滅分析 (三相分離)

圖5 沙棘葉片熒光動(dòng)力學(xué)曲線參數(shù)變化

圖6 秋胡頹子葉片熒光動(dòng)力學(xué)曲線參數(shù)變化

非光化學(xué)淬滅NPQ和熱耗散線性相關(guān),在一個(gè)典型的植物中,在飽和光強(qiáng)下大致在0.5～3.5之間。這取決于物種和植物以前的經(jīng)歷過程。qN是非光化學(xué)淬滅的比較傳統(tǒng)的老的術(shù)語,有的時(shí)候也會(huì)被用到。它的范圍在0～1.0之間,因此在淬滅較高時(shí)不很敏感。同樣的淬滅在參考點(diǎn)淬滅較高時(shí)可能會(huì)表現(xiàn)為很小的上升,因此直接的比較不很明確。通常,如果暗適應(yīng)的Fv/Fm明顯不同,那么NPQ也不能直接進(jìn)行比較。一般而言,非光化學(xué)淬滅的增長(zhǎng)可能是由于葉片為免受光破壞的保護(hù)機(jī)制。研究此過程的一種方法是照光后弛豫的速率。不同的過程有不同的弛豫速率。其時(shí)間范圍從幾分鐘到幾小時(shí)。

圖7和圖8顯示了沙棘葉片和秋胡頹子葉片在照光后弛豫的速率。就是對(duì)光適應(yīng)的葉片轉(zhuǎn)入黑暗下之后一個(gè)小時(shí)之內(nèi)各種熒光參數(shù)的變化動(dòng)態(tài)。從圖中可看出最大熒光產(chǎn)量Fm'(maximal fluorescence during a saturating light flash)在葉片轉(zhuǎn)入黑暗后逐漸上升,在17min左右趨于穩(wěn)定。qP(Photochemical quenching)變化不明顯,原因可能是關(guān)閉了活化光。qN變化曲線不很明顯,原因可能是在淬滅較高時(shí)不很敏感。當(dāng)光適應(yīng)的葉片轉(zhuǎn)入黑暗下之后,NPQ開始下降,在25min左右達(dá)到穩(wěn)定。正常條件下,在利用瞬時(shí)光能時(shí),低光照強(qiáng)度適應(yīng)葉片的光能捕獲效率更高。在低光照強(qiáng)度條件下,沒有多余的光合有效輻射,因此允許大多數(shù)植物具有更高的光能捕獲效率。

圖7 沙棘葉片熒光淬滅動(dòng)力學(xué)曲線參數(shù)變化

圖8 秋胡頹子葉片熒光淬滅動(dòng)力學(xué)曲線參數(shù)變化

3.6 熒光光強(qiáng)響應(yīng)曲線

植物熒光光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線與植物普通光強(qiáng)度響應(yīng)曲線的變化規(guī)律類似(圖9和圖10),熒光光照強(qiáng)度為零時(shí),植物光合速率為負(fù)值,光合產(chǎn)物用于植物本身呼吸消耗,隨著光照強(qiáng)度的增加,光合積累與呼吸消耗速率相當(dāng),光照強(qiáng)度達(dá)到補(bǔ)償點(diǎn) (LCP);之后光照強(qiáng)度增加,植物光合速率明顯增大,當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定值以后,光合速率基本上穩(wěn)定在一定水平,即達(dá)到光飽和(LSP)。

沙棘葉片和秋胡頹子葉片熒光響應(yīng)曲線參數(shù)暗呼吸速率、光的補(bǔ)償點(diǎn)、光的飽和點(diǎn)、最大光合速率和表觀量子效率其值分別為-0.5106μ mol?CO2?m-2?s-1、-1.3670μ mol?CO2?m-2?s-1,14.72μ mol?m-2?s-1、 28.94μ mol ? m-2? s-1,259.6μ mol? m-2? s-1、321.3μ mol ? m-2? s-1,8.494μ mol?CO2?m-2?s-1、 13.810μ mol?CO2?m-2?s-1和 0.03469mol?mol-1、0.04723mol?mol-1,植物葉的熒光光響應(yīng)參數(shù)與光合作用參數(shù)一樣,主要是植物的遺傳特性所決定,不同植物種類存在一定的差異。

圖9 沙棘葉片熒光光強(qiáng)響應(yīng)曲線

圖10 秋胡頹子葉片熒光光強(qiáng)響應(yīng)曲線

在植物熒光光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線的實(shí)驗(yàn)中,將從一個(gè)光適應(yīng)的植物開始,通過減少瞬時(shí)光照強(qiáng)度,目的是為了逐漸得到更高的量子效率和量子產(chǎn)量。PhiPsⅡ指通過熒光計(jì)算的PSⅡ量子產(chǎn)量,從圖中看出,隨著光照強(qiáng)度的減弱PhiPsⅡ逐漸增高,說明葉片吸收的光能中用于光化學(xué)反應(yīng)的比例逐漸增大。在一定的程度上,隨著光強(qiáng)度的逐漸降低,PhiPsⅡ值幾乎呈直線上升,光強(qiáng)度拐點(diǎn)值一般在 200～500μ mol?m-2?s-1之間,不同樹種存在一定的差異;達(dá)到該值之后,光強(qiáng)度逐漸降低,PhiPsⅡ緩慢上升。PhiCO2是通過CO2同化作用計(jì)算的光量子產(chǎn)量,光強(qiáng)度在2000～25μ mol?m-2?s-1之間,樹木葉的PhiCO2呈緩慢上升趨勢(shì),當(dāng)光強(qiáng)度降到25μ mol?m-2?s-1左右時(shí),PhiCO2值突然下降或上升。樹種葉子光強(qiáng)度在 2000～25μ mol?m-2?s-1之間降低時(shí),qP 值與光強(qiáng)呈顯著的線形負(fù)相關(guān)關(guān)系;而qN、NPQ和ET R值與光強(qiáng)呈的線形正相關(guān)關(guān)系 (圖11和圖12)。

3.7 熒光C O2響應(yīng) (ACI)曲線

木本植物熒光CO2強(qiáng)度響應(yīng)曲線與普通光源CO2強(qiáng)度響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似,即植物光合作用速率均隨CO2濃度的增加而逐漸增大,當(dāng)植物光合作用吸收的CO2量與呼吸作用和光呼吸釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí);之后隨著CO2進(jìn)一步提高,植物光合作用速率迅速上升,幾乎呈線形變化,其值大小反映相同CO2濃度的光合作用效率的高低。當(dāng)CO2的濃度升高達(dá)到一定值時(shí),光合速率值達(dá)到最大,之后隨CO2濃度增加,其光合速率值相對(duì)穩(wěn)定或略有下降(圖13和圖14)。

圖11 沙棘葉片熒光光強(qiáng)響應(yīng)曲線參數(shù)變化

圖12 秋胡頹子葉片熒光光強(qiáng)響應(yīng)曲線參數(shù)變化

圖13 沙棘葉片熒光CO2響應(yīng)曲線

沙棘葉片和秋胡頹子葉片的熒光CO2響應(yīng)曲線參數(shù)分別為:暗呼吸速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、最大光合速率以及羧化效率數(shù)值分別為 -0.0914、-1.0180μ mol?CO2?m-2?s-1,87.12、 117.80μ mol ? mol-1, 745.2123、832.7138μ mol ? mol-1, 17.90、22.40μ mol?CO2?m-2?s-1和 0.00769、0.01292mol?mol-1。

圖14 秋胡頹子葉片熒光CO2響應(yīng)曲線

沙棘葉片和秋胡頹子葉片熒光ACI曲線參數(shù)PhiPsⅡ、PhiCO2、qP、qN、NPQ和 ET R變化中,隨著CO2濃度的降低qN的值保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的數(shù)值,NPQ呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì);其它參數(shù)PhiPsⅡ、PhiCO2、qP和ETR值隨著CO2濃度的降低而降低,并且彼此呈顯較好線形正相關(guān)關(guān)系 (圖15和圖16)。

圖15 沙棘葉熒光ACI曲線參數(shù)關(guān)系

圖16 秋胡頹子葉熒光ACI曲線參數(shù)關(guān)系

4 小結(jié)

(1)沙棘葉片和秋胡頹子葉片開始光合速率為負(fù)值,即光合產(chǎn)物用于植物本身的呼吸,隨著光強(qiáng)的增加,光合速率與呼吸速率相當(dāng),之后光強(qiáng)增加光合速率明顯增大,當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定值以后,光合速率基本上穩(wěn)定在一定水平;二者光強(qiáng)響應(yīng)曲線參數(shù)暗呼吸速率、表觀量子效率、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)平均值分別為:-3.6770μ mol ? CO2? m-2? s-1、-1.7150μ mol?CO2?m-2?s-1,0.05169mol? mol-1、0.05487mol?mol-1,7.367μ mol?CO2?m-2?s-1、8.084μ mol?CO2?m-2?s-1、71.15μ mol?m-2?s-1、31.26μ mol?m-2? s-1和 213.7μ mol?m-2? s-1、178.6μ mol?m-2?s-1。

(2)沙棘葉片和秋胡頹子葉片光合速率隨CO2濃度的增加而逐漸增大,當(dāng)植物光合吸收的CO2量與呼吸和光呼吸釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí),之后隨著CO2濃度提高,植物光合速率迅速上升,幾乎呈線形變化,延續(xù)到光合速率值達(dá)到最大,再后光合速率相對(duì)穩(wěn)定或略有下降。測(cè)定二者葉片CO2濃度響應(yīng)曲線參數(shù)CO2補(bǔ)償點(diǎn),CO2飽和點(diǎn),暗呼吸速率,羧化效率及最大光合速率分別為 CO2補(bǔ)償點(diǎn)150.00μ mol?mol-1、 99.00μ mol ? mol-1,506.83370μ mol?mol-1、 490.0662μ mol?mol-1,-1.100μ mol ? CO2? m-2? s-1、-2.349μ mol?CO2?m-2?s-1,0.00630mol ? mol-1、0.02446mol?mol-1,3.01μ mol?CO2?m-2?s-1、14.80μ mol?CO2?m-2?s-1。

(3)沙棘葉片和秋胡頹子葉片光合速率日變化為單峰曲線,其峰值出現(xiàn)在10:00～12:00時(shí)左右,最大值分別為 16.3547±0.7128、17.7742±0.7245 μ mol?CO2?m-2?s-1, 最低值分別為 3.4806±0.7377、9.0465±0.5145μ mol?CO2?m-2?s-1;實(shí)際上,植物的光合速率除了主要受葉片氣孔的調(diào)節(jié)外,還受葉片所吸收的凈輻射、風(fēng)速、大氣溫度、空氣濕度、土壤水分等多種因子的影響。

(4)隨著光照時(shí)間的加大,沙棘葉片和秋胡頹子葉片的ET R逐漸上升并在一定時(shí)間后達(dá)到穩(wěn)定,與光合作用速率同步。沙棘葉片從黑暗條件轉(zhuǎn)入光時(shí),qP和NPQ隨著光照時(shí)間逐漸上升,達(dá)到一定的時(shí)間后突然減低,然后逐漸上升,在經(jīng)過一段時(shí)間之后完成淬滅并達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

(5)在照光后弛豫的速率,就是對(duì)光適應(yīng)的葉片轉(zhuǎn)入黑暗下之后一個(gè)小時(shí)之內(nèi)各種熒光參數(shù)的變化動(dòng)態(tài)。沙棘葉片和秋胡頹子葉片最大熒光產(chǎn)量Fm'在葉片轉(zhuǎn)入黑暗后逐漸上升,在17min左右趨于穩(wěn)定;qP和qN變化不明顯;當(dāng)光適應(yīng)的葉片轉(zhuǎn)入黑暗下之后,NPQ開始下降,25min左右達(dá)到穩(wěn)定。

(6)沙棘葉片和秋胡頹子葉片熒光強(qiáng)度響應(yīng)曲線與其普通光強(qiáng)響應(yīng)曲線的變化規(guī)律類似,熒光響應(yīng)曲線參數(shù)暗呼吸速率、光的補(bǔ)償點(diǎn)、光的飽和點(diǎn)、最大光合速率和表觀量子效率其值分別為 -0.5106μ mol? CO2? m-2? s-1、-1.3670μ mol?CO2?m-2?s-1,14.72μ mol?m-2?s-1、28.94μ mol?m-2?s-1,259.6μ mol?m-2?s-1、321.3μ mol?m-2?s-1,8.494μ mol?CO2? m-2?s-1、13.810μ mol?CO2?m-2?s-1和 0.03469mol? mol-1、0.04723mol?mol-1。

(7)沙棘葉片和秋胡頹子葉片熒光CO2響應(yīng)曲線與普通光源CO2響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似,熒光CO2響應(yīng)曲線參數(shù)暗呼吸速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、最大光合速率以及羧化效率分別為 -0.0914μ mol?CO2?m-2? s-1、-1.0180μ mol?CO2?m-2?s-1,87.12μ mol ? mol-1、117.80μ mol ? mol-1,745.2123μ mol ? mol-1、832.7138μ mol?mol-1,17.90μ mol?CO2?m-2?s-1、22.40μ mol?CO2?m-2?s-1和0.00769mol?mol-1、0.01292mol?mol-1。

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