陽(yáng)明山蕨類植物多樣性及地理區(qū)系分析

蔣建軍

（陽(yáng)明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 雙牌 425212）

陽(yáng)明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在地質(zhì)上主要為下古界奧陶系變質(zhì)巖類，有中生界印支期花崗巖體侵入，成片或零星分布在海拔1 200～1 500 m的地帶，構(gòu)成這一中山山地的主要成土母質(zhì)。陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)地形地貌復(fù)雜，植被類型多樣，自然植被保護(hù)良好，野生植物資源豐富，有豐富的種子植物和蕨類植物，是我國(guó)中亞熱帶珍貴的植物基因保護(hù)庫(kù)之一。蕨類植物在植物區(qū)系組成中占有十分重要地位，但對(duì)陽(yáng)明山蕨類植物的研究卻很少。筆者在查閱相關(guān)資料和野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，從資源組成、地理分布和生態(tài)特征等方面，對(duì)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物資源和地理區(qū)系特點(diǎn)進(jìn)行探討。

1 自然地理狀況概述

陽(yáng)明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省南部的雙牌縣境內(nèi)，地處北緯 26°01′06″～26°09′13″，東經(jīng)111°50′59″～111°58′47″，境內(nèi)最高海拔為 1 624.6 m，最低海拔為360 m，總面積12 795 hm2。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫14.2℃，無(wú)霜期213 d，年均降水量1 607.5 mm，年均相對(duì)濕度87%，年均日照時(shí)數(shù)1 123.4 h。陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)成土母質(zhì)以花崗巖、板頁(yè)巖和砂巖為主，土壤類型從下至上垂直帶譜為水稻土、紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤、草甸棕壤和山地草甸土等6個(gè)土類。

2 蕨類植物地理區(qū)系分析

2.1 蕨類植物地理區(qū)系的組成

依據(jù)查閱相關(guān)資料[1]和野外補(bǔ)充調(diào)查，按秦仁昌地理分類系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)分布有蕨類植物共378種（含變種和變型），隸屬于44科，106屬，分別占我國(guó)蕨類植物63科、231屬、約2 600種的69.8%、45.5%、14.5%[2]。其中有湖南新記錄種43種。

科、屬、種的數(shù)量統(tǒng)計(jì)只能反映該保護(hù)區(qū)植物地理區(qū)系的部分特征，用杰克德提出的“屬種系數(shù)”可對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)植物與環(huán)境間的相互關(guān)系進(jìn)行分析。屬種系數(shù)=屬的總數(shù)／種的總數(shù)×100%，可體現(xiàn)地理區(qū)系的豐富度和生境條件的復(fù)雜程度，生境條件一致性愈高，屬種系數(shù)愈大。筆者選取井岡山[3]、鳳陽(yáng)山[4]、梵凈山[5]、廬山[6]、縉云山[7]、壺瓶山[8]、神龍架[9]、觀音山[10]等部分保護(hù)區(qū)的屬、種系數(shù)值進(jìn)行比較（表1）。通過(guò)比較表明，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)屬種系數(shù)只比壺瓶山略大，說(shuō)明其生境條件復(fù)雜，蕨類植物豐富多樣。

表1 陽(yáng)明山蕨類植物屬的系數(shù)與鄰近自然保護(hù)區(qū)的比較

2.2 科的組成與分析

根據(jù)科內(nèi)所含屬數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)的44科蕨類植物中，含有3屬以上的科共8個(gè)，占總科數(shù)的18.2%，這些科共含有59屬250種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物總屬、總種數(shù)的56.7%和66.2%。含2屬的科有10個(gè)19屬44種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物總科、總屬、總種數(shù)的20.5%、17.3%和11.6%。其余1屬有27科27屬84種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物總科、總屬、總種數(shù)的61.4%、26.0%和22.2%。

再依照科內(nèi)所含種數(shù)的多少進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)含10種以上的科有7個(gè)（表2），占總科數(shù)的15.9%。含5～9種的科有7個(gè)，占總科數(shù)的15.9%。含2～4種的有17科，占總科數(shù)的38.6%。其余13科均只含1種，占總科數(shù)的29.6%。上述分析表明，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的優(yōu)勢(shì)科為：鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科、金星蕨科、鐵角蕨科，這5個(gè)科共包含45屬，247種，分別占總屬、總種數(shù)的43.3%和65.3%。在陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)44科蕨類植物中，在系統(tǒng)發(fā)育上有被認(rèn)為是原始科的，如瓶爾小草科、石杉科、紫萁科等；也有被認(rèn)為是比較進(jìn)化的科，如水龍骨科、槲蕨科等；有處于兩者之間的科，如鳳尾蕨科、中國(guó)蕨科等，說(shuō)明陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物起源古老，在系統(tǒng)位置上均分布有不同發(fā)展階段的科，也反映了該區(qū)在漫長(zhǎng)的地理演化過(guò)程中仍長(zhǎng)期保持了蕨類植物優(yōu)良的生存發(fā)育環(huán)境。

表2 陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物資源優(yōu)勢(shì)科的屬、種數(shù)統(tǒng)計(jì)

2.3 屬的組成與分析

陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物106屬。這些屬中含15種以上的較大屬有4個(gè)100種，占總屬數(shù)的3.8%。含10～14種的中等屬有5個(gè)59種（表3），占總屬數(shù)的4.8%。含 5～9種的屬有11個(gè)67種，占總屬數(shù)的 10.5%，而含5種以下的寡種屬及單種屬則有86屬，共151種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的80.9%、39.9%，其中含 2～4種的寡種屬有41屬，占總屬數(shù)的39.1%；只含1種的單種屬有45屬，占總屬數(shù)的41.9%，接近半數(shù)，這些單種屬大多數(shù)是古老或原始的，因而由此也可反映出陽(yáng)明山蕨類植物區(qū)系的古老性。按照屬所包含多少種數(shù)來(lái)確定優(yōu)勢(shì)屬，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)中蕨類植物優(yōu)勢(shì)屬有鱗毛蕨屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬和蹄蓋蕨屬。

表3 陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的優(yōu)勢(shì)屬統(tǒng)計(jì)

2.4 科的地理分布區(qū)類型

陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物共有378種（含變種和變型），隸屬于44科，106屬。參照吳征鎰[11]和臧得奎[12]關(guān)于植物地理分布區(qū)類型的分類方法，可將陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物的44科劃分為9個(gè)分布區(qū)類型（表4），區(qū)內(nèi)世界分布的有16科；熱帶分布（第2～7類）的有21個(gè)科，占總科數(shù)的75.0%；溫帶分布（第8～11類）則只有7個(gè)科，占總科數(shù)的25.0%。從科的地理分布區(qū)類型分析表明，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理區(qū)系熱帶性質(zhì)明顯；同時(shí)可以看出陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)溫帶科所占比例雖然較少，但有溫帶地理成分的代表——鱗毛蕨科有82種，占總種數(shù)的21.7%，可見(jiàn)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物與溫帶蕨類植物地理區(qū)系的聯(lián)系也比較緊密，說(shuō)明陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)熱帶與溫帶植物有相互交融的特點(diǎn)，也說(shuō)明了與該區(qū)地理位置和環(huán)境條件的一致性。

2.5 屬的地理分布區(qū)類型

參照《中國(guó)植物志(第一卷)》[2]、秦仁昌[13]和陸樹剛[14]等關(guān)于植物地理分布區(qū)類型的分類標(biāo)準(zhǔn)，可將陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的106屬劃分為11個(gè)分布區(qū)類型，這充分說(shuō)明陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理區(qū)系成分的復(fù)雜性。在該區(qū)蕨類植物地理區(qū)系的10個(gè)分布類型（世界分布除外）中，熱帶性屬（第2～7項(xiàng)）共有53屬，占總屬數(shù)的64.6%，且以泛熱帶和熱帶亞洲分布型屬為主，兩者分別為26屬和8屬，占熱帶性總屬數(shù)的49.1%和15.1%，前者如復(fù)葉耳蕨屬、鳳尾蕨屬等，后者如星蕨屬、假蹄蓋蕨屬等。泛熱帶區(qū)系成分的分布中心向北延伸到亞熱帶。溫帶性屬（第8～12項(xiàng)）共29屬，占總屬數(shù)的35.4%，且以北溫帶和東亞分布為主，兩者分別為5屬和21屬，占溫帶性總屬數(shù)的17.2%和72.4%，前者如貫眾屬、鱗毛蕨屬，后者如假瘤蕨屬、瓦韋屬等。北溫帶和東亞分布成分，多數(shù)起源于第三紀(jì)古熱帶。可見(jiàn)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理區(qū)系不僅熱帶性質(zhì)明顯，而且溫帶成分豐富，在地理區(qū)系分區(qū)上處于從熱帶至溫帶之間的過(guò)渡地帶，這也反映了陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的地帶性特征。

表4 陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬地理分布區(qū)類型

3 蕨類植物的生態(tài)類型

依據(jù)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的生態(tài)環(huán)境和分布范圍，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)的蕨類生態(tài)類型可分為4類：土生、石生或附生、水生和藤本。

土生類型有73屬299種，分別占該區(qū)總屬、總種的61.5%和60.9%。他們當(dāng)中，有些生態(tài)特性是中低山的喜光種類，如鱗毛蕨屬、貫眾屬等，在陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)森林群落中，大多是草本層的必要組成種類；有些生態(tài)特性是耐陰性種類，如貫眾、石松、陰地蕨等，常見(jiàn)于常綠闊葉林中；有些生態(tài)特性則表現(xiàn)出喜光耐旱，如蕨、芒萁等，常見(jiàn)于林緣或疏林中；有些種類如蕨、狗脊、芒箕等適宜于低海拔山坡荒地或路旁，大多可形成優(yōu)勢(shì)種群。

石生或附生的屬有27屬72種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)總屬、總種的34.6%和37.8%，其中兼性石生多，如兗州卷柏、江南卷柏等，而專性石生的較少，如銀粉背蕨、中華短腸蕨等。附生的常見(jiàn)有江南星蕨、抱石蓮等，多附生于樹干基部。

水生的有3屬3種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的2.9%和0.8%。如蘋屬、槐葉蘋屬、滿江紅屬，它們均為世界性廣布的淡水生蕨類。

藤本類型的有藤石松屬、瓶蕨屬和海金沙屬3屬4種，分別占陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)總屬、總種的2.9%和1.1%。多纏繞于山坡灌叢或林木上。

可見(jiàn)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的生態(tài)類型以土生類型為主，石生或附生類型次之，水生和藤本類型很少。

4 結(jié)論與建議

（1）統(tǒng)計(jì)和分析表明：陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)自然條件優(yōu)越，蕨類植被資源豐富，有44科，106屬，378種（含變種和變型），其中有湖南新記錄種43種。其生態(tài)類型以土生類型為主，屬種系數(shù)較小，生境條件復(fù)雜，蕨類植物豐富多樣。

（2）陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理區(qū)系的特征為：一是優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科、金星蕨科和鐵角蕨科，是陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理區(qū)系的基本組成成分；優(yōu)勢(shì)屬為鱗毛蕨屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬和蹄蓋蕨屬。有單屬科27個(gè)，其中單種科有13個(gè)，單種屬有45個(gè)，在地理區(qū)系組成上所占比例較高，表明陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物科屬結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，分化程度不高。二是從科屬的地理成分看，陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)科有8種分布型，以泛熱帶分布和北溫帶分布為主；屬有11種分布型，以泛熱帶分布和熱帶亞洲分布為主，其地理區(qū)系表現(xiàn)出明顯的熱帶性質(zhì)，且溫帶成分豐富，體現(xiàn)了陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理成分的過(guò)渡性、多樣性和復(fù)雜性。

（3）保護(hù)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物資源十分必要。陽(yáng)明山蕨類植物不但形成了優(yōu)美的自然景觀，而且蘊(yùn)藏著豐富的具有藥用、食用、觀賞等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的蕨類植物。蕨類植物也是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分之一，在保持水土、綠化環(huán)境、凈化空氣等方面具有不可忽視的生態(tài)意義。目前，隨著旅游業(yè)的迅速發(fā)展，對(duì)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)野生蕨類植物的影響也日益增大。同時(shí)，當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的蕨類植物的大量采集，使部分野生蕨類植物的種質(zhì)資源越來(lái)越少，故加強(qiáng)保護(hù)尤為重要。為此建議林業(yè)、環(huán)保等有關(guān)部門組織科研人員進(jìn)行深入調(diào)查和研究，以便提出具體的保護(hù)和利用措施。

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