國家自然科學(xué)基金資助的生物入侵基礎(chǔ)研究概況

侯有明，胡瓊波，萬方浩，尤民生福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院，農(nóng)業(yè)部亞熱帶農(nóng)業(yè)生物災(zāi)害與治理重點開放實驗室，福建福州5000;國家自然科學(xué)基金委員會，北京00085;中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京009

在21世紀(jì)全球國際貿(mào)易、旅游和交通快速發(fā)展的新形勢下，外來有害生物的入侵和危害風(fēng)險日益增加，已成為威脅各國生物安全和生態(tài)安全的重要因素(萬方浩和郭建英，2007;付文杰，2009)。我國是受外來有害生物入侵最嚴(yán)重的國家之一，農(nóng)、林、牧、漁、水產(chǎn)及養(yǎng)殖業(yè)遭到嚴(yán)重的損失，一些入侵生物已導(dǎo)致嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)難，危及我國的生物資源和旅游業(yè)的發(fā)展，有些入侵物種已對人民群眾的身心健康構(gòu)成巨大的威脅，成為社會不穩(wěn)定的因素之一(黃雪約，2007;鄭培忠和沈健英，2009)。因此，開展生物入侵預(yù)防與控制的研究，防范外來有害生物的入侵，遏制其擴散蔓延和危害，是保障農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)、國家生態(tài)安全、維護國家利益和社會安定的需求(萬方浩等，2010)。

近年來，我國在生物入侵的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面取得了較大進展，生物入侵學(xué)科體系已基本形成，在一些重大入侵生物的預(yù)警和防控中也取得了一定的成效，在國際上產(chǎn)生了較大的影響(萬方浩和張桂芬，2010)。但我國生物入侵研究整體上仍處于初期發(fā)展階段(萬方浩等，2009)。隨著我國入侵生物學(xué)的蓬勃發(fā)展、大量基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究工作的持續(xù)開展、研究平臺與體系的不斷完善，有望在基礎(chǔ)理論研究和防控技術(shù)研發(fā)等方面取得一些突破，以滿足國家經(jīng)濟建設(shè)和國計民生的需求。

國家自然科學(xué)基金委員會(以下簡稱“國家基金委”)是引領(lǐng)我國各學(xué)科基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究的重要機構(gòu)，主要根據(jù)基礎(chǔ)研究發(fā)展趨勢和不同學(xué)科發(fā)展規(guī)劃的總體部署，準(zhǔn)確把握“支持基礎(chǔ)研究、堅持自由探索、發(fā)揮導(dǎo)向作用”的戰(zhàn)略定位，著力培養(yǎng)創(chuàng)新思想和創(chuàng)新人才，通過創(chuàng)新性的科學(xué)研究和人才培養(yǎng)，提高基礎(chǔ)研究水平。所以，國家基金委在推動我國基礎(chǔ)研究、完善國家創(chuàng)新體系、建設(shè)創(chuàng)新型國家等方面發(fā)揮了很好的作用。本文通過對1999～2010年國家基金委所資助的生物入侵方面的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目進行分析，闡明了我國生物入侵基礎(chǔ)研究的現(xiàn)狀。

1 生物入侵領(lǐng)域的總體資助情況

1.1 資助年度變化

1999～2010年，國家基金委在生物入侵領(lǐng)域資助的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目數(shù)為302個，總經(jīng)費達8862.9萬元。由圖1可以看出，不論是資助項目數(shù)，還是資助經(jīng)費總額，均呈逐年增加的趨勢。大體可以分為3個階段:(1)1999～2003年，年資助項目數(shù)為3～15個，年資助經(jīng)費為94～369萬元;(2)2004～2008年，年資助項目數(shù)為20～35個，年資助經(jīng)費為613～1121萬元;(3)2009年以后，每年資助的數(shù)量超過50個，2010年達到61個，年資助經(jīng)費超過1800萬元。這一變化趨勢與國家基金委于2010年首次將“農(nóng)業(yè)有害生物檢疫與入侵生物學(xué)”列為“植物保護學(xué)”的一個研究方向有關(guān)，體現(xiàn)了國家基金委對入侵生物基礎(chǔ)研究的重視。

圖1 國家基金委資助生物入侵領(lǐng)域的項目數(shù)和經(jīng)費(1999～2010)Fig.1 The number of projects funded and the expenditure on research into biological invasions in China by the National Natural Science Foundation between 1999 and 2010

1.2 資助學(xué)科類別

1999～2010年，國家基金委在生物入侵領(lǐng)域的資助涉及10個學(xué)科(圖2)，但主要集中在植物保護學(xué)和生態(tài)學(xué)上，這2個學(xué)科獲得資助的項目數(shù)和經(jīng)費分別占總資助項目數(shù)和總經(jīng)費的67.9%和66.3%。林學(xué)、農(nóng)學(xué)基礎(chǔ)與作物學(xué)、植物學(xué)和動物學(xué)等4個學(xué)科得到資助的項目數(shù)，分別占總資助項目數(shù)的10.3%、7.3%、6.0%和5.0%，資助經(jīng)費分別占總資助經(jīng)費的14.1%、6.1%、5.2%和 5.3%。微生物學(xué)，生物物理、生物化學(xué)與分子生物學(xué)，園藝學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)和畜牧學(xué)與草地科學(xué)等4個學(xué)科獲得的資助項目數(shù)較少，共占總資助項目數(shù)的3.6%，資助經(jīng)費占3.1%。

圖2 國家基金委資助生物入侵領(lǐng)域不同學(xué)科的項目數(shù)和經(jīng)費數(shù)(1999～2010)Fig.2 The number of projects funded and the expenditure on research into biological invasions in China by the National Natural Science Foundation between 1999 and 2010，classified by scientific disciplines

1.3 資助項目類別

在國家基金委生命科學(xué)部所資助的14種類別中，入侵生物主要涉及的是研究項目系列中的面上項目和重點項目、人才項目系列中的青年科學(xué)基金項目和地區(qū)科學(xué)基金項目、環(huán)境條件項目系列中的聯(lián)合項目和國際(地區(qū))合作交流項目等。資助最多的是面上項目，有191項(占總資助項目數(shù)的63.2%)，經(jīng) 費 4985萬元(占總 資 助 經(jīng)費 的56.2%);其次是青年科學(xué)基金項目(53項，占總項目數(shù)的 17.5%;1018萬元，占總資助經(jīng)費的11.5%);地區(qū)科學(xué)基金項目30項，占總資助項目數(shù)的9.9%，經(jīng)費706萬元，占總資助經(jīng)費的8.0%;資助的重點項目數(shù)較少(13項，占總資助項目數(shù)的4.3%)，但資助經(jīng)費為1990萬元，占總資助經(jīng)費的22.5%;國際(地區(qū))合作交流項目 14項(占4.6%)，經(jīng)費 133.9 萬元(占 1.5%);聯(lián)合資助基金項目僅1項，經(jīng)費30萬元。截至目前，在研究項目系列中的重大項目、重大研究計劃、專項基金項目尚缺;在人才項目系列中的國家杰出青年科學(xué)基金、創(chuàng)新研究群體科學(xué)基金項目、海外及港澳學(xué)者合作研究基金、國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金仍為空白;在環(huán)境條件項目系列中，海外或港、澳青年學(xué)者合作研究基金等類型也有待實現(xiàn)“零”的突破。

2 從研究對象透視我國生物入侵的資助重點

2.1 入侵植物病原微生物

在入侵植物病原微生物方面，共資助94個項目，總經(jīng)費達2646.6萬元，涉及22種研究對象。2.1.1 松材線蟲 Bursaphelenchus xylophilus(Sterner et Buhrer)Nickle 共資助29項，總經(jīng)費1046.6萬元，幾乎每年均有資助項目。研究主要集中在:(1)入侵機理方面，包括松材線蟲與本地媒介松墨天牛及藍變菌的協(xié)同互作入侵機制、松材線蟲入侵對擬松材線蟲的競爭替代及遺傳侵蝕作用、不同疫區(qū)種群的分化研究等;(2)致病機理方面，包括致病物質(zhì)及其分子機理、松材線蟲與其攜帶的細菌共生致病機理、松材線蟲與松樹互作機理、食道腺細胞特異表達的寄生致病相關(guān)基因、松材線蟲攜帶細菌的鞭毛蛋白對黑松作用的機理等;(3)危害的生態(tài)學(xué)效應(yīng)方面，主要是馬尾松林被松材線蟲病危害后，土壤碳氮動態(tài)及氮淋失特點的研究;(4)擴散機理方面，重點開展了媒介昆蟲的化學(xué)指紋圖譜、擴散及其與松樹的信息聯(lián)系、媒介昆蟲交配定位的通訊機制，以及松材線蟲病的流行等研究;(5)控制基礎(chǔ)研究方面，主要開展了病害的早期診斷技術(shù)和基于太赫茲光譜的松材線蟲病診斷技術(shù)、引誘管的機理、傳播媒介昆蟲松墨天牛的控制基礎(chǔ)、生物活性物質(zhì)作用的分子機理、植物次生物質(zhì)對三級營養(yǎng)關(guān)系的影響、樹棲捕食松材線蟲和擬松材線蟲菌物、松材線蟲體表細菌演替及生防潛能等研究。同時，在轉(zhuǎn)Bt蛋白基因灰葡萄孢菌構(gòu)建及對松材線蟲毒殺機制方面也開展了深入的研究。

2.1.2 棉花黃萎病Verticillium dahliae Kleb 共資助15個項目，資助經(jīng)費372萬元。研究主要集中在:(1)致病機理方面，包括病菌脅迫下棉花抗病相關(guān)基因表達差異、黃萎菌毒素相關(guān)基因分離及基因消除、T-DNA插入突變體庫的構(gòu)建及致病相關(guān)基因的克隆等;(2)抗性方面，包括抗性遺傳及其分子標(biāo)記，抗性基因功能分析、驗證，抗性的信息傳導(dǎo)，病原誘導(dǎo)啟動子控制抗菌蛋白以提高棉花對黃萎病的抗性，棉花內(nèi)生菌HA02誘導(dǎo)植株抗黃萎病的機理等;(3)控制基礎(chǔ)方面，包括生防鏈霉菌抗生素基因的克隆、枯草芽孢桿菌NCD-2菌株抑制棉花黃萎菌功能基因克隆及其強表達體系構(gòu)建等。

2.1.3 大豆疫霉病 Phytophthora megasperma f.sp.glycinea Kuan＆Erwin 共資助11個項目，資助經(jīng)費258萬元。研究集中在:(1)入侵機理方面，包括大豆疫霉菌的來源、生理小種、外來小種風(fēng)險分析、群體遺傳結(jié)構(gòu)及Avr1b無毒基因的毒性變異等;(2)致病機理方面，包括致病過程的分子機理、致病性相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的功能、大豆疫霉菌脅迫下大豆素合成途徑相關(guān)酶基因、一種新型激發(fā)子的功能解析與機制、大豆疫霉菌新型效應(yīng)蛋白的轉(zhuǎn)錄調(diào)控、疫霉菌誘導(dǎo)表達的大豆中一個新的病程相關(guān)蛋白類基因Pru ar1功能的研究等;(3)抗性方面，包括抗性遺傳分析、抗性基因型分析和多抗資源創(chuàng)新等。

2.1.4 香 蕉 枯 萎 病 Fusarium oxysporum f.sp.cubense 共資助7個項目，資助經(jīng)費193萬元。研究集中在:(1)致病機理方面，包括4號生理小種致病相關(guān)基因分析，致病酶PGC1的功能和抑制蛋白的研究，不同小種致病果膠酶同工酶比較，1、4號小種致病性遺傳差異分析及致病相關(guān)基因分析，新型香蕉枯萎病菌毒素的免疫細胞化學(xué)定位及生物活性等;(2)抗性方面，主要包括野生蕉防衛(wèi)的分子機理等。

2.1.5 甘薯莖線蟲Ditylenchus detructor Thorne 共資助6個項目，資助經(jīng)費168萬元。研究集中在:(1)入侵生物學(xué)方面，包括分類地位和生物學(xué)研究;(2)致病機理方面，包括致病相關(guān)纖維素酶和擴展蛋白基因克隆和功能分析;(3)抗性方面，包括主要相關(guān)基因分析和抗性基因工程的研究;(4)控制方面，主要是殺線蟲劑對甘薯莖線蟲的Hormesis效應(yīng)及機理等。

2.1.6 香蕉穿孔線蟲 Radopholus Similes(Cobb)Thorne 共資助5個項目，資助經(jīng)費131萬元。研究集中在:(1)入侵生物學(xué)方面，主要是分子生物學(xué)特性和Cathepsin B基因的功能研究等;(2)致病性方面，包括致病性測定和相關(guān)基因分析、共生細菌對宿主個體發(fā)育和致病性的影響等。

2.1.7 其他入侵病原線蟲 其他入侵病原線蟲主要包括小麥禾谷孢囊線蟲Heterodera avenae Wollenweber、馬鈴薯胞囊線蟲Globodera rostochiensis(Wollenweb)、馬鈴薯腐爛莖線蟲 Ditylenchus destructor Thome、花生根結(jié)線蟲 Meloidogyne hapla Chifwood、南方根結(jié)線蟲M.incognita(Kofoid and white head)Chitwood、瓜哇根結(jié)線蟲M.javanica(Treub)Chitwood、甜菜胞囊線蟲Heterodera schachtii Schmidt等，重點是在檢測、危險性分析、入侵生物學(xué)特性、遺傳多樣性、無機鹽的影響、抗性基因、抗性種質(zhì)資源及抗性機理、致病機理等方面的研究。共資助12項，資助經(jīng)費284萬元。

2.1.8 其他入侵病害 其他入侵病害包括水稻細菌性谷枯病Pseudomonas glumae Kurita et Tabei、小麥全蝕病菌Gaeumannomyces graminis(Sacc.)Arx.olivcr、李壞死環(huán)斑病毒(prunus necrotic ringspot virus，PNRSV)、番茄潰瘍病 Clavibacter michiganense subsp.michiganse(Smith)Davis、鳳仙花壞死斑病毒(impatiens necrotic spot virus，INSV)、向日葵莖點霉黑莖病 Leptosphaeria lindquistii Frezzi、柑橘潰瘍病Xanthomonas campestris pv.citri(Hasse)Dye 等，在檢疫性真菌的分子監(jiān)測方面也有資助。共資助9項，資助經(jīng)費194萬元。研究內(nèi)容主要包括檢測技術(shù)、風(fēng)險評估、致病機理、入侵特性、遺傳多樣性、控制措施的基礎(chǔ)研究等。

2.2 入侵動物

在入侵動物方面共資助97個項目，總經(jīng)費達3057.4萬元，涉及26種研究對象。

2.2.1 煙粉虱 Bemisia tabaci(Gennius) 共資助37項，總經(jīng)費1068萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，包括沃爾巴克氏體Wolbachia對入侵種群的影響及其機理、Wolbachia在種群分化與競爭取代中的作用及其機制、唾液成分在B生物型寄主適應(yīng)中的作用、共生菌在B型寄主適應(yīng)過程中的作用、寄主植物對Q型與B型競爭取代的影響及其機制、“根結(jié)線蟲—番茄—煙粉虱—麗蚜小蜂”系統(tǒng)對于CO2濃度升高的響應(yīng)機制、寄主適應(yīng)性機制、新型煙堿類殺蟲劑對Q型取代B型的驅(qū)動效應(yīng)及其機制、吡蟲啉在Q型和B型種群替代中的作用等;(2)生物型方面，包括B型的分布及分子鑒定、種群分化及其抗藥性差異、我國不同生物型的起源及其演化、對新煙堿類殺蟲劑抗藥性的遺傳分化及分子監(jiān)測技術(shù)、種內(nèi)生殖隔離程度及其形成機制、復(fù)合種群內(nèi)同域與異域遺傳群之間的生殖互作、表皮碳氫化合物在遺傳型之間交配行為互作中的作用、吡丙醚和氯化煙酰類殺蟲劑的交互抗性機制等;(3)入侵生物生態(tài)學(xué)方面，包括甘藍上B型對桃蚜的競爭取代機制、吡丙醚抗藥性的風(fēng)險評估及分子診斷技術(shù)、根結(jié)線蟲危害與茉莉酸誘導(dǎo)植物對煙粉虱及其寄生蜂的影響、B型誘導(dǎo)煙草對煙蚜防御的生化及分子機制、非遺傳抗藥性的研究、番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus，TYLCV)在煙粉虱體內(nèi)存活及擴散的分子機制等;(4)致害性方面，主要是煙粉虱與TYLCV互作的機理等;(5)天敵控制的基礎(chǔ)研究方面，涉及捕食性天敵的生物控制、小黑瓢蟲引種后人工繁殖利用、主要捕食性天敵昆蟲的田間控制作用的cDNA定量評價、寄生蜂資源及其區(qū)域分布多樣性、雙斑蚜小蜂寄生的生理適應(yīng)性和調(diào)控機制、Q型優(yōu)勢寄生蜂的競爭性互作及穩(wěn)定性控制機制、適度饑餓提高淺黃恩蚜小蜂取食寄主和寄生能力的機理、TYLCV病防治中寄生蜂的應(yīng)用及控害機制、漿角蚜小蜂與恩蚜小蜂對寄主的免疫抑制與發(fā)育調(diào)控機制等;(6)控制技術(shù)方面，包括蠟蚧輪枝菌毒素Ⅷ對粉虱忌避作用的分子機理與構(gòu)效關(guān)系、誘集植物茼麻對棉田B型種群的生態(tài)調(diào)控機理等。

2.2.2 實蠅類 共資助10項，資助經(jīng)費248萬元。研究集中在:(1)檢測技術(shù)方面，主要是利用基因芯片進行檢疫實蠅的高通量快速鑒定研究;(2)起源與擴散方面，包括瓜實蠅Bactrocera cucurbitae Coquillett種群遺傳關(guān)系及其起源與擴散規(guī)律，基于分子標(biāo)記的番石榴果實蠅Bactrocera correcta(Bezzi)入侵來源與擴散規(guī)律，番石榴實蠅發(fā)生、分布及擴散特征，橘小實蠅Bactrocera dorsalis Hendel地理種群及其分布與遷移規(guī)律，應(yīng)用抑制消減雜交法(SSH)克隆橘小實蠅雌蟲特異嗅覺蛋白基因及其引誘劑的計算輔助設(shè)計等;(3)入侵機制方面，包括檢疫性實蠅Wolbachia感染與生殖調(diào)控作用、寡毛實蠅Dacus類群及生態(tài)系統(tǒng)對地中海實蠅Ceratitis capitata(Wiedemann)入侵的可抵御性、瓜實蠅與南瓜實蠅Bactrocera tau(Walker)種間競爭取代機制、橘小實蠅的種群遺傳結(jié)構(gòu)及入侵?jǐn)U散特征等。

2.2.3 斑潛蠅 共資助5項，資助經(jīng)費19萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，主要是美洲斑潛蠅Liriomyza sativae(Blanchard)種群分化機制;(2)入侵生物學(xué)生態(tài)學(xué)方面，主要包括南美斑潛蠅L.huidobrenisis(Blanchard)寄主選擇性及其機理、南瓜—南美斑潛蠅—黃瓜霜霉病三者相互作用關(guān)系等;(3)控制基礎(chǔ)研究方面，包括苦瓜對美洲斑潛蠅的整體化學(xué)防御、植物—美洲斑潛蠅—寄生蜂三級營養(yǎng)系統(tǒng)內(nèi)植物間接防御機制等。

2.2.4 紅火蟻 Solenopsis invicta Buren 共資助4項，資助經(jīng)費108萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，主要是入侵規(guī)律及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響;(2)入侵特性方面，主要是跟蹤信息素和報警信息素化學(xué)成分及其行為功能以及巢間識別的化學(xué)和分子機制等;(3)控制基礎(chǔ)研究方面，主要是化學(xué)藥劑誘發(fā)的紅火蟻工蟻清后行為及機理等。

2.2.5 稻水象甲 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel共資助3項，資助經(jīng)費80萬元。主要資助入侵機制和入侵特性方面的研究，包括地理型孤雌生殖形成的機理、共生菌Wolbachia的多位點序列分型以及夏季滯育相關(guān)基因的分離及其差異表達特性等。

2.2.6 西花薊馬 Frankliniella occidentalis(Pergande) 共資助4項，資助經(jīng)費109萬元。研究主要集中在:(1)入侵機制和入侵特性方面，包括種群遺傳及其對本地薊馬的競爭取代機制、對蔬菜寄主的選擇性及其選擇機制等;(2)種間關(guān)系方面，主要是西花薊馬侵入對東亞小花蝽控制二斑葉螨的影響;(3)控制基礎(chǔ)研究方面，主要是本地捕食性天敵昆蟲對西花薊馬控制效能的cDNA定量評價等。

2.2.7 二斑葉螨Tetranychus urticae Koch 共資助1項，資助經(jīng)費28萬元。主要資助入侵機制，即種群遺傳結(jié)構(gòu)方面的研究。

2.2.8 紅脂大小蠹Dendroctonus valens LeConte 共資助4項，資助經(jīng)費93萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，主要是入侵種群的遺傳分化及其暴發(fā)的分子機理;(2)化學(xué)信息聯(lián)系方面，包括華山松小蠹和紅脂大小蠹對寄主樹木的選擇機制研究、化學(xué)通訊的地理變異與暴發(fā)機制、聚集信息素的生物合成途徑及其調(diào)控機制等。

2.2.9 其他入侵林業(yè)害蟲 有關(guān)10種重要的林業(yè)入侵害蟲的基礎(chǔ)研究獲得資助，資助項目15項，資助經(jīng)費570萬元。(1)水椰八角鐵甲Octodonta nipae(Maulik)，主要是寄主適應(yīng)性及其變異和多次交配效應(yīng)及繁殖適應(yīng)性變異方面的研究;(2)松突圓蚧Hemiberlesia pitysophila Takagi，主要是引進天敵花角蚜小蜂對低溫的抵御及生理適應(yīng)和極端雄性偏離機制的研究;(3)沙棘木蠹蛾Holcocerus hippophaecolus Hua，Chou，F(xiàn)eng et Chen，主要是其災(zāi)害發(fā)生機制方面的研究;(4)葡萄根瘤蚜Viteus vitifoliae Fitch，主要是生物型對葡萄資源的危害及其互作機制方面的研究;(5)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliate(Say)，主要是入侵的生態(tài)后果評價的研究;(6)美國白蛾Hlyphantria cunea(Drury)，主要是種群定殖擴散的遺傳學(xué)機制的研究;(7)舞毒蛾Lymantria dispar(Linnaeus)，重點在嗅覺氣味受體蛋白及其特異配體、立體選擇性舞毒蛾稀烴單加氧酶的定向進化及催化機理等方面的研究;(8)蘋果蠹蛾Cydia pomonella L.，重點開展我國疫區(qū)內(nèi)種群的分子遺傳結(jié)構(gòu)、基因流動與擴散規(guī)律、基于細胞核微衛(wèi)星與線粒體基因的標(biāo)記、體內(nèi)Wolbachia的分子檢測及對生殖的調(diào)控作用和顆粒體病毒0RF13蛋白對Bt增效機制等方面的研究;(9)日本松干蚧Matsucoccus matsumurae(Kuwana)，主要是受病原真菌侵染的機理及生物防治方面的研究;(10)螺旋粉虱Aleurodicus dispersus Russell，主要是種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究等。

2.2.10 重大入侵動物 有關(guān)5種重要的入侵動物的研究獲得資助，共資助9項，資助經(jīng)費257.4萬元。(1)福壽螺Ampullaria gigas Spix，主要開展其對稻田水體生物多樣性的影響及其作用機理、發(fā)生危害規(guī)律及稻田養(yǎng)鴨控制的效果與機制、福壽螺多功能纖維素酶結(jié)構(gòu)與功能等方面的研究;(2)紅耳龜Trachemys scripta elegans Schoepff，主要開展生態(tài)適應(yīng)機制的研究;(3)食蚊魚 Gambusia affinis(Baird et Girard)，主要研究其對溪流生境的入侵機制及其與瀕危土著物種唐魚的種間關(guān)系;(4)牛蛙Rana catesbeiana Shaw，主要開展其入侵、擴散和對當(dāng)?shù)赝芪：C理的研究等;(5)外來蚯蚓，主要涉及種群快速擴散及入侵的驅(qū)動因素、本土種與外來種分布格局及相互作用機制的研究等。

2.3 入侵植物

在入侵植物方面共資助103個項目，總經(jīng)費達3142.3萬元，涉及24種研究對象。

2.3.1 入侵植物的理論研究 在一般入侵植物的理論研究方面，共資助25項，經(jīng)費1024萬元。主要涉及:(1)風(fēng)險評估方面，開展了外來植物的雜草化風(fēng)險評價體系的研究;(2)擴散方面，分析了擴散限制因素、青藏鐵路沿線外來植物空間擴散機理模型、林業(yè)外來有害生物入侵與擴散的多智能體模擬與空間預(yù)測等;(3)入侵機制方面，開展了入侵植物根際微環(huán)境的反饋調(diào)節(jié)機理、若干入侵機制、人工引種的生物入侵潛伏效應(yīng)、緯向梯度對植物入侵性的影響及其適應(yīng)策略、克隆整合對2種入侵植物入侵性的影響、農(nóng)田外來雜草對資源波動的適應(yīng)策略及與作物的競爭機制、應(yīng)用DNA C-值評估植物入侵性的原理與方法、根際土壤微生物與外來雜草的入侵關(guān)系、生態(tài)位漂移和非平衡分布對4種入侵植物適生區(qū)預(yù)測的影響等;(4)入侵生物生態(tài)學(xué)方面，包括道路對典型外來植物入侵的影響、基于生物地理尺度分析入侵種生態(tài)位的保持性與變異性、外來入侵植物能量里通特性及調(diào)節(jié)機制的研究等;(5)生態(tài)影響機制和生態(tài)系統(tǒng)的抵御方面，從線蟲群落剖析外來植物入侵對河口濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響、生態(tài)系統(tǒng)的防御響應(yīng)、植物寄生對群落可入侵的影響及機制、外來植物影響下紅樹林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的維持機制、資源有效性在外來入侵植物生長和防御進化中的作用、外來植物入侵改變系統(tǒng)氮素循環(huán)的化感驅(qū)動新機制、不同植物功能群對外來植物入侵的抵抗力形成機制、以本地及外來植物為優(yōu)勢種的植物群落對滇中土壤質(zhì)量影響的比較研究等;(6)控制基礎(chǔ)研究方面，包括我國主要入侵植物叢枝菌根真菌的多樣性及生態(tài)功能、從入侵雜草化感武器的破解途徑入手研究外來雜草入侵系統(tǒng)的恢復(fù)途徑及其機理等。

2.3.2 紫莖澤蘭 Eupatorium adenophorum Spreng共資助16項，經(jīng)費386萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，包括紫莖澤蘭和同屬本地種資源捕獲能力和利用效率的比較、F3'H基因的功能分析、AM真菌在入侵中的生態(tài)功能、化學(xué)防御機制、調(diào)控其活性物質(zhì)分泌的信號機制、與本地近緣種對CO2濃度和氮水平響應(yīng)差異的比較、根際化感物質(zhì)的解析及其在不同入侵程度土壤中的動態(tài)、葉內(nèi)共生菌對逃逸天敵作用的影響、代謝產(chǎn)物中的抑菌活性成分、耐冷性種群分化的分子生態(tài)機制、與不同功能型植物種間競爭效應(yīng)及其生理機制等;(2)生物防治方面，包括紫莖澤蘭致病型鏈格孢菌新毒素的作用靶標(biāo)、鏈格孢菌紫莖澤蘭?；远舅禺a(chǎn)生的分子生物學(xué)基礎(chǔ)、松針褐斑病菌毒素誘發(fā)紫莖澤蘭細胞死亡方式及促進雜草感病機理、重金屬脅迫對澤蘭實蠅防治紫莖澤蘭效果的影響及其機制、紫莖澤蘭致病型鏈格孢菌毒素(AAC-toxin)在病原體侵染寄主過程中的產(chǎn)生和作用等。

2.3.3 互花米草Spartina alterniflora Loisel和其他米草 共資助14項，經(jīng)費466萬元。研究集中在:(1)入侵機制方面，分析了成功入侵長江口濕地的生態(tài)學(xué)機理(種群過程與生態(tài)適應(yīng))、分子遺傳基礎(chǔ)與快速進化機制、入侵紅樹林生態(tài)學(xué)機理與受損紅樹林恢復(fù)模式等;(2)入侵生物學(xué)特性方面，開展了耐鹽相關(guān)基因的發(fā)掘和植物泌鹽分子機理、重金屬污染下根際與內(nèi)生菌的群構(gòu)特征和細菌效應(yīng)等研究;(3)生態(tài)系統(tǒng)的影響及其響應(yīng)方面，包括其對海河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響、入侵對鹽沼含硫痕量氣體產(chǎn)生的影響、生態(tài)系統(tǒng)工程效應(yīng)及其在鹽沼植物群落分帶中的驅(qū)動作用、入侵條件下紅樹林的保護與生態(tài)恢復(fù)、對環(huán)境硫的響應(yīng)機制、與土著生態(tài)系統(tǒng)中土壤生物主要功能的相互作用及其對群落與生態(tài)系統(tǒng)水平的后果、入侵對河口潮汐濕地地下碳循環(huán)的影響等;(4)利用研究方面，主要是海涂米草與水稻遠緣雜交種質(zhì)資源的發(fā)掘與創(chuàng)新等。

2.3.4 喜旱(空心)蓮子草 Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb. 共資助12項，經(jīng)費324萬元。研究集中在:(1)對生態(tài)系統(tǒng)的影響，包括入侵和逸生對局部水域水生植物區(qū)系演變的影響、對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的影響;(2)入侵機制方面，包括入侵中生長變異的遺傳基礎(chǔ)及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)、在我國亞熱帶氣候區(qū)暴發(fā)的機制、表型可塑性變異的表觀遺傳調(diào)控機制及其適應(yīng)意義以及對環(huán)境脅迫的補償反應(yīng)與機制等;(3)入侵特性方面，主要是高錳脅迫下空心蓮子草對草甘膦的耐藥性機理等;(4)天敵方面，重點是對蓮草直胸跳甲的低溫適應(yīng)性、對非靶標(biāo)植物的選擇性等，以及引進天敵防治的效果及天敵生態(tài)變異評價等;(5)病原微生物方面，主要是假隔鏈格孢毒素的除草效用與作用機制等;(6)利用方面，主要是空心蓮子草植物資源品質(zhì)及其抗病毒活性次生代謝產(chǎn)物等的研究。

2.3.5 加拿大一枝黃花Solidago canadensis L. 共資助4項，經(jīng)費82萬元。在入侵機制方面，從種間關(guān)系剖析其入侵機制，探討其入侵過程的化學(xué)生態(tài)機制等;在入侵生物生態(tài)特性方面，分析其繁殖策略及其快速進化等;在擴散機制方面，分析種子風(fēng)傳播擴散的時空分布規(guī)律等。

2.3.6 薇甘菊 Mikania micrantha H.B.K. 共資助5項，經(jīng)費93萬元。在種間競爭方面，分析鄉(xiāng)土樹種幌傘楓對入侵種薇甘菊的耐受和遏制機理;在控制基礎(chǔ)研究方面，分析菟絲子對惡性雜草薇甘菊的寄生生理機制，以及用寄主植物菟絲子致死惡性雜草薇甘菊的機理及其生態(tài)安全，菟絲子寄生薇甘菊的生理生態(tài)機制與應(yīng)用基礎(chǔ)研究等;在生物防治方面，探討薇甘菊萎蔫病毒生物學(xué)特性與傳播機理等。

2.3.7 鳳眼蓮(水葫蘆)Eichhornia crassipes(Mart.)Solms 共資助4項，經(jīng)費79萬元。在入侵機制方面，包括入侵過程、機制及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)，克隆生長與有性繁殖對水環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略等;在入侵生物學(xué)特性方面，分析鳳眼蓮質(zhì)膜轉(zhuǎn)運蛋白對重金屬污染的分子響應(yīng)機制;在控制基礎(chǔ)研究方面，分析馬纓丹Lantana camara Linn.提取物對水葫蘆生長抑制作用的化學(xué)機制等。

2.3.8 假臭草Eupatorium catarium Veldkamp(Praxelis clematidea R.M.King) 共資助3項，經(jīng)費78萬元。在入侵特性方面，分析遺傳結(jié)構(gòu)與環(huán)境適應(yīng)對策;在利用研究方面，探討其資源化利用等;在生物防治方面，開展了植原體寄主專一性測定和風(fēng)險評價等研究。

2.3.9 入侵菊科植物 共資助10項，經(jīng)費380萬元。在入侵機制方面，主要探討牛膝菊Galinsoga parviflora Cay.入侵過程的分子生態(tài)機制、歐洲千里光Senecio vulgaris Linn.的遺傳變異與適應(yīng)進化——原產(chǎn)地和入侵地的比較、有害入侵植物飛機草Chromolaena odorata Linn.的進化等;在化感作用及機理方面，分析加拿大蓬Erigeron Canadensis L.的化感物質(zhì)及其化感作用機制，勝紅薊Ageratum conyzoides L.、黃守瓜生態(tài)化學(xué)調(diào)控機理等;在入侵特性方面，分析銀膠菊Parthenium hysterophorus L.入侵的繁殖與擴散和遺傳結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)性等;在生態(tài)影響方面，分析南美蟛蜞菊Wedelia trilobata(L.)Hitchc.入侵對土壤微生物的影響及反饋作用等;在控制基礎(chǔ)研究方面，分析本土植食性葉甲抵御入侵豚草Ambrosia artemisiifolia L.的作用及其機制、三裂葉豚草Ambrosia trifida L.銹病致病機理及分子遺傳變異研究等。

2.3.10 其他入侵植物 資助其他入侵植物7種，共資助10項，經(jīng)費230.3萬元。(1)水盾草Cabomba caroliniana Gray，探討其入侵和擴散機制及其對群落物種多樣性的影響;(2)無瓣海桑Sonneratia apetala Buch-Ham，分析其對我國紅樹植物物種多樣性的影響，探討其入侵潛能的分子遺傳學(xué)等;(3)日本菟絲子 Cuscuta japonica Choisy var.japonica，主要研究莖寄生植物日本菟絲子與寄主發(fā)生纏繞行為的誘導(dǎo)機制和ASM誘導(dǎo)大豆對惡性寄生雜草菟絲子的抗性等;(4)禾葉慈姑Sagittaria graminea Michx，主要對該新記錄入侵雜草的種群擴散機制及生態(tài)風(fēng)險評估進行分析;(5)少花蒺藜草Cenchrus pauciflorus Bentham，主要分析該入侵雜草在科爾沁草原入侵的適應(yīng)性;(6)刺萼龍葵Solanum rostratum Dun，主要研究遺傳多樣性及其生態(tài)適應(yīng)潛力、繁殖生物學(xué)與其進化適應(yīng)潛力等;(7)大薸Pistia stratiotes L.，主要研究虎刺楤木對外來水生惡性雜草大薸的除草活性成分、機理和安全性等。

3 生物入侵基礎(chǔ)研究隊伍的地區(qū)分布

從國家基金委資助生物入侵領(lǐng)域的項目分布來看，最多的是華東、華北和華南地區(qū)，分別占總資助項目數(shù)的33.6%、26.3% 和 21.1%;其次是西南地區(qū)，占總資助項目數(shù)的7.2%;再次是東北、華中、西北地區(qū)，其資助項目相差不大，3個地區(qū)合計占總資助數(shù)的11.8%。這種情況與我國不同地區(qū)入侵生物的數(shù)量及其危害程度的分布格局基本吻合。

4 資助對象

1998～2008年，在入侵我國主要農(nóng)田和林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的19種危險性、暴發(fā)性的外來有害生物種類中，只有8種獲得國家基金的資助，包括紅脂大小蠹、紅火蟻、懸鈴木方翅網(wǎng)蝽、西花薊馬、螺旋粉虱、水椰八角鐵甲、香蕉穿孔線蟲、李屬壞死環(huán)斑病毒等;而其余11種，包括刺槐葉癭蚊Obolodiplosis robiniae(Haldemann)、桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa Fisher et LaSalle、扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley、椰心葉甲 Brontispa longissima(Gestro)、刺桐姬小蜂 Quadrastichus erythrinae Kim、銹色棕櫚象Rhynchophorus ferrugineus(Oliver)、褐紋甘蔗象Rhabdoscelus lineaticollis(Heller)、銀合歡豆象Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit、黃瓜綠斑駁病毒(cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV)、番茄曲葉病毒(tomato leaf curl virus，TLCV)、黃頂菊Flaveria bidentis(L.)Kuntze等，尚未獲得資助。

在所資助的研究對象中，17種屬于我國最具危險性的外來入侵物種(20種)，包括煙粉虱、稻水象甲、蘋果蠹蛾、橘小實蠅、松突圓蚧、紅脂大小蠹、紅火蟻、松材線蟲、香蕉穿孔線蟲、福壽螺、紫莖澤蘭、豚草、水葫蘆、互花米草、薇甘菊、加拿大一枝黃花、空心蓮子草等。另外3種最具危險性的外來入侵物種尚未獲得資助，包括馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata(Say)、椰心葉甲Brontispa longissima(Gestro)、克氏原螯蝦Procambarus clarkia(Cirard)等。

5 展望

前期國家基金委所資助的項目，對于推動我國生物入侵領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究、構(gòu)建入侵生物預(yù)防與控制的關(guān)鍵技術(shù)、加快入侵生物學(xué)學(xué)科建設(shè)和培養(yǎng)科技人才等方面起到了重大的促進作用。建議在后續(xù)的基金資助中，主要注重如下幾個方面的問題。

(1)集中力量，解決生物入侵方面的重大科技問題。在基礎(chǔ)研究方面，重點開展3個方面的研究:第一，圍繞入侵生物的種群特征和調(diào)節(jié)機制，探討入侵種群構(gòu)建與崩潰的生態(tài)學(xué)過程，分析影響其變化的生態(tài)因子，明確入侵種群的生態(tài)適應(yīng)性變異和進化關(guān)系等;第二，圍繞全球變化(如氣候、大氣組成、土地利用變化等)對生物入侵的效應(yīng)問題，在景觀、區(qū)域和全球尺度上，著重研究各種環(huán)境因子對外來物種的入侵機制、適應(yīng)特性和暴發(fā)危害的影響機理，分析入侵地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)、可入侵性及其抵御能力等的變化過程和特征;第三，圍繞生物入侵與農(nóng)田、森林、水域等生態(tài)系統(tǒng)的功能變化，揭示入侵生物對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響過程及其機理，探討生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和抵御的過程和機制等。在控制基礎(chǔ)方面，重點開展入侵生物的快速鑒定、監(jiān)測與評估技術(shù)、控制新技術(shù)和入侵生物利用等方面的研究。

(2)在生物入侵的理論研究方面，尚需加大支持力度，尤其是通過持續(xù)的研究，形成一些具有普遍意義的系統(tǒng)理論，以提升我國在該領(lǐng)域的研究水平。

(3)一些重要入侵種類的基礎(chǔ)研究尚需加強。在入侵我國的500多種外來生物中，造成重要危害的高達100多種，但目前基金資助的研究對象僅占很小的比例。因此應(yīng)加強一些重大入侵性、危險性和暴發(fā)性種類的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究等。

(4)有關(guān)生物入侵的熱點問題和前沿領(lǐng)域，需要持續(xù)資助。同時，鼓勵不同單位之間開展不同層次的合作研究，鼓勵與國際組織間的合作研究等。

(5)爭取在國家基金的其他項目，尤其是人才項目、平臺項目等方面有所突破，從而為生物入侵的研究開創(chuàng)新的局面。

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