中國入侵生物學(xué)學(xué)科的構(gòu)建與發(fā)展

萬方浩，嚴(yán) 盈，王 瑞，楊國慶中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京0093;揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州5009

現(xiàn)代人類社會的發(fā)展深刻地改變著環(huán)境，而這種改變使一個50年前還并不廣泛的詞語——生物入侵(biological invasions)進(jìn)入人們的視野，并逐漸成為全球共同關(guān)心和高度關(guān)注的熱點(diǎn)問題。由于人類行為打破了生物長距離擴(kuò)散的地理屏障，從陸地到海洋，從森林到草原，從農(nóng)村到城市，生物入侵現(xiàn)象幾乎無處不在。進(jìn)入21世紀(jì)以來，全球經(jīng)濟(jì)一體化和全球變化加劇了生物入侵對人類社會的影響，生物入侵造成的經(jīng)濟(jì)損失、生態(tài)災(zāi)難以及健康威脅等慘痛教訓(xùn)使人們更加清醒地認(rèn)識到，有針對性地研究生物入侵現(xiàn)象的必要性，以及著力尋求解決途徑與方法的重要性。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)、計(jì)算機(jī)技術(shù)、信息技術(shù)等領(lǐng)域的不斷革新，生物與生態(tài)系統(tǒng)的宏觀與微觀研究的創(chuàng)新與擴(kuò)展，新概念、新理論與新假說的不斷涌現(xiàn)，使得人們對外來有害生物入侵的行為習(xí)性、生態(tài)特征、遺傳特性以及生物地理分布格局等有了更加深入的認(rèn)識，許多生物入侵的生態(tài)學(xué)過程與成災(zāi)機(jī)制已得到完整的解釋，生物入侵預(yù)防與控制技術(shù)得到快速的發(fā)展和應(yīng)用。在這個過程中，生物入侵研究的特點(diǎn)和規(guī)律更加系統(tǒng)和清晰，由此催生出一門多領(lǐng)域交叉融合的新興學(xué)科——入侵生物學(xué)(Invasion Biology)。

入侵生物學(xué)的文獻(xiàn)歷史最早要追溯到19世紀(jì)，當(dāng)時幾位著名的自然學(xué)家，包括查爾斯·達(dá)爾文(Charles Darwin)、艾爾弗斯·德·康德爾(Alphonse De Candolle)、約瑟夫·胡克(Joseph Hooker)和查爾斯·萊爾(Charles Lyell)，都在他們的著作中提到了入侵生物，但并未強(qiáng)調(diào)其危害性(如對生物多樣性的威脅)，也未引起人們的重視(Darwin，1859;Richardson ＆ Pysěk，2007、2008)。1957 年英國牛津大學(xué)動物學(xué)院教授查爾斯·艾爾頓(Charles S.Elton)參加了一個由英國國家廣播電視臺(BBC)舉辦的關(guān)于生物入侵的系列訪談節(jié)目，并以此為契機(jī)撰寫了《動植物的入侵生態(tài)學(xué)》《The Ecology of Invasions by Animals and Plants》(Elton，1958)一書，該書的問世標(biāo)志著科學(xué)研究在生物入侵領(lǐng)域的開始(Pysěk et al.，2006;Ricciardi，2006;Richardson＆ Pysěk，2007;García-Berthou，2010)。在隨后的幾十年內(nèi)，大量生物入侵論文和著作的涌現(xiàn)極大地推動了入侵生物學(xué)的發(fā)展，使其成為生態(tài)學(xué)中的一個重要分支學(xué)科 (Simberloff，2010;Davis，2006;Pysěk et al.，2006;Richardson ＆ Pysěk，2006;Lockwood et al.，2007)。

我國是遭受生物入侵危害最嚴(yán)重的國家之一，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前入侵我國各種生態(tài)系統(tǒng)的外來有害物種達(dá)520余種(萬方浩等，2009);但入侵生物學(xué)在我國的發(fā)展起步較晚，直到20世紀(jì)90年代后期，才有一些零散的研究。2003年以來，科技部通過國家基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)連續(xù)開展了“農(nóng)林危險(xiǎn)生物入侵機(jī)理與控制基礎(chǔ)(2002CB111400)”和“重要外來物種入侵的生態(tài)影響機(jī)制與監(jiān)控基礎(chǔ)(2009CB119200)”2期為期10年的基礎(chǔ)研究項(xiàng)目。2006年，科技部通過”十一五”國家科技支撐計(jì)劃，在創(chuàng)建農(nóng)林外來入侵物種的防控技術(shù)體系及發(fā)展有效的預(yù)防預(yù)警、檢測監(jiān)測、應(yīng)急處理和區(qū)域減災(zāi)(2006BAD08A13～2006BAD08A19)等應(yīng)用技術(shù)研究方面給予了重點(diǎn)支持。2007年，科技部專門立項(xiàng)開展我國東南沿海地區(qū)的“中國外來入侵物種及其安全性考察(2006FY111000)”。在這些項(xiàng)目的支持下，通過對重要外來有害物種入侵的生態(tài)過程、成災(zāi)機(jī)制以及控制技術(shù)的系統(tǒng)性研究，逐漸構(gòu)建了中國生物入侵的研究模式和入侵生物學(xué)學(xué)科體系，并且取得了階段性的成果。本文論述了國內(nèi)外入侵生物學(xué)的發(fā)展趨勢，綜述了中國入侵生物學(xué)在基礎(chǔ)和應(yīng)用研究方面的相關(guān)進(jìn)展，著重闡述了主要科學(xué)問題和預(yù)防與控制的技術(shù)體系，系統(tǒng)介紹了中國入侵生物學(xué)學(xué)科體系的構(gòu)建和框架，并對其中涉及的若干問題進(jìn)行了探討和展望。

1 國際入侵生物學(xué)發(fā)展現(xiàn)狀

我們以“biological invasions”、“invasion ecology”、“invasion biology”為關(guān)鍵詞，在worldcat數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行主題檢索，查出1900～2010年共出版入侵生物學(xué)專著180部(圖1)，其中，以入侵生物學(xué)學(xué)科體系關(guān)注的科學(xué)問題為主題的相關(guān)重要專著約20本(表1)。同時，在ISI Web of Knowledge的Web of Science引文數(shù)據(jù)庫中，選用高級檢索方式，以最常用的表示“生物入侵”的詞和其派生詞(invas*/alien*/exotic/non-indigenous/non-nativ*/naturaliz*)，結(jié)合不同入侵對象的關(guān)鍵詞(萬方浩等，2011b)作為標(biāo)題檢索詞，檢索到1950～2009年共發(fā)表文獻(xiàn)22446篇(圖2)。由此可以看出，不論是學(xué)術(shù)專著還是科學(xué)論文，其數(shù)量都呈現(xiàn)逐年上升的趨勢。同時，根據(jù)專著和論文在不同時期的數(shù)量特點(diǎn)，我們歸納出國際入侵生物學(xué)學(xué)科發(fā)展經(jīng)歷了3個階段，分別是萌芽期(20世紀(jì)80年代以前)、成長期(20世紀(jì)80年代)及快速發(fā)展期(20世紀(jì)90年代末期至今)。

圖1 1948～2010年入侵生物學(xué)相關(guān)專著發(fā)表數(shù)量Fig.1 The number of books and monographs on Invasion Biology from 1948 to 2010

表1 國際上出版的與入侵生物學(xué)學(xué)科相關(guān)的重要專著Table 1 Main books and monographs on Invasion Biology internationally

圖2 1950～2009年入侵生物學(xué)相關(guān)論文發(fā)表數(shù)量(萬方浩等，2011b)Fig.2 The number of scientific papers on Invasion Biology from 1950 to 2009(Wan et al.，2011b)

1.1 入侵生物學(xué)學(xué)科萌芽期

20世紀(jì)80年代以前共出版生物入侵專著10本，比較有影響的如《The Ecology of Invasions by Animals and Plants》(Elton，1958)、《The Genetics of Colonizing Species》(Baker＆ Stebbins，1965)和《The Alien Animals》(Laycock，1966)等。1958 年查爾斯·艾爾頓在其專著《The Ecology of Invasions by Animals and Plants》中列舉了許多外來物種入侵的案例，并首次把外來物種的傳入和擴(kuò)散這一現(xiàn)象形象地描述為“生物入侵”，提出了利用生態(tài)學(xué)的理論和假說來解釋生物入侵的研究思路。但是，艾爾頓于20世紀(jì)50年代提出的關(guān)于生物入侵的概念和研究方法在隨后的20年內(nèi)并未得到廣泛認(rèn)同(Davis，2006)。如1965年出版的由來自11個國家的27名遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、分類學(xué)等領(lǐng)域?qū)＜液暇幍摹禩he Genetics of Colonizing Species》(Baker ＆ Stebbins，1965)，記錄了當(dāng)時國際上對外來物種在“生物傳入新環(huán)境后的進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制”方面的研究。該著作將外來種作為發(fā)展和驗(yàn)證生物學(xué)和生態(tài)學(xué)理論的研究材料，但書中沒有出現(xiàn)艾爾頓提出的生物入侵的相關(guān)概念和用語，如“alien”、“invader”，而是采用中性的詞語，如“colonizer”、“introduction”、“non-native”等。1966年出版的《The Alien Animals》雖然采用了艾爾頓提出的概念，但并未引用艾爾頓的專著。同一時期，盡管入侵生物學(xué)相關(guān)論文發(fā)表量較少(每年幾篇到二十余篇不等)，但以入侵物種/傳入物種為主題的論文開始出現(xiàn)在生物/生態(tài)學(xué)主流雜志上，如Baker(1974)在《Annual Review of Ecology and Systematics》、Burdon 和 Chilver(1977)在《Oecologia》上發(fā)表了有關(guān)生物入侵的研究論文。這表明20世紀(jì)50～70年代人們開始關(guān)注生物入侵這一現(xiàn)象，但不同領(lǐng)域的科學(xué)家在生物入侵的研究思路上仍存在差異，因此這一時期的入侵生物學(xué)還處在萌芽期，沒有形成具備學(xué)科性質(zhì)的研究特色。

1.2 入侵生物學(xué)學(xué)科成長期

20世紀(jì)80年代開始，隨著人們對環(huán)境保護(hù)的認(rèn)識增加，入侵生物學(xué)的研究開始受到重視，越來越多的生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注生物入侵問題，生物入侵研究的核心科學(xué)問題逐步被提出。如國際環(huán)境問題科學(xué)委員會(Scientific Committee on Problems of the Environment，SCOPE)在1982年提出了生物入侵研究的3個關(guān)鍵問題:(1)什么因素決定一個物種成為入侵物種(入侵性);(2)什么樣的生態(tài)系統(tǒng)易被入侵(可入侵性);(3)如何將外來物種的入侵性及生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性研究結(jié)果應(yīng)用于外來物種的管理中(控制對策)。按照該研究框架，20世紀(jì)80年代中期以后，SCOPE出版了系列生物入侵專著，如《Ecology of Biological Invasions of North A-merica and Hawaii》(Mooney ＆ Drake，1986)、《Biological Invasions:A Global Perspective》(Drake et al.，1989)等。這段時期出版的生物入侵專著共有18部。同時，以生物入侵為主題的研究論文的數(shù)量也逐年增加(每年20余篇到60余篇不等)。Elton(1958)關(guān)于生物入侵的闡述開始逐漸被接受和引用(Richardson ＆ Pysěk，2008; 萬方浩等，2011a)。這些變化初步確定了入侵生物學(xué)的理論框架和研究方法，形成了入侵生物學(xué)的學(xué)科雛形。

1.3 入侵生物學(xué)學(xué)科快速發(fā)展期

20世紀(jì)90年代以來，生物入侵專著數(shù)量急劇增加，到2010年共出版150余部，幾乎每年都有專著出版，專著的內(nèi)容也逐漸由以現(xiàn)象或案例描述為主轉(zhuǎn)變?yōu)閷ι锶肭值睦碚摵蛯?shí)踐問題的介紹。涉及的科學(xué)問題被進(jìn)一步細(xì)化，從最初關(guān)注的“什么樣的物種易成為入侵物種”和“什么樣的生態(tài)系統(tǒng)易被入侵”擴(kuò)展到“入侵物種種群的形成和擴(kuò)張機(jī)制”、“入侵物種的生態(tài)效應(yīng)評價”、“入侵物種的有效控制對策”等特定主題(Child et al.，1998;Starfinger et al.，1998;Sandlund et al.，1999;Mooney ＆ Hobbs，2000;Brundu et al.，2001;Wittenberg＆ Cock，2001;Child et al.，2003;Myers ＆ Bazely，2003;Cox，2004;Ruiz ＆ Carlton，2004;Mooney et al.，2005;Cadotte et al.，2006;Lockwood et al.，2007;Davis，2009;萬方浩等，2009)。20世紀(jì) 90年代中期以后，隨著人們對生物入侵理解的深入，生物入侵被剖析為幾個有序的生態(tài)學(xué)過程，包括傳入、定殖、潛伏、擴(kuò)散和暴發(fā)(Williamson，1996;萬方浩等，2009)。Williamson(1996)在其專著《Biological Invasions》中回顧和總結(jié)了過去數(shù)十年生物入侵研究的進(jìn)展，并對入侵生物學(xué)的理論框架進(jìn)行了有益探討。例如，明確了生物入侵的各個階段，提出外來物種成功入侵的“十?dāng)?shù)定律”(即能夠成功進(jìn)入每一入侵階段的外來種比例約為1/10)。Shigesada＆Kawasaki(1997)出版的《Biological Invasions:Theory and Practice》專著中利用種群生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)理論模型分析了入侵物種種群的時空擴(kuò)散方式，提出了入侵物種擴(kuò)散過程中的3個時期(時滯期、擴(kuò)散期和飽和期)和3種擴(kuò)張模式(短距離擴(kuò)散、短距離—長距離共同擴(kuò)散、長距離擴(kuò)散)。這2部專著的出版進(jìn)一步為入侵生物學(xué)學(xué)科體系的構(gòu)建奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。之后出版的專著幾乎都根據(jù)生物入侵過程及其不同階段所衍生出的科學(xué)問題來組織內(nèi)容，如 Lockwood et al.(2007)的專著《Invasion Ecology》，其章節(jié)結(jié)構(gòu)為入侵物種的擴(kuò)散途徑、物種對新傳入環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制(如繁殖體壓力)、環(huán)境(如干擾)和生物(如生物互作)因素對外來物種成功建立種群的影響機(jī)制、入侵物種地理擴(kuò)散機(jī)制、外來物種擴(kuò)散的生態(tài)學(xué)過程、外來物種造成的生態(tài)學(xué)危害、入侵物種的進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制、入侵物種潛在擴(kuò)散趨勢的模擬和評估、入侵物種的綜合管理。同時，大量生物入侵研究論文開始在國際主流學(xué)術(shù)期刊發(fā)表，20世紀(jì)90年代中期年論文量已突破百篇，自2005年開始每年發(fā)表的論文數(shù)量均保持在500篇以上，且Diversity and Distributions(1998年)和Biological Invasions(1999年)2個與生物入侵直接相關(guān)的專業(yè)學(xué)術(shù)雜志順利創(chuàng)辦;此外，多次召開以入侵生物學(xué)為主題的國際和地區(qū)學(xué)術(shù)會議，如1992～2003年舉辦了7次關(guān)于外來植物入侵生態(tài)學(xué)的會議，并出版了論文集(Pysěk et al.，1995;Starfinger et al.，1998;Child et al.，2003)等。這些表明，由于入侵生物學(xué)極具特點(diǎn)的研究思路與方法及巨大的應(yīng)用背景，其已開始作為一門獨(dú)立的學(xué)科進(jìn)入人們的視野。

2 中國入侵生物學(xué)的基礎(chǔ)與應(yīng)用研究現(xiàn)狀

近年來，我國生物入侵基礎(chǔ)研究重點(diǎn)圍繞“入侵潛力與成功入侵的關(guān)系”、“入侵種種群的擴(kuò)張與擴(kuò)散”、“入侵種的生態(tài)適應(yīng)性與進(jìn)化”及“本地生態(tài)系統(tǒng)對入侵的響應(yīng)及可入侵性”等科學(xué)問題(萬方浩等，2009)，通過詳細(xì)解析外來有害生物的傳入、定殖、潛伏、擴(kuò)散、暴發(fā)等一系列入侵步驟，闡明其入侵機(jī)理和成災(zāi)機(jī)制(萬方浩等，2011);而應(yīng)用研究方面則重點(diǎn)開展了風(fēng)險(xiǎn)評估與早期預(yù)警(萬方浩等，2010)、檢測與監(jiān)測(萬方浩等，2011)、狙擊與滅除、生物防治(萬方浩等，2008a)、生態(tài)修復(fù)與干擾調(diào)控等方面的研究。這些工作為制定重要外來入侵種的防控對策與技術(shù)提供了科學(xué)依據(jù)(萬方浩等，2008b)，推進(jìn)了我國生物入侵預(yù)防與控制的技術(shù)創(chuàng)新與發(fā)展。

2.1 基礎(chǔ)研究所需關(guān)注的4個關(guān)鍵科學(xué)問題

2.1.1 入侵潛力與成功入侵的關(guān)系 成功入侵的外來種往往具備入侵潛力，即一些生物生態(tài)學(xué)方面的特征優(yōu)勢，而較高的遺傳多樣性可能進(jìn)一步促進(jìn)這種優(yōu)勢。我國學(xué)者通過比較入侵種與本地伴生種或近緣種在生長發(fā)育與繁殖方面的特性，結(jié)合入侵種的遺傳背景分析，闡明了我國主要入侵種的入侵潛力與成功入侵的關(guān)系。如在生長發(fā)育方面，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭Ageratina adenophora相對本地近緣植物由葉氮分配特性促進(jìn)的光合能力更強(qiáng)(Feng，2008a、2008b;Zheng et al.，2009)，而薇甘菊 Mikania micrantha則具備葉片CO2和水分的交換特性，以及形態(tài)建成中能量的特有分配方式(王文杰等，2008、2009;Song et al.，2007)，黃頂菊 Flaveria bidentis與本地伴生植物相比，光合作用更強(qiáng)且具備對養(yǎng)分吸收的特征優(yōu)勢(任艷萍等，2009;皇甫超河等，2009)等;在繁殖特性方面，揭示了B型煙粉虱Bemisia tabaci的“非對稱交配互作”效應(yīng)(Liu et al.，2007)、稻水象甲 Lissorhoptrus orysophilus 入侵后的生殖方式改變機(jī)制(楊璞，2008)，以及松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus利用共生菌和纖維素促進(jìn)繁殖的作用(Tian et al.，2010;Cheng et al.，2010)。同時，遺傳結(jié)構(gòu)分析表明，我國西南地區(qū)地理種群紫莖澤蘭基本可分為兩大亞群6個聚類群，不同環(huán)境條件引起的隔離是導(dǎo)致其產(chǎn)生遺傳分化的主要原因。其中，地理距離和海拔是影響種群間基因交流的重要因素(Huang et al.，2009;Gui et al.，2008、2009);而松材線蟲在入侵過程中也保持了較高的遺傳多樣性，由于不同來源種群的多次大量的傳入，導(dǎo)致入侵種群中具有豐富的遺傳變異，并維持高的遺傳多樣性，這是松材線蟲成功入侵的遺傳機(jī)制之一(Cheng et al.，2008;Xie et al.，2009;Huang et al.，2011);同樣，人為的多次引入使薇甘菊克服了奠基者效應(yīng)，為大面積擴(kuò)張暴發(fā)奠定了基礎(chǔ)(李鈞敏等，2007)。

2.1.2 入侵種種群的擴(kuò)張與擴(kuò)散 圍繞“入侵種在種群形成與擴(kuò)張過程中，與寄主、土著種以及其他生物因子相互作用從而實(shí)現(xiàn)成功入侵”這一科學(xué)主線，我國學(xué)者主要在種間水平上開展了系統(tǒng)研究。揭示了松材線蟲(Cheng et al.，2009)、煙粉虱(Liu et al.，2007;Teng et al.，2010;Chu et al.，2010a、2010b)等對本地近緣種的資源或生殖競爭排擠效應(yīng);闡明了紅脂大小蠹Dendroctonus valens基于油松寄主利它信息素3-蒈烯的趨性危害機(jī)制(Sun et al.，2004;Yan et al.，2005);證實(shí)了紫莖澤蘭(Yang et al.，2006a;Tian et al.，2007)、薇甘菊(Wei et al.，2004;Shao et al.，2005)、黃頂菊(李香菊等，2007)和加拿大一枝黃花Solidago canadensis(Zhang et al.，2009)等對本地植物不利的化感作用，解析了它們的主要化感物質(zhì)及其作用機(jī)理(Yang et al.，2006a;Chen et al.，2007b;Yang et al.，2008a;Zhang et al.，2007;Huang et al.，2008)，并指出它們能利用化感物質(zhì)改變?nèi)肭值赝寥拉h(huán)境，從而形成適合其成功入侵的土壤條件(Li et al.，2006;Yang et al.，2007;Niu et al.，2007;Chen et al.，2009)，進(jìn)一步豐富了入侵植物的“新式武器”假說和“正反饋機(jī)制”假說。同時，一些外來種能得利于本地其他生物因子的協(xié)助，促進(jìn)其入侵，如紅脂大小蠹基于對寄主和本地小蠹后腸揮發(fā)物的交叉吸引而產(chǎn)生協(xié)同入侵效應(yīng)(Lu et al.，2007;Shi＆ Sun，2010;Lu et al.，2010);B 型煙粉虱能在雙生病毒侵染的植物上持續(xù)取食以促進(jìn)自身種群繁衍和增長，而本地非B型煙粉虱則無此能力(Jiu et al.，2007;Li et al.，2010b;Guo et al.，2010)，轉(zhuǎn)錄組分析表明雙生病毒可影響煙粉虱細(xì)胞循環(huán)和代謝，引起代謝通路上約157個基因差異表達(dá)，從而激活 B型煙粉虱免疫反應(yīng)(Li et al.，2011;Luan et al.，2011);紅脂大小蠹與伴生菌 L.procerum也具有協(xié)同作用，該伴生菌能夠降低寄主抗性和誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生引誘紅脂大小蠹聚集的化合物，同時紅脂大小蠹能夠反過來改變寄主條件并促進(jìn)該伴生菌的生長，由此提出并驗(yàn)證了“共生生物促進(jìn)”假說與“返入侵”假說(Lu et al.，2008、2009、2010)。此外，針對重大入侵種的擴(kuò)散特性和遺傳結(jié)構(gòu)而進(jìn)行的入侵回溯分析，有效地揭示了外來有害生物的傳播條件和擴(kuò)散路徑。如研究表明，對紫莖澤蘭而言，距離和緯度差異能夠極大地影響基因交流，成為其遺傳變異產(chǎn)生的關(guān)鍵因素，從而模擬出該入侵種在我國西南地區(qū)的主要擴(kuò)散路線，且風(fēng)媒、水媒是其主要的傳播途徑(Wang＆Wang，2006;Gui et al.，2008、2009;Huang et al.，2009;Wang et al.，2011a)。同樣，針對松材線蟲的回溯分析也成功模擬出其在我國擴(kuò)散的2條主要路線，并且推斷人為因素對松材線蟲在我國的定殖和擴(kuò)散具有重要作用(Robinet et al.，2009)。

2.1.3 入侵物種的生態(tài)適應(yīng)性與進(jìn)化 外來種入侵后對本地出現(xiàn)的逆境、亞適宜環(huán)境條件常表現(xiàn)出一定的生態(tài)適應(yīng)性，甚至能使適應(yīng)性快速進(jìn)化，主要體現(xiàn)在表型可塑性等決定的“前適應(yīng)性”與遺傳分化等決定的“后適應(yīng)性”，它們是入侵種適應(yīng)新生境的2種重要的生態(tài)策略(萬方浩等，2009)。如紫莖澤蘭能夠表現(xiàn)出某些可遺傳的適應(yīng)性特征，熱激蛋白的過量表達(dá)(Gong et al.，2010)，使其在入侵地表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱能力(Li et al.，2008;Li＆ Feng，2009)。同時，紫莖澤蘭的入侵種群可減少氮向防御系統(tǒng)的分配，增加向光合系統(tǒng)的分配，從而形成解釋其成功入侵的“氮分配進(jìn)化假說”(Feng et al.，2009a)。美國入侵植物烏桕Triadica sebifera與原產(chǎn)地中國種群相比，由于缺乏專食性天敵，表現(xiàn)出對天敵耐性增強(qiáng)而抗性下降的適應(yīng)性改變，這使得該植物有多余的資源分配于生長發(fā)育從而提高競爭力(Huang et al.，2010b;Wang et al.，2011b)。B型煙粉虱的生態(tài)適應(yīng)性與進(jìn)化研究表明其對高溫(Lü ＆ Wan，2008;Yu ＆ Wan，2009)有較強(qiáng)的適應(yīng)性，雌性粉虱耐熱性是由多基因差異表達(dá)調(diào)控的(Lü＆ Wan，2008)，熱激蛋白基 hsp23和 hsp70在此過程中起著關(guān)鍵作用(Yu＆Wan，2009;Lü＆Wan，2011);同時，入侵煙粉虱對寄主和農(nóng)藥的適應(yīng)能力也更強(qiáng)(雷芳等，2006;張桂芬等，2008;Feng et al.，2009b、2010;Luo et al.，2010)。在入侵煙粉虱的系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化方面，我國學(xué)者首次為“煙粉虱復(fù)合種包含許多隱種”這一復(fù)雜的自然現(xiàn)象提供了生物學(xué)證據(jù)(Xu et al.，2010;Sun et al.，2011)，這將引領(lǐng)煙粉虱復(fù)合種系統(tǒng)演化和分類這一國際學(xué)術(shù)難題的研究(De Barro et al.，2011)。在入侵病害方面，發(fā)現(xiàn)大豆疫霉Phytophthora sojae侵染的前后期至少60%的基因在轉(zhuǎn)錄水平上參與了調(diào)控，從而定性了G蛋白在大豆疫霉向化性中的功能，并鑒定出相關(guān)鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子(Chen et al.，2007a;Hua et al.，2008;Wang et al.，2009、2010)。同時，在大豆疫霉侵染過程中進(jìn)化出了一組效應(yīng)因子和一套巧妙的轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，這些具有不同時空表達(dá)特異性與活性的效應(yīng)因子通過互相協(xié)作可有效抑制寄主的防衛(wèi)反應(yīng)，研究結(jié)果對于揭示病原菌的致病機(jī)制以及與寄主的適應(yīng)性進(jìn)化具有重要意義(Wang et al.，2006;Li et al.，2010a)。

2.1.4 生態(tài)系統(tǒng)對入侵的響應(yīng)及可入侵性 本地生態(tài)系統(tǒng)對外來物種入侵會產(chǎn)生一定的響應(yīng)，表現(xiàn)為系統(tǒng)內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)循環(huán)及能量分配等的改變甚至紊亂。如互花米草Spartina alterniflora的入侵使本地植物群落、昆蟲群落、土壤底棲動物與微生物群落、鳥類群落等發(fā)生了明顯的改變(Chen et al.，2004;Cheng et al.，2007;Wu et al.，2009;Gan et al.，2009)，類似的報(bào)道還有松材線蟲(石娟等，2006)、紫莖澤蘭(王文琪等，2010)、三裂葉豚草Ambrosia trifida(殷萍萍等，2010)等。就紫莖澤蘭而言，研究發(fā)現(xiàn)多樣化與復(fù)雜化的生境對其入侵具有較強(qiáng)的抵御能力(王文琪等，2006a、2006b;董世魁等，2008);對滇緬國際通道沿線紫莖澤蘭的分布狀況的分析表明，紫莖澤蘭的豐度和優(yōu)勢度與植物群落的多樣性存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(董世魁等，2008)?？梢?，恢復(fù)和保護(hù)本地植物的多樣性將是抵御紫莖澤蘭入侵?jǐn)U張的有效途徑之一。此外，生態(tài)系統(tǒng)所受的干擾(自然干擾和人為干擾)越強(qiáng)，本地生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性越大，因?yàn)檫^強(qiáng)的干擾會在群落中形成空余生態(tài)位，降低生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力，給入侵種提供更多的生態(tài)位機(jī)遇。如三峽大壩工程在一定程度上加劇了蘇門白酒草Conyza sumatrensis、鳳眼蓮Eichhornia crassipes和空心蓮子草Alternanthera philoxeroides向其他地區(qū)的擴(kuò)散，而南水北調(diào)工程為水生和半水生植物的擴(kuò)散提供了便捷通道等(Ding et al.，2008)。

2.2 防控技術(shù)體系所需構(gòu)筑的4道防線

2.2.1 風(fēng)險(xiǎn)評估與早期預(yù)警 風(fēng)險(xiǎn)評估與早期預(yù)警是在對潛在入侵種、新入侵種以及已入侵但局部分布的入侵種進(jìn)行一系列(生物生態(tài)學(xué)特性、生物地理學(xué)特征、擴(kuò)散與傳播行為、危害方式與危害對象的重要性、處理措施及其措施的有效性等)評估與綜合分析的基礎(chǔ)上，預(yù)測其發(fā)生危害的可能性、發(fā)生危害的范圍與程度，并根據(jù)分析結(jié)果制定可行的預(yù)防與控制措施，其重要目的在于規(guī)避外來入侵生物產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)。我國已構(gòu)建的生物入侵早期預(yù)警體系主要包括4個部分，即信息體系、技術(shù)體系、管理體系和物質(zhì)體系，重點(diǎn)圍繞外來入侵生物的風(fēng)險(xiǎn)分析和控制預(yù)案開展研究。在以 CLIMEX、DYMEX、GARP、MAXENT和BIOCLIM等5種模型為基礎(chǔ)的外來入侵生物適生性風(fēng)險(xiǎn)評估中，我國完成了大豆疫霉菌、紅火蟻Solenopsis invicta、加拿大一枝黃花等64種入侵生物的適生性風(fēng)險(xiǎn)分析，確定了它們在我國的潛在分布范圍;并在入侵生物風(fēng)險(xiǎn)分析的基礎(chǔ)上，制定了小麥矮腥黑穗病Tilletia controversa、小麥印度腥黑穗病Neovossia indicia、香蕉穿孔線蟲Radopholus similis、松材線蟲、紅火蟻、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata、葡萄根瘤蚜Viteus vitifolii、橘小實(shí)蠅Bac-trocera dorsalis、加拿大一枝黃花等64種外來入侵生物的控制預(yù)案與管理措施(萬方浩等，2010)。

2.2.2 檢測監(jiān)測 我國已建立了34種檢疫性植物病害的檢測技術(shù)并形成國家或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。在外來入侵物種快速分子檢測技術(shù)方面，針對潛在入侵生物及局部入侵生物，采用分子生物學(xué)技術(shù)與方法，建立了不同層面入侵生物的快速檢測技術(shù)體系，形成了一批具有前瞻性的研究成果(萬方浩等，2011a)。如以功能基因、ITS、IGS及質(zhì)粒DNA為靶標(biāo)，采用RFLP、AFLP、PCR等技術(shù)，陸續(xù)建立了一些重要植物檢疫性病害的分子檢測技術(shù)，其中對小麥矮腥黑穗病菌檢測靈敏度可達(dá)到3個冬孢子水平，回檢準(zhǔn)確率達(dá)到 100%(Liu et al.，2009)，大豆疫霉病檢測靈敏度從每克土壤中50～100個卵孢子到每克含有 0.1 ～0.2 個卵孢子(Zhu et al.，2004;Wang et al.，2006)，類似的還有梨火疫病 Erwinia amylovora(許景升等，2008)等。在外來入侵物種的野外監(jiān)測技術(shù)方面，以入侵病害及微小昆蟲的快速分子檢測技術(shù)、入侵昆蟲的化學(xué)信息監(jiān)測技術(shù)(如性信息素監(jiān)測技術(shù)、植物源氣味物質(zhì)監(jiān)測技術(shù)、蛋白類物質(zhì)誘集監(jiān)測技術(shù))和物理監(jiān)測技術(shù)(如黃板誘殺技術(shù))等為基礎(chǔ)，建立了60余種農(nóng)業(yè)和林業(yè)重要外來入侵物種的快速監(jiān)測技術(shù)體系，如松材線蟲(Huang et al.，2010a)、Q 型煙粉虱(Teng et al.，2010)、蘋果蠹蛾 Cydia pomonella 等。這些技術(shù)和成果在海關(guān)檢疫、田間病害和微小昆蟲檢測監(jiān)測等方面發(fā)揮了重要作用。建立的檢測技術(shù)研究平臺已應(yīng)用于35種重要外來入侵生物，為構(gòu)建我國應(yīng)對危險(xiǎn)性外來入侵物種突發(fā)事件提供了技術(shù)支撐。此外，在本地天敵對外來入侵生物控制作用的分子檢測技術(shù)方面，我國采用DNA為基礎(chǔ)的分子檢測技術(shù)研究本地天敵對外來入侵害蟲的生物控制作用，共涉及4種入侵昆蟲(包括B/Q型煙粉虱、黑刺粉虱Aleurocanthus spiniferus、螺旋粉虱Aleurodicus dispersus、西花薊馬 Frankliniella occidentalis)和10多種捕食性天敵，如瓢蟲、小花椿、草蛉、蜘蛛等(Zhang et al.，2007a、2007b)。

2.2.3 阻擊滅除 針對重大新入侵種及局部入侵種，在其擴(kuò)散前沿陣地及可能的主要擴(kuò)散路徑建立狙擊帶;在該入侵種潛在適生區(qū)建立非疫區(qū);而在發(fā)生區(qū)，采取壓低基數(shù)和根除/滅絕等措施，防止進(jìn)一步擴(kuò)散與危害。目前，我國圍繞已入侵種(或新入侵種)且僅局部發(fā)生的、但具有潛在快速擴(kuò)張威脅的重要入侵物種，如紅火蟻、馬鈴薯甲蟲、葡萄根瘤蚜、松材線蟲、大豆疫病、紫莖澤蘭等10余種農(nóng)林入侵生物，開展了其狙擊滅除和非疫區(qū)建設(shè)的研究和示范，如蘋果蠹蛾的阻擊行動(王春林和王福祥，2009)和紅火蟻的滅除行動(黃俊等，2007;陸永躍等，2008)。

2.2.4 減災(zāi)治理 (1)生物防治。外來有害生物入侵到新環(huán)境中后，由于缺乏有效的天敵控制，在適宜的環(huán)境條件下往往會暴發(fā)成災(zāi)。因此，從原產(chǎn)地或自然分布區(qū)引進(jìn)有效的專一性天敵，或是充分篩選和利用本地天敵，常常是控制入侵生物行之有效的方法。近年來，我國對20余種外來有害生物開展了生物防治的研究與示范，共引進(jìn)了40余種天敵，篩選出20種有應(yīng)用價值的天敵，野外釋放后取得較好控制效果的有10余種，如煙粉虱、松突圓蚧Hemiberlesia pitysophila、椰心葉甲 Brontispa longissima、豚草 Ambrosia artemisiifolia、空心蓮子草等(萬方浩等，2008b、2009)。以生物防治為核心的外來有害生物持續(xù)治理技術(shù)體系已在實(shí)際應(yīng)用中發(fā)揮了很好的控制作用。如重點(diǎn)圍繞“豚草持續(xù)治理”這一科學(xué)問題，對豚草重要天敵廣聚螢葉甲Ophraella communa的氣候適應(yīng)性和繁殖特性進(jìn)行研究，表明該天敵適應(yīng)我國絕大多數(shù)豚草發(fā)生區(qū)的氣候環(huán)境(Zhou et al.，2011b)，并具有適應(yīng)豚草發(fā)生地季節(jié)性氣候變化及冷馴化的潛力，具備北遷控制豚草的能力，并明確了其工廠化生產(chǎn)的最適宜條件 (Zhouetal.，2010a、2010b、2011a、2011c、2011d)。同時，還實(shí)現(xiàn)了2種豚草專一性天敵廣聚螢葉甲和豚草卷蛾Epiblema strenuana的工廠化生產(chǎn)，組建了這2種天敵聯(lián)合控制的生物防治技術(shù)體系，推廣應(yīng)用后取得顯著的控制效果。目前，豚草生防技術(shù)體系已在湖南、湖北、廣西、廣東、江西、福建、浙江、安徽等省進(jìn)行大規(guī)模示范推廣，有效地遏制了豚草的擴(kuò)散與蔓延(Zhou et al.，2009)。在美國白蛾的生物防治工作中，發(fā)現(xiàn)其在我國的寄生性和捕食性天敵昆蟲有27種(包括重寄生性種類)(Yang et al.，2008b)，其中，白蛾周氏嚙小蜂 Chouioia cunea是最具利用價值的優(yōu)勢天敵之一，研究人員建立了周氏嚙小蜂的大規(guī)模飼養(yǎng)和釋放技術(shù)(Yang et al.，2006b)，并在實(shí)際應(yīng)用中取得了良好的防治效果(楊忠岐和張永安，2007)。此外，利用擔(dān)子菌控制松材線蟲的工作也取得了一定進(jìn)展(Dong et al.，2007;Zhu et al.，2008)。

(2)生態(tài)修復(fù)與干擾調(diào)控。針對入侵歷史較長、發(fā)生范圍較廣的外來有害生物，需要采取積極有效且環(huán)境友好的控制措施，從而將危害控制在可以接受的經(jīng)濟(jì)閾值之內(nèi)。針對互花米草的“地貌水文飾變促進(jìn)生物替代”生態(tài)調(diào)控工程，在一定范圍內(nèi)成功實(shí)現(xiàn)了蘆葦對互花米草的生物替代(Wang et al.，2008a)，以及通過水位調(diào)控措施控制互花米草(王睿照和張利權(quán)，2009)。在明確一些優(yōu)質(zhì)牧草(如黑麥草 Lolium perenne、非洲狗尾草 Setaria anceps、鴨茅Dactylis glomerata等)對紫莖澤蘭的替代效應(yīng)及其調(diào)控因子和生理機(jī)制的基礎(chǔ)上，建立了以牧草替代為核心的紫莖澤蘭生態(tài)修復(fù)技術(shù)(蔣智林等，2008a、2008b)。在紫莖澤蘭與喜樹Camptotheca acuminata混生區(qū)，發(fā)現(xiàn)喜樹可通過根際分泌物破壞紫莖澤蘭根系周圍的真核微生物群落，導(dǎo)致其根際真菌的數(shù)量明顯降低，從而制約了混栽體系中紫莖澤蘭植株的過度蔓延(祖元剛等，2006)。

3 入侵生物學(xué)的學(xué)科構(gòu)建

3.1 入侵生物學(xué)學(xué)科體系

我國生物入侵研究以外來物種入侵的實(shí)時預(yù)警監(jiān)測和有效控制為總體目標(biāo)，在國內(nèi)外現(xiàn)有科學(xué)研究的基礎(chǔ)上，著重于重大外來物種的入侵機(jī)制與生態(tài)過程、對生態(tài)系統(tǒng)的影響及監(jiān)控技術(shù)方面的研究，從個體/種群、種間關(guān)系、群落/生態(tài)系統(tǒng)3個層次深入研究入侵物種預(yù)防與控制所必需解決的若干關(guān)鍵科學(xué)問題，發(fā)展入侵物種監(jiān)控的新技術(shù)與新方法。通過選取重要危險(xiǎn)入侵物種，點(diǎn)(理論突破點(diǎn))與面(機(jī)制或影響的系統(tǒng)性詮釋)相結(jié)合，原產(chǎn)地與入侵地的對比研究、原創(chuàng)性理論研究與控制新技術(shù)的發(fā)展相結(jié)合，基于不同入侵階段或研究層次，針對不同的科學(xué)問題，在研究內(nèi)容上各有側(cè)重(圖3)。例如:(1)針對入侵物種種群生態(tài)適應(yīng)性與進(jìn)化機(jī)制，重點(diǎn)研究入侵物種表型可塑性等“前適應(yīng)性”機(jī)制和入侵物種種群遺傳漂變、突變、與近緣種雜交、內(nèi)共生菌水平轉(zhuǎn)移，以及對亞適宜新生境適應(yīng)性進(jìn)化的“后適應(yīng)性”機(jī)制;(2)針對入侵物種種群形成與擴(kuò)張機(jī)制，側(cè)重研究入侵物種的非對稱競爭、協(xié)同入侵、“新式武器”擴(kuò)張、資源競爭等，提出或驗(yàn)證新的入侵假說;(3)針對導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)崩潰及功能衰退的機(jī)制，集中研究生物入侵對特定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響;(4)在入侵物種的監(jiān)控技術(shù)方面，主要研究入侵物種的分子識別監(jiān)測、遠(yuǎn)程實(shí)時監(jiān)測、入侵植物的生態(tài)替代與系統(tǒng)修復(fù)、入侵植物與昆蟲的傳統(tǒng)生物防治、RNA干涉調(diào)控等技術(shù)的科學(xué)基礎(chǔ)。

圖3 入侵生物學(xué)研究不同層面中的核心內(nèi)容Fig.3 Main research contents of Invasion Biology at the different organisational levels

在上述研究內(nèi)容的基礎(chǔ)上，通過歸納國內(nèi)外大量論文和著作中關(guān)于生物入侵的基本觀點(diǎn)和理論，選取經(jīng)過反復(fù)驗(yàn)證或基本無爭議的研究案例和研究思路，在吸收消化前人工作的基礎(chǔ)上，結(jié)合我國生物入侵的情況與特點(diǎn)，提出了我國入侵生物學(xué)學(xué)科體系與框架，以及其中涉及的關(guān)鍵科學(xué)問題和技術(shù)手段(圖4)。

圖4 入侵生物學(xué)學(xué)科體系框架(萬方浩等，2009)Fig.4 Disciplinary framework of Invasion Biology(Wan et al.，2009)

3.2 入侵生物學(xué)學(xué)科特征

(1)生物入侵是一個有序的生態(tài)學(xué)過程。從傳入到暴發(fā)可分為不同的階段，不同的入侵物種以及所處的不同階段所關(guān)注的核心科學(xué)問題及研究層面是不同的。在傳入與定殖過程中，從個體和種群的角度，主要研究入侵物種的入侵潛能和在新環(huán)境中可能發(fā)生的遺傳變化、生存與生殖的能量分配策略、內(nèi)稟特性的調(diào)整與分化等;在潛伏與擴(kuò)散階段，從種群和種間關(guān)系的角度，考慮入侵種的生態(tài)響應(yīng)力、表型與生態(tài)可塑性、逆境(亞適宜)條件下的行為(逆境生物學(xué)特征)以及可能發(fā)生的微進(jìn)化，獲取與利用資源的效率，與本地種可能發(fā)生的競爭、排斥、互作、共生、協(xié)同、反防御等各種關(guān)系;在擴(kuò)張暴發(fā)階段，從群落和生態(tài)系統(tǒng)的角度，重點(diǎn)研究不同生態(tài)系統(tǒng)是否具備防御入侵的能力，入侵所產(chǎn)生的影響及系統(tǒng)對入侵的響應(yīng)特征，系統(tǒng)的整合控制力等。針對入侵種所處的不同環(huán)節(jié)，需要采取的行動也各有側(cè)重，入侵初期著重于預(yù)防預(yù)警、檢測監(jiān)測、根除撲滅，入侵中期著重于跟蹤監(jiān)控、限制與控制，在已形成災(zāi)難的入侵后期大部分著重于整體的減災(zāi)。修復(fù)(防控技術(shù))所對應(yīng)的行動也各有側(cè)重。

(2)入侵生物學(xué)是一個交叉融匯的學(xué)科。既含蓋了普通生物學(xué)、普通生態(tài)學(xué)、普通遺傳學(xué)、生物地理學(xué)等學(xué)科的理論，又吸收和采納了分子生物學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)、生物信息學(xué)等新型學(xué)科的理論;同時考慮生物入侵本身特有的特征、生物學(xué)行為、生態(tài)學(xué)特性，由此產(chǎn)生屬于自己的新理論、新假設(shè)、新推斷(萬方浩等，2011b)。

(3)入侵生物學(xué)著重于基礎(chǔ)研究產(chǎn)生防控技術(shù)的理論與方法體系。入侵生物學(xué)的研究不同于傳統(tǒng)意義上的生物學(xué)研究，不能只從字面上去討論生物學(xué)問題。一方面要著重于外來有害生物入侵的固有特性以及入侵機(jī)制與機(jī)理的詮釋(入侵性);另一方面要更加注重生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)與抵御能力(可入侵性);更重要的是在對外來有害生物的入侵性和生態(tài)系統(tǒng)可入侵性充分認(rèn)識的基礎(chǔ)上，發(fā)展對入侵的預(yù)防和入侵后果的管理技術(shù)。

國內(nèi)外生物入侵研究的快速與全面發(fā)展，使得生物入侵研究從最初的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象解釋，逐漸發(fā)展到深層次的外來生物入侵特征(入侵性)與生態(tài)系統(tǒng)抵御機(jī)制(可入侵性)的全面詮釋。的確，生物入侵不單單是一個生物學(xué)或生態(tài)學(xué)問題，任何一個成功的生物入侵與入侵種本身的生物學(xué)特征、遺傳學(xué)特性、生態(tài)遺傳的內(nèi)在聯(lián)系、生物地理的格局限制、群落的生態(tài)位與資源利用、生態(tài)系統(tǒng)中物種間的相互作用等因素極為密切。因此，入侵生物學(xué)(Invasion Biology)是研究外來物種的入侵性與生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性，以及外來物種預(yù)防與控制的科學(xué)，是一門多領(lǐng)域交叉的學(xué)科(萬方浩等，2008a、2009)。入侵生物學(xué)的范疇主要包括外來有害物種在入侵過程中的傳入與種群構(gòu)建、生存與適應(yīng)、演變與進(jìn)化、種間互作的生物內(nèi)在特性，環(huán)境響應(yīng)與系統(tǒng)抵御的外部特征，預(yù)防與控制的技術(shù)基礎(chǔ)等。因此，入侵生物學(xué)既著重于研究入侵生物傳入至成災(zāi)的過程與機(jī)理，又著重于發(fā)展入侵過程中的防控技術(shù)體系(萬方浩等，2009)。

3.3 中國入侵生物學(xué)學(xué)科發(fā)展的基礎(chǔ)

最近10年我國科學(xué)家在國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究和科技支撐計(jì)劃等項(xiàng)目的資助下，按照入侵生物學(xué)的學(xué)科體系框架，出版了一系列生物入侵專著，包括關(guān)注基礎(chǔ)理論的《入侵生物學(xué)》，關(guān)注技術(shù)與方法的《生物入侵:預(yù)警篇》、《生物入侵:檢測與監(jiān)測篇》、《生物入侵:生物防治篇》，關(guān)注國內(nèi)外法律法規(guī)、國家計(jì)劃、行動綱領(lǐng)的《生物入侵:管理篇》，以及總結(jié)我國從2000年以來生物入侵研究取得的成就的《中國生物入侵研究》及其英文版《Research on Biological Invasions in China》(萬方浩等，2008a、2008b、2009、2010、2011a、2011b;Wan et al.，2009)。

與國際入侵生物學(xué)發(fā)展相比，我國提出的生物入侵的研究模式、入侵機(jī)制基礎(chǔ)研究與創(chuàng)新防控技術(shù)相結(jié)合的發(fā)展構(gòu)架、預(yù)防與監(jiān)控的技術(shù)防線等，體現(xiàn)了我國入侵生物學(xué)研究的特點(diǎn)，形成了具有相對獨(dú)立性、系統(tǒng)性、層次性與完整性的學(xué)科體系。

4 中國生物入侵研究展望

自查爾斯·艾爾頓撰寫的《動植物的入侵生態(tài)學(xué)》出版至今的半個世紀(jì)里，我們居住的地球發(fā)生了前所未有的變化。世界經(jīng)濟(jì)以空前的速度增長，貿(mào)易全球化，各國之間的交流日益增多，生物長距離遷移的屏障被打破。全球變化愈演愈烈，溫室氣體濃度在近40年內(nèi)的增加量超過了歷史總和(Barnola et al.，1995)，溫度增加也大大超過從前(Houghton et al.，2001)，全球變化的各個要素都極大地影響了物種分布與擴(kuò)散的模式(Dukes＆Mooney，1999)。正是在這樣的背景下，生物入侵發(fā)生的數(shù)量和頻率也以驚人的速度增加，對世界各國的生態(tài)和社會安全造成了嚴(yán)重威脅(Simberloff，2010;萬方浩等，2009、2011b)。與此相對應(yīng)的是，生物入侵問題的日益嚴(yán)重激發(fā)了人們空前的研究熱情，特別是進(jìn)入21世紀(jì)以來，在生物入侵領(lǐng)域發(fā)表的論文數(shù)量大大超過之前50年(1950～1999)的總和(Richardson ＆ Pysěk，2006;萬方浩等，2011b)。同時，科學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展和多學(xué)科領(lǐng)域的交叉綜合，已經(jīng)使入侵生物學(xué)研究進(jìn)入后艾爾頓時代(Thuiller et al.，2005;Perrings et al.，2005;Ricciardi，2006)。

在國家政府部門的大力支持和投入下，我國生物入侵的研究已取得長足進(jìn)展，并逐漸形成了具有中國特色的生物入侵研究的模式和入侵生物學(xué)的學(xué)科體系。近年來我國在生物入侵領(lǐng)域發(fā)表的論文數(shù)量迅速增加，在發(fā)展中國家排名第2位(Nu?ez＆Pauchard，2010)，全世界排名第10位(萬方浩等，2011b)。但我國入侵生物學(xué)學(xué)科體系仍處在初步發(fā)展階段，在理論和應(yīng)用方面整體上均與國際水平有一定差距，對于外來物種入侵機(jī)理、災(zāi)變機(jī)理和控制基礎(chǔ)的研究，有待于向不同層次(基因、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng))和更高水平、多學(xué)科交叉(分子生物學(xué)、生物信息學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)、保護(hù)生態(tài)學(xué))的試驗(yàn)與理論研究的方向發(fā)展，以進(jìn)一步加強(qiáng)我國入侵生物學(xué)學(xué)科建設(shè)，拓展生物入侵基礎(chǔ)與應(yīng)用研究的創(chuàng)新機(jī)制，全面構(gòu)建防范外來生物入侵和擴(kuò)散的國家監(jiān)管能力、狙擊能力、預(yù)警能力、快速反應(yīng)能力、信息處理能力和教育宣傳能力，從而保障我國農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，維護(hù)國家的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會安全。

經(jīng)過50多年的發(fā)展，入侵生物學(xué)從萌芽期、成長期到現(xiàn)在的快速發(fā)展期，學(xué)科構(gòu)架和理論體系正逐漸走向成熟。由于其巨大的應(yīng)用背景和極具特點(diǎn)的研究思路及方法，入侵生物學(xué)開始作為一門獨(dú)立的學(xué)科進(jìn)入人們的視野，但國內(nèi)外的入侵生物學(xué)學(xué)科框架仍處于不斷的完善與整合之中。一方面，入侵生物學(xué)的相關(guān)研究急劇增加，為學(xué)科構(gòu)建提供了良好的素材;另一方面，如何將如此豐富的研究內(nèi)容納入一個有序的整體中，一直是入侵生物學(xué)家不斷探索的問題。由于生物入侵具有極高的環(huán)境、物種和時空特異性，入侵過程相當(dāng)復(fù)雜。同時，由于研究方法的限制，人們還無法準(zhǔn)確、完整地解釋或預(yù)測入侵過程，許多理論和假說也還充滿爭論。因此，要作為一門成熟、健全的學(xué)科，入侵生物學(xué)還有待于進(jìn)一步的發(fā)展與完善。根據(jù)目前國際入侵生物學(xué)的發(fā)展趨勢和我國入侵生物學(xué)的體系特點(diǎn)，我們認(rèn)為，未來需要著重考慮以下幾個方面的問題。

(1)如何更好地規(guī)范專業(yè)用語?術(shù)語和概念的混亂是國際入侵生物學(xué)的普遍問題(Py?ek，1995;Hulme，2003;Richardson and Py?ek，2006)，我國入侵生物學(xué)的學(xué)科建設(shè)還處于起步階段，許多術(shù)語和概念都是通過國外不同著作意譯而來的，導(dǎo)致漢語中出現(xiàn)了許多冗余而繁雜的相關(guān)定義，例如對分布在原產(chǎn)地以外物種的描述就包括非本地種、非土著種、外來種、國外種、引入種、傳入種、遷入種、入侵種、移殖種、定殖種、馴化種、歸化種等。對相關(guān)術(shù)語給出清晰的定義并取得共識，不僅是學(xué)術(shù)交流與思維理解的基礎(chǔ)，也是制定相關(guān)政策和法規(guī)條款的用詞依據(jù)。不同研究者對國外著作的理解、個人習(xí)慣、思考角度往往不同，因此要在中文體系中對某些術(shù)語或概念進(jìn)行統(tǒng)一界定并取得共識是十分困難的，這可能需要更為積極和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膽B(tài)度去探討和協(xié)商(萬方浩等，2011b)。

(2)如何更好地構(gòu)建入侵生物學(xué)理論體系?從“外來”(alien)、“入侵者”(invader)、“生物入侵”(biological invasions)、“空余生態(tài)位”(vacant niche)、“天敵逃逸”(enemy escape)等概念和假說第一次在艾爾頓的著作中出現(xiàn)開始，整個入侵生物學(xué)的理論體系就開始逐漸形成。迄今為止，各種文獻(xiàn)記錄的生物入侵假說至少有29個(Catford et al.，2009)，但每個假說都僅限于解釋特定的入侵對象或過程，許多假說本身還充滿爭議，例如艾爾頓最早提出的“多樣性—穩(wěn)定性”假說就經(jīng)過了長達(dá)半個世紀(jì)的激烈討論(Elton，1958;Hutchinson，1959;MacArthur ＆ Wilson，1967;May，1972;Pimm，1984;McGrady-Steed et al.，1997)。此外，對許多入侵生物學(xué)概念也無法取得共識，如艾爾頓提出“空余生態(tài)位”這一概念來介紹外來種入侵的機(jī)會空間，但許多生態(tài)學(xué)家抵制這一說法，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中沒有“空余”的生態(tài)位，如果一個生態(tài)位“空余”，那么這個生態(tài)位就不存在(Austin et al.，1996;Hubbell，2001;McGill et al.，2006);同樣，Williamson(1996)提出的外來物種成功入侵的“十?dāng)?shù)定律”曾一度被認(rèn)為是入侵生物學(xué)的經(jīng)典法則，但研究表明有的外來物種成功進(jìn)入下一入侵階段的比例可以達(dá)到40% ～50%(Jeschke＆ Strayer，2005)?？梢姡瑹o論是假說還是概念往往都會經(jīng)歷一個“提出—反對—發(fā)展”的螺旋式上升的過程，這就要求必須以更加客觀和審慎的態(tài)度去架構(gòu)入侵生物學(xué)的理論體系。

(3)如何借助不斷發(fā)展的分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)來解決生物入侵問題?分子生物學(xué)的發(fā)展使生命科學(xué)產(chǎn)生了革命性的改變，人們可以深入到物種內(nèi)部，通過基因或蛋白的表達(dá)和調(diào)控來解釋復(fù)雜的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。同時，隨著越來越多的模式生物完成全基因組測序，以及大量生物信息數(shù)據(jù)庫與分析工具的開發(fā)和建立，給入侵生物的研究提供了極大的便利。借助這些新的技術(shù)手段，許多入侵生物學(xué)的難點(diǎn)問題，如自然選擇、遺傳漂變、突變及遷移等進(jìn)化因子對入侵物種特定等位基因頻率的作用，入侵物種遺傳多樣性高低與其入侵性的關(guān)系，入侵事件產(chǎn)生的遺傳和進(jìn)化結(jié)果(如雜交和適應(yīng)性輻射)，入侵物種表型可塑性與環(huán)境的關(guān)系及其代價，時滯階段對入侵物種適應(yīng)性進(jìn)化的作用，發(fā)育地理學(xué)框架下的入侵歷史重建等，將有希望得以解決。

(4)如何更好地利用模型來解釋和預(yù)測入侵的發(fā)生?盡管許多物種分布模型得以建立和完善，但這些模型在生物入侵研究中的應(yīng)用還非常有限，因?yàn)樵S多外來物種已知的入侵歷史非常短，無法取得入侵過程中的足夠變量，目前常用的辦法是利用原產(chǎn)地的數(shù)據(jù)來分析，但這一方法的風(fēng)險(xiǎn)在于無法知道入侵物種在新環(huán)境下是否發(fā)生了遺傳變異或快速進(jìn)化。同時，更多的環(huán)境因子(如生態(tài)位、資源、干擾等)需要在模型中綜合考慮，這點(diǎn)在全球變化條件下尤為重要(Thuiller et al.，2005)。因此需要更多的工作來優(yōu)化模型的參數(shù)和適用條件，并給出更為明確的科學(xué)意義或建議。同時，需要進(jìn)一步采用地理信息系統(tǒng)、CLIMEX、DYMEX等多因子風(fēng)險(xiǎn)分析技術(shù)，結(jié)合生物氣候資料、農(nóng)林環(huán)境信息和Google Earth等衛(wèi)星遙感圖像，重點(diǎn)研究風(fēng)險(xiǎn)評估的微生態(tài)環(huán)境人工模擬技術(shù)，開展?jié)撛谌肭?、局部入侵和已成?zāi)的重要外來入侵物種的定量適生性風(fēng)險(xiǎn)分析，并評估其對經(jīng)濟(jì)與生態(tài)的影響，構(gòu)建基于網(wǎng)絡(luò)地理信息系統(tǒng)的遠(yuǎn)程風(fēng)險(xiǎn)評估模型和風(fēng)險(xiǎn)治理決策技術(shù)平臺。

(5)如何發(fā)展更為有效的外來入侵物種防控措施?一方面，要求加緊新技術(shù)、新手段的研發(fā)步伐，例如在檢測與監(jiān)測層面建立快速分子檢測技術(shù)體系、高通量基因芯片診斷技術(shù)體系以及基于物種DNA條形碼的鑒定技術(shù)和網(wǎng)絡(luò)遠(yuǎn)程識別/診斷平臺;在狙擊與滅除層面發(fā)展低毒化學(xué)處理、物理滅除、輻射不育、轉(zhuǎn)基因致死以及多方案聯(lián)用等應(yīng)急撲滅和處理技術(shù);在生物防治層面發(fā)展天敵的篩選、釋放和規(guī)模化工廠生產(chǎn)技術(shù)，建立高標(biāo)準(zhǔn)的大型天敵生產(chǎn)工廠;在生態(tài)修復(fù)層面開發(fā)替代生物生態(tài)功能的評估和篩選技術(shù)，構(gòu)建綜合防治技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)以生物控制、替代控制和生態(tài)調(diào)控為核心的環(huán)境友好的防控策略。另一方面，要求進(jìn)一步拓展創(chuàng)新思維，改進(jìn)傳統(tǒng)的研究思路，從而有可能提供新的角度來防治入侵物種，例如目前絕大部分研究集中于重大的外來有害生物，實(shí)際上它們卻是“十?dāng)?shù)法則”特指的少數(shù)者，很少有研究關(guān)注那些未能成功入侵的外來種，但實(shí)際上“什么樣的外來種不能夠入侵”、“什么樣的生態(tài)系統(tǒng)不容易被入侵”、“什么樣的傳入過程不容易導(dǎo)致入侵”等問題也具有重要的研究價值。

(6)如何應(yīng)對全球變化下的生物入侵挑戰(zhàn)?人們普遍認(rèn)為，全球變化的大多數(shù)方面是適合外來入侵物種的 (Dukes ＆ Mooney，1999;Thuiller et al.，2007;Vilà et al.，2007; 萬方浩等，2011b)，因此，研究包括溫度、CO2濃度、氮沉積、土地利用、極端氣候等在內(nèi)的全球變化組分對生物入侵的影響成為當(dāng)務(wù)之急。從預(yù)測到評價，從防治到管理，生物入侵研究都應(yīng)該將全球變化因素考慮在內(nèi)。針對入侵物種的全球變化生物學(xué)是入侵生物學(xué)一個全新的領(lǐng)域，而全球變化因子對入侵過程(傳入、定殖、潛伏、擴(kuò)散、暴發(fā))和物種關(guān)系(入侵種、本地種、協(xié)同種、寄主)的影響將是可能的切入點(diǎn)。判定全球變化各因素對生物入侵全過程的綜合效益將是一個重要而極具挑戰(zhàn)性的工作。

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