小麥高產(chǎn)抗旱育種實(shí)踐

張立生，溫輝芹，程天靈，李 雪，李生海

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原 030032）

小麥?zhǔn)巧轿鞯闹饕Z食作物之一，常年播種面積1 000萬hm2左右，約占全省糧食作物總面積的1/3，而旱地小麥又占小麥總面積的70%左右。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1999年山西50 kg小麥，含稅成本為58.89元，比河北、河南分別高出17.93，15.89元。小麥高投入低效益，其原因主要是干旱風(fēng)險(xiǎn)成本高、灌溉成本高。為此，抗旱生態(tài)育種是山西品種的基本要求，也是突出特點(diǎn)。為彌補(bǔ)小麥生產(chǎn)成本高的先天不足，使旱地品種在水分脅迫環(huán)境下獲得高產(chǎn)，少減產(chǎn)或不減產(chǎn)；水地品種在干旱年份不需增加灌水次數(shù)或灌水量，即可獲得高產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)抗旱與高產(chǎn)相結(jié)合，發(fā)揮更大的生產(chǎn)潛力，開展小麥抗旱生態(tài)育種，培育、開發(fā)節(jié)水高產(chǎn)新品種，是解決這一問題的有效途徑。

20世紀(jì)70年代，我們已開展小麥抗旱育種工作，無論采用系統(tǒng)選種，還是雜交育種，都是以挖掘、利用以平遙小白麥為代表的黃土高原抗旱生態(tài)型種質(zhì)為基礎(chǔ)，這對(duì)促進(jìn)該區(qū)小麥生產(chǎn)的發(fā)展，保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)起到了積極作用。但隨著干旱程度的加重，產(chǎn)量水平受限，其他性狀缺陷，選育出的品種已不能滿足生產(chǎn)發(fā)展的需要。

山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所以抗旱節(jié)水、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)為育種目標(biāo)，育成了以晉太170為代表的國(guó)審、省審及跨生態(tài)區(qū)審定的旱地小麥新品種，積累了一定的高產(chǎn)抗旱育種經(jīng)驗(yàn)，為選育抗旱小麥新品種探索了一條新途徑。

1 通過不斷調(diào)整育種方向、明確育種目標(biāo)、突出培育重點(diǎn)性狀等，使育種工作富有成效

近年來，隨著全球氣候逐漸變暖，冬季氣溫升高擾亂了小麥的正常生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，導(dǎo)致病蟲害嚴(yán)重；春季遭遇倒春寒，使部分小麥?zhǔn)軆?；小麥生長(zhǎng)中后期雨量偏少，天氣干旱，生長(zhǎng)受到了嚴(yán)重影響，這些自然條件的變化都對(duì)小麥育種提出了更高的要求。研究表明，山西省旱地育種在全國(guó)處于領(lǐng)先水平[1]，培育出的小麥新品種具有廣適性，產(chǎn)量受季節(jié)、年份、氣候等影響不大，一定程度上與不斷調(diào)整育種目標(biāo)、采用行之有效的育種方法是分不開的。晉麥46號(hào)、晉太170是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所小麥遠(yuǎn)緣雜交課題組先后培育出的旱地小麥新品種。

晉太170是一個(gè)抗旱與高產(chǎn)齊備、高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)結(jié)合、多抗與廣適統(tǒng)一的新品種。1999—2006年，在山西省中部肥旱地、國(guó)家北部冬麥區(qū)旱地、山西省南部旱地、國(guó)家北部冬麥區(qū)旱地小麥展示中連續(xù)多年表現(xiàn)突出，平均產(chǎn)量較對(duì)照晉麥53號(hào)、晉麥47號(hào)、西峰20分別增產(chǎn)3.20%，5.20%，13.15%；2003—2004年，參加國(guó)家北部冬麥區(qū)旱地組小麥新品種展示，平均產(chǎn)量5 548.5 kg/hm2，比對(duì)照品種西峰20增產(chǎn)6.65%，且差異達(dá)極顯著水平，居6個(gè)參試品種第1位；在河南洛陽最高單產(chǎn)達(dá)7 336.5 kg/hm2（表1）。

表1 晉太170參加各級(jí)區(qū)試匯總

晉太170在參加國(guó)家區(qū)試時(shí)，經(jīng)國(guó)家統(tǒng)一組織進(jìn)行品質(zhì)檢測(cè)，2001—2003年3種年型均達(dá)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。2000—2001年（全年干旱）由北京測(cè)定，容重772.0 g/L，蛋白質(zhì)（干基）16.49%，濕面筋35.1%，沉降值60.6 mL，形成時(shí)間9.8 min，穩(wěn)定時(shí)間21.2 min；2001—2002年（后期雨水多）由北京和哈爾濱兩單位測(cè)定，容重760.0 g/L/819.0 g/L，蛋白質(zhì)（干基）16.36%/17.91%，濕面筋36.2%/43.1%，沉降值55.5 mL/62.3 mL，穩(wěn)定時(shí)間9.2 min/5.4 min，最大延伸阻力 313 E.U./313 E.U.，拉伸面積 85 cm2/86 cm2，面包體積820 cm3，評(píng)分80.3，達(dá)優(yōu)質(zhì)面包標(biāo)準(zhǔn)；2002—2003年（全年生育期雨水較多，乳熟期雨多，部分倒伏）由北京測(cè)定，容重785.0 g/L，蛋白質(zhì)（干基）13.92%，濕面筋29%，沉降值41.1 mL，穩(wěn)定時(shí)間13.8 min，最大抗延阻力474 E.U.，拉伸面積96 cm2，達(dá)國(guó)家優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。該品種品質(zhì)優(yōu)且穩(wěn)定，被山西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)確定為兩大麥區(qū)品質(zhì)對(duì)照品種。

晉太170參加國(guó)家北部冬麥區(qū)旱地區(qū)試時(shí)，區(qū)試主持單位通過靜態(tài)穩(wěn)定性分析，認(rèn)為該品種靜態(tài)穩(wěn)定性好，屬豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、廣適性好的品種；通過動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性分析，認(rèn)為該品種動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性較好；通過品種在各區(qū)試點(diǎn)與最優(yōu)品種的差異分析認(rèn)為，該品種的普遍適應(yīng)性好，所以，該品種是靜態(tài)穩(wěn)定性、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性、普遍適應(yīng)性均較好的廣適性好的品種。晉太170是集抗熱性與豐產(chǎn)性于一身，對(duì)葉銹病免疫，慢條銹病。

晉麥46號(hào)是一個(gè)頗具特色的品種，抗旱、耐寒、繁茂性好、灌漿快，不論在水地還是旱地，穗粒數(shù)均較一般品種多3～5粒，而且抗寒性強(qiáng)。

2 利用與創(chuàng)新關(guān)鍵遺傳種質(zhì)資源，不斷充實(shí)提高基因庫整體水平，組配出適合育種目標(biāo)需求的基因新組合

干旱在過去和現(xiàn)在都是北部冬麥區(qū)的主要災(zāi)害。據(jù)氣象資料分析，在將來很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，其也是威脅小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要災(zāi)害。山西省處于溫帶半干旱氣候帶，山區(qū)、丘陵占到80%以上，緯度高，海拔高，小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間降雨少，干旱缺水是第一大限制因素，而高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適性為多基因控制的性狀[2]，遺傳變異非常復(fù)雜，因此，在作物遺傳改良過程中，如何使優(yōu)良農(nóng)藝性狀向人類需求方向集中，并適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件，選用合適的種質(zhì)資源恰當(dāng)?shù)亟M配組合便成為關(guān)鍵。

2.1 組建小麥綜合抗 （耐）旱基因庫，豐富抗（耐）旱小麥種質(zhì)

溫輝芹等[3]研究發(fā)現(xiàn)，山西省旱地小麥以增加穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，來提高產(chǎn)量，且株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。依此，育種中結(jié)合小麥生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)及氣候干旱規(guī)律，充分利用以平遙小白麥為代表的黃土高原抗旱生態(tài)型種質(zhì)，引入以螞蚱麥為代表的黃淮抗（耐）旱種質(zhì)和天藍(lán)偃麥草、簇毛麥等野生近緣種的抗旱性，豐富和提高小麥抗（耐）旱能力，通過不斷建立小麥株高、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量抗（耐）旱基因庫，采用復(fù)合雜交、利用矮敗小麥進(jìn)行階段式雜交等方法，組建冬小麥綜合抗（耐）旱基因庫，為培育抗（耐）旱小麥種質(zhì)、品種探索了一條新途徑[4]。如穗粒數(shù)抗（耐）旱基因庫建設(shè)中，對(duì)抗旱、耐寒、繁茂性好、灌漿快、但小穗結(jié)實(shí)性有限的平遙小白麥系統(tǒng)進(jìn)行改良，引入小偃麥種質(zhì)小偃948，育成品種晉麥46號(hào)，其不論在水地還是旱地，穗粒數(shù)均較一般品種多3～5粒，為穗粒數(shù)抗（耐）旱基因庫建拓奠定了基礎(chǔ)，然后再引入結(jié)實(shí)性好的螞蚱麥后代如76（64）、孝義90-12等一批大穗多粒材料，經(jīng)單交形成一批穗粒數(shù)抗（耐）旱系數(shù)在0.900以上的優(yōu)異材料。

2.2 組配組合的關(guān)鍵是雙親要多優(yōu)點(diǎn)少缺點(diǎn)，優(yōu)點(diǎn)共有缺點(diǎn)互補(bǔ)

20世紀(jì)90年代初，我國(guó)的旱地育種逐漸轉(zhuǎn)向抗旱節(jié)水育種。1995年張正斌提出，高WUE育種可以將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合在一起[5]。山西省農(nóng)科院作物科學(xué)研究所小麥遠(yuǎn)緣雜交課題組選育出的水旱兼用型小麥品種晉太170，是在有限多變水分條件下，具有一定抗旱性、高水分利用效率的品種，不僅提高了小麥產(chǎn)量，而且擴(kuò)大了小麥的種植區(qū)域。本研究對(duì)每年引入的新種質(zhì)和通過外源基因?qū)氲韧緩絼?chuàng)新的新種質(zhì)進(jìn)行抗旱性鑒定，同時(shí)在抗病鑒定圃中進(jìn)行抗?。l銹病、葉銹病和白粉?。┬澡b定，從細(xì)胞水平到分子水平，依據(jù)育種目標(biāo)精心選配組合。

晉太170是以京437為母本，美國(guó)引進(jìn)種質(zhì)SWM788912為父本進(jìn)行雜交系統(tǒng)選育而成的。SWM788912是1988年從山西省農(nóng)科院品種資源研究所引入的100多份外引種質(zhì)之一，田間表現(xiàn)：株高90 cm左右，穗子中等偏大，小穗排列中等，莖稈彈性好，葉片中等大小，株型緊湊，長(zhǎng)勢(shì)非常清秀，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，在田間條銹病、白粉病流行的條件下，莖葉利落，無病害發(fā)生，表現(xiàn)了一定抗性。經(jīng)高分子量麥谷蛋白亞基分析，含有5＋10優(yōu)質(zhì)亞基；其具有我國(guó)小麥所缺少的5＋10優(yōu)質(zhì)亞基，但抗旱性較差、對(duì)當(dāng)?shù)貧夂虿惶m應(yīng)。母本京437是北京市種子公司于1980年育成，是北部冬麥區(qū)水地主品種京411的姊妹系，中稈多穗、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，株型緊湊但不清秀，品質(zhì)好，該品種繼承了我國(guó)北部冬麥區(qū)地方品種山西平遙小白麥對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境干旱、冷凍和后期高溫的適應(yīng)性，又引進(jìn)相鄰的黃淮麥區(qū)的地方種質(zhì)螞蚱麥，強(qiáng)化了抗旱性、耐熱性和廣適性優(yōu)勢(shì)，1988年引入山西后，在山西中部冬麥區(qū)區(qū)試中表現(xiàn)出三好一高（長(zhǎng)勢(shì)好、適應(yīng)性好、抗性好、產(chǎn)量高）的特點(diǎn)，在旱地表現(xiàn)了根系發(fā)達(dá)、耐旱性好的優(yōu)勢(shì)。經(jīng)過雜交，使2個(gè)品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性累加，其他性狀互補(bǔ)，達(dá)到了莖稈降低、抗倒性加強(qiáng)、抗病性提高、植株清秀、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、水旱兩用。

晉麥46號(hào)在90年代初是黃土高原區(qū)北部晚熟冬麥區(qū)旱地推廣種，其雜交組合是小偃948/75180。其中，小偃948是偃麥草與普通小麥雜交選育出的中間材料，具有抗病、抗旱、耐高溫等優(yōu)點(diǎn)；75180為平遙小白麥血緣衍生的后代[6]（圖1），繼承了平遙小白麥耐旱、耐瘠薄、抗寒、春季返青早、起身晚等優(yōu)點(diǎn)。該組合雙親都是優(yōu)點(diǎn)多、缺點(diǎn)少，二者性狀能夠互補(bǔ)，沒有共同的嚴(yán)重缺點(diǎn)，種子根發(fā)得快、扎得深，抗旱、抗病能力強(qiáng)。

3 科學(xué)有效的選擇方法及選育環(huán)境，是抗旱節(jié)水高產(chǎn)育種的有力保障

作物抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀[5]，其表現(xiàn)型受作物多個(gè)性狀的綜合作用。因此，優(yōu)良的遺傳組合，必須重視選擇和鑒定環(huán)境，通過自然和人工選擇，形成特定的生態(tài)類型，以適應(yīng)嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境。

3.1 小麥抗旱種質(zhì)的性狀選擇及鑒定方法

結(jié)合山西省多年降水情況及土壤供水能力，對(duì)小麥播種—出苗、出苗—越冬、越冬—返青、返青—起身、起身—拔節(jié)、拔節(jié)—挑旗、挑旗—抽穗、抽穗—灌漿、灌漿—成熟9個(gè)階段進(jìn)行適應(yīng)性分析，鑒定篩選出株高、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等性狀為抗（耐）旱性的主要考查性狀。

經(jīng)研究表明，一般抗旱材料的特征特性為：在干旱條件下，冬前根系生長(zhǎng)快、扎根深，分蘗較多、快，地上部分生長(zhǎng)穩(wěn)?。淮杭痉登嘣?，起身拔節(jié)也較早，分蘗兩極分化快，大蘗生長(zhǎng)快，成穗率高。葉片窄長(zhǎng)，碧綠光亮而且繁茂；抽穗后葉披，顏色變淺，穗下節(jié)長(zhǎng)，穗多為紡錘或長(zhǎng)方型，籽粒較小、種皮薄，飽滿度好。

建立水地和旱地鑒定圃，成熟期田間考察株高、穗粒數(shù)，收獲后考察千粒質(zhì)量，分別計(jì)算株高、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量的抗旱系數(shù)，最后通過抗旱總指數(shù)確定種質(zhì)抗旱級(jí)別[7]。實(shí)踐證明，該方法鑒定結(jié)果，與生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)抗旱品種的檢驗(yàn)結(jié)果相一致，凡生產(chǎn)上認(rèn)為抗（耐）旱的品種，抗旱總指數(shù)均低，而生產(chǎn)上抗旱性能差的品種，抗旱總指數(shù)就高。一些品系在干旱情況下，植株高度降幅不大，仍能形成較好的營(yíng)養(yǎng)體，供應(yīng)較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，獲得較高產(chǎn)量；一些品系水地的穗粒數(shù)和旱地的穗粒數(shù)很接近，表明它們?cè)谛←溗峙R界期受水分脅迫的影響較小，是典型的抗旱品種。

3.2 雜種后代異地選擇，達(dá)到以空間爭(zhēng)取時(shí)間的目的

本研究分別在山西省中部的太原、介休（強(qiáng)冬麥區(qū)）、臨汾（冬麥區(qū)）和運(yùn)城（弱冬麥區(qū)）建立了生態(tài)選種圃，從F5開始進(jìn)行后代異地多點(diǎn)鑒定，使材料的廣泛適應(yīng)性得到充分表達(dá)，有利于廣適性品種的培育與選擇，異地多點(diǎn)鑒定選擇遵循“山西省小麥品種生態(tài)變式規(guī)律”研究結(jié)果[8]，既便于多中選優(yōu)，又適于優(yōu)中選優(yōu)。

3.3 水旱地交替選擇及分期播種，達(dá)到以時(shí)間爭(zhēng)取空間的目的

小麥的抗旱性和豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性是受多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳背景十分復(fù)雜，在完全自然條件下的旱地選育，不利于豐產(chǎn)、抗病、抗倒等性狀的表達(dá)和選育，尤其是遇到特殊干旱的年份，大量的有益基因型常因得不到充分表達(dá)而被淘汰，選擇效率低下。在長(zhǎng)期的育種實(shí)踐中，探索應(yīng)用“在同一地點(diǎn)創(chuàng)造不同的生境條件，實(shí)行水、旱分別選擇和分期播種選擇后代，以時(shí)間爭(zhēng)取空間”的選育方法。將抗旱觀察圃、鑒定圃分別建在水地和旱地，在自然和人為創(chuàng)造的不同生境條件下同時(shí)選育，使育成品種的主要目標(biāo)性狀得到了全面的評(píng)鑒，實(shí)現(xiàn)了自然選擇、人工選擇和育種目標(biāo)的有機(jī)結(jié)合，加大了選擇壓力和頻率，達(dá)到了對(duì)抗旱性、生產(chǎn)潛力、抗熱性等的鑒定。

小麥冬春種植，其發(fā)育進(jìn)程由于溫度變化而受到不同影響，隨小麥發(fā)育進(jìn)程加快，高溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量的形成。在此基礎(chǔ)上，建立了小麥抗（耐）熱鑒定體系[9]，培育出的晉太170，經(jīng)國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)分析屬靜態(tài)穩(wěn)定性、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性和普遍適應(yīng)性均好的少數(shù)廣適性較好的品種之一；葉銹病免疫，慢條銹病；抗熱性好（抗熱總指數(shù)為2，抗熱級(jí)別為1）。2006年，晉太170又通過跨區(qū)試驗(yàn)，成為山西省50多a來為數(shù)極少的既適應(yīng)中部晚熟冬麥區(qū)又適應(yīng)南部中熟冬麥區(qū)種植的小麥品種，是國(guó)內(nèi)少見的廣適性好的品種。

4 良種與良法相結(jié)合，充分挖掘品種的高產(chǎn)潛力

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性廣的新品種具備了優(yōu)良的內(nèi)因條件，但品種的豐產(chǎn)潛力只是一種可能性，它的實(shí)現(xiàn)有賴于各種特征特性和自然、栽培條件的良好配合。生產(chǎn)實(shí)踐中，同一品種在不同的農(nóng)戶田塊、不同地區(qū)、不同管理水平下種植，其產(chǎn)量結(jié)果差異很大，這就是良種與良法是否實(shí)現(xiàn)了配套的具體表現(xiàn)。本研究重點(diǎn)要解決新品種對(duì)環(huán)境條件的要求及達(dá)到高產(chǎn)抗旱所需要的環(huán)境，為挖掘遺傳基因的潛在能力和發(fā)揮新技術(shù)對(duì)生產(chǎn)綜合能力提供新的平臺(tái)。

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