草地圍封內(nèi)外植物多樣性變化研究——以輝河自然保護(hù)區(qū)為例

刁兆巖，馮朝陽，徐立榮，田美榮，葉生星，3，鄭志榮

（1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建“林培育與保護(hù)”教育部重點實驗室，北京100083；2.中國環(huán)境科學(xué)研究院 國家環(huán)境保護(hù)區(qū)域生態(tài)過程與功能評估重點實驗室，北京100012；3.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083；4.濟(jì)南大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，濟(jì)南 250022）

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要特征，任何一種干擾因子對植物群落產(chǎn)生影響都需要首先考察多樣性的變化。生物多樣性主要包括α多樣性和β多樣性，其中α多樣性主要是群落內(nèi)物種的豐富度和均勻性的綜合量度，β多樣性主要描述群落物種沿環(huán)境梯度的變化。生物多樣性的破壞和喪失是生態(tài)系統(tǒng)退化的主要表現(xiàn)形式，也是生態(tài)系統(tǒng)退化的關(guān)鍵所在與核心［1］。呼倫貝爾草原位于我國最北部，由東向西，降水量逐漸減少，草地類型包括草甸草原、典型草原和半荒漠草原。由于牲畜的增多，降水量的減少，草原退化較為嚴(yán)重，局部沙化地區(qū)有沙化加劇的風(fēng)險，圍欄封育對治理草原退化具有重要作用，研究圍欄內(nèi)外植物多樣性對治理草原退化有重要意義［2－7］，同時，為研究全球變化背景下的草原植被恢復(fù)提供理論支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于位于呼倫貝爾草原中東部，與北部俄羅斯的外貝加爾草原及西邊的蒙古東部草原連接在一起，屬于歐亞大陸草原的組成部分，地理位置為東經(jīng)118°48′－119°45′，北緯48°10′－48°57′。地勢屬丘陵－高平原的地貌組合，海拔700～800 m。該區(qū)屬中溫帶大陸性氣候，降水少，多大風(fēng)。年降水量300～350 mm，70%集中在6－9月的夏秋季節(jié)。

研究區(qū)處于典型草原向森林草原過渡地區(qū)，土壤以風(fēng)沙土、栗鈣土及草甸土等為主。草原群落屬中生和中旱生類型，代表植被類型羊草草原、大針茅草原、克氏針茅草原、草甸、沼澤、水生植被；樟子松疏林、落葉闊葉疏林與灌叢等。本次試驗選擇人類干擾較弱的典型草原核心區(qū)地區(qū)為對照區(qū)，土壤類型為輕壤質(zhì)暗栗鈣土，群落建群種為羊草（Aneurolepidium chinense）、大針茅（Stipagrandis），優(yōu)勢種為糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、冷蒿（Artemisiafrigida）。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及調(diào)查內(nèi)容

數(shù)據(jù)采集時間為2010年6－8月，在輝河自然保護(hù)區(qū)植物生長高峰期進(jìn)行野外調(diào)查，充分考慮土壤、植被、水分、地勢地貌等影響，以地勢地貌相似為原則，分別選取典型草原打草場及放牧場，輝河濕地草甸草原圍欄內(nèi)試驗場（圍封1 a）及圍欄外放牧場，南部樟子松圍欄內(nèi)封育地區(qū)（圍封3 a）及圍欄外放牧場等3種類型，3個試驗區(qū)平均相距20 km，其中打草場及圍欄內(nèi)不放牧，每年秋季打草做牲畜儲備糧，試驗區(qū)圍欄內(nèi)為1 a圍欄封育，南輝樟子松圍欄為3 a圍欄封育，放牧場為日常放牧場所，每種類型圍欄內(nèi)外隨機選取10個樣方，每個樣方相距10 m，其中草本樣方1 m×1 m，灌木樣方10 m×10 m。測定樣方內(nèi)植物種類、株叢密度、草群高度、株叢數(shù)、分蓋度、總蓋度、鮮重、頻度等指標(biāo)，同時進(jìn)行地上生物量的測定，地上生物量測定草本采用1 m×1 m齊地面剪割，灌木為剪取當(dāng)年生枝葉，以種為單位帶回室內(nèi)在65℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重，生物量以風(fēng)干重計。

2.2 物種多樣性測度

物種豐富度指數(shù)S＝N（N為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)目），重要值（IV）為相對生物量（W′）、相對蓋度（C′）、相對高度（H′）、相對密度（D′）的加權(quán)平均值，α生物多樣性指數(shù)選用如下通用指標(biāo)表示［3，9］：

群落物種多樣性Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

群落生態(tài)優(yōu)勢度Simpson指數(shù)：

群落均勻度Pielou指數(shù)：

β多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)：

式中：Pi——第i個物種相對重要值；Ni——第i個物種個體數(shù)；N——物種個體總數(shù)；S——物種個體物種數(shù)；C——A，B兩群落共有種數(shù)；A，B——各自群落的物種數(shù)；R0——兩個最大相似群落的相似系數(shù)；Rn——環(huán)境梯度上最不相似的兩個群落的相似系數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel、SPSS軟件進(jìn)研究區(qū)數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 圍封內(nèi)外草地群落結(jié)構(gòu)與物種科屬組成

由圖1可以看出，本次野外試驗調(diào)查共計測得各類植物47種，圍欄內(nèi)典型草原、濕地草甸、沙化草原分別為34，27，20種，圍欄外分別為30，30，23種，是因為圍欄外放牧區(qū)，牲畜對草地啃噬造成一定程度的物種豐富度降低，同時典型草原以中生、中旱生植物群落為主，而濕地草甸主要為水生群落，沙地地區(qū)以中旱生、旱生群落為主，牲畜對照區(qū)禾本科、豆科、菊科分別為12.8%，12.8%，17.5%，典型草原圍欄內(nèi)外禾本科、莎草科占總植物的17.6%，8.8%，20.0%，13.3%，但圍欄外菊科增加11.2%，圍欄內(nèi)外對物種分布影響不大，3種類型樣地，圍欄外禾本科、豆科、菊科植物占比重都有所增加，但并不明顯。

圖1 研究區(qū)圍欄內(nèi)外群落物種結(jié)構(gòu)

3.2 圍封內(nèi)外草地群落植被基本特征

由表1試驗數(shù)據(jù)可知，在保護(hù)區(qū)實驗區(qū)內(nèi)，三種實驗類型（典型草原、濕地草甸、沙化草原）圍欄內(nèi)生物量分別增加20.4%，88.8%，－29.9%，相對高度增加5.2%，91.9%，－36.3%，植被蓋度分別增加64.5%，43.4%，－17.5%，植株密度分別增加－14.0%，135.5%，72.5%，草地生物量隨著水分的增加而增加，在沙化草原區(qū)由于所選圍欄區(qū)為半固定圍欄封育區(qū)，圍欄內(nèi)生物量、相對高度、植被蓋度都較圍欄外放牧區(qū)有較大降低。由于處于沙化恢復(fù)過程，群落類型以蟲實（Corisprmumchinganicum）、沙米（Agriophyllumsquarrosum）等矮小植被占優(yōu)勢。同時，由于放牧牲畜啃噬，致使典型草原圍欄外植被群落相對低矮，植株密度反而有所增加。3種試驗類型草原放牧區(qū)都存在不同程度的草原退化、沙化現(xiàn)象，冷蒿（Artemisiafrigida）等指示性退化植物占重要值均較高。

表1 草地圍欄內(nèi)外不同草地群落植被基本特征

3.3 圍封內(nèi)外草地群落α多樣性基本特征

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)中植物群落結(jié)構(gòu)的重要特征，α多樣性主要研究局域均質(zhì)生境下的物種數(shù)目，因此也被稱為生境內(nèi)的多樣性或群落內(nèi)多樣性。主要測量包括物種豐富度、生態(tài)優(yōu)勢度、物種多樣性指數(shù)和物種均勻度和群落相似性5個方面。由表2可知，試驗對照區(qū)物種豐富度平均為18種，典型草原、濕地草甸、沙化草原圍欄內(nèi)分別為：14.8種、4.7種、5.2種，相比圍欄外分別增加：41.6%，－10.8%，－46.3%，物種均勻性指數(shù)分別增加：8.3%，－14.3%，－0.5%，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)為：10.3%，－25.8%，－17.1%，物種多樣性指數(shù)為：14.7%，－12.4%，－41.5%。典型草原圍欄有利于物種豐富度增加，增加群落生物量，群落系統(tǒng)也相對較穩(wěn)定。但在水分充足的濕地草甸地區(qū)，圍欄內(nèi)草甸呈現(xiàn)單一群落物種，而適度放牧能夠增加物種豐富度，使生物群落趨于穩(wěn)定。在水分相對貧乏的沙地地區(qū)，圍欄內(nèi)屬半固定沙化圍欄封育區(qū)，較圍欄外沙化程度高，所以其物種較少，均勻度也比圍欄外低，其優(yōu)勢種相對突出。同時沙化地區(qū)多為季節(jié)性一年生植物，植被群落系統(tǒng)變得十分脆弱。

表2 草地圍欄內(nèi)外草地群落α多樣性基本特征

群落相似性指數(shù)的大小在一定程度上可以反映群落的時空結(jié)構(gòu)。由表3試驗結(jié)果可以看出，各類型草原圍欄內(nèi)外群落相似性都并不大，該3類樣地圍欄內(nèi)外群落物種組成均發(fā)生了較大的變化，這可能主要是水分、土壤、放牧等多種因素的共同結(jié)果，與前人研究結(jié)果有較大差異。

3.4 圍封內(nèi)外草地群落β生物多樣性

β多樣性是指沿環(huán)境梯度，不同生境之間群落物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，其測度方法又可分為二元屬性數(shù)據(jù)測定法和數(shù)量數(shù)據(jù)測定法。因此β多樣性的測度更能體現(xiàn)群落物種與時空尺度的緊密結(jié)合，更有益于認(rèn)識植物群落的時空結(jié)構(gòu)和功能過程［2，8－9］。

在不同土壤及水分梯度下，圍欄內(nèi)外植被群落β多樣性變化由表4可知，水分增加或減少，都將導(dǎo)致物種轉(zhuǎn)化率增高，群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于簡單，植被的演變速率增加，草地植被生態(tài)系統(tǒng)向不穩(wěn)定狀態(tài)過渡，與以往研究相一致。

表3 草原圍欄內(nèi)外不同草地類型相似性

表4 草原圍欄內(nèi)外不同草地類型β多樣性變化

4 結(jié)論

（1）呼倫貝爾草原圍欄內(nèi)外生物多樣性變化與水分、土壤、放牧方式、放牧強度、刈割時間和強度及圍欄年限等因素存在復(fù)雜的關(guān)系，這與其植被類型、植被群落特性及群落演替機制有關(guān)，其詳細(xì)機理有待進(jìn)一步研究。

（2）所選3種類型試驗樣地，典型草原主要以多年生禾本科植物群落為主，植被覆蓋度較高，產(chǎn)草量較大，植被群落穩(wěn)定，而在放牧強度較大地區(qū)，植被退化，出現(xiàn)不同程度沙化現(xiàn)象；濕地草甸圍欄內(nèi)受人為干擾小，水生群落占主導(dǎo)地位，植被高度、蓋度、生物量為3種樣地類型之首，但豐富度較低，容易形成單一群落，而圍欄外由于放牧的存在，牲畜的啃噬在一定程度上能夠使豐富度提高；沙化草原地區(qū)植被由多年生逐漸退化為一年、二年生植被群落，并出現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象，植被群落演變程度較大。

（3）呼倫貝爾草原植被在圍欄內(nèi)外植被蓋度、生物量均有所增加，主要是減少牲畜啃噬，同時施肥，適當(dāng)刈割，淺翻土壤等改良措施均能使草地產(chǎn)量提升，根據(jù)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性原理，應(yīng)注意放牧方式及強度，通過適當(dāng)放牧進(jìn)行利用，可使草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)保持良性狀態(tài)，增加群落生態(tài)多樣性及群落穩(wěn)定性，進(jìn)而保持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡，避免過度放牧造成草地退化甚至沙漠化。

［1］錢迎倩，馬克平.生物多樣性研究的原理與方法［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

［2］高賢明，馬克平，黃建輝，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究：XI.山地草甸β多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報，1998，18（1）：24-32.

［3］呂世海，馮長松，高吉喜，等.呼倫貝爾沙化草地圍封效應(yīng)及生物多樣性變化研究［J］.草地學(xué)報，2008，16（5）：442-447.

［4］孫宗玖，安沙舟，馬金昌.圍欄封育對草原植被及多樣性的影響［J］.干旱區(qū)研究，2007，24（5）：669-674.

［5］浦漢昕.呼倫貝爾盟的沙地植被及草場特性［J］.自然資源，1986（4）：76-83.

［6］張宏斌，楊桂霞，黃青，等.呼倫貝爾草甸草原景觀格局時空演變分析：以海拉爾及周邊地區(qū)為例［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18（1）：134-143.

［7］李博.中國北方草地退化及其防治對策［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，30（6）：1-6.

［8］李軍保，馬存平，魯為軍，等.圍欄封育對昭蘇馬場春秋草地地上植物量的影響［J］.草原與草坪，2009（2）：46-56.

［9］于順利，馬克平，徐存寶，等.環(huán)境梯度下蒙古櫟群落的物種多樣性特征［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（12）：2932-2939.