甘肅高山細(xì)毛羊雜交一代生長(zhǎng)模型及雜種優(yōu)勢(shì)分析

李少斌，王繼卿，成述儒，劉秀，閆偉，張保云，羅玉柱

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省草食動(dòng)物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 研究測(cè)試中心，甘肅 蘭州730070）

生長(zhǎng)曲線（growth curve）是動(dòng)態(tài)描述和分析動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)過程中整體或某部分的規(guī)律性變化［1］。近幾十年來，已建立了多種描述動(dòng)物生長(zhǎng)曲線的非線性數(shù)學(xué)模型。生長(zhǎng)曲線模型（growth curve model）是研究動(dòng)物的體重或體尺等指標(biāo)隨時(shí)間增長(zhǎng)而變化的一種模型，廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、生物學(xué)、生命和社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域［2－4］。理想的生長(zhǎng)曲線模型，有助于分析動(dòng)物飼養(yǎng)管理方面的信息，可以用來比較和檢驗(yàn)畜禽不同品種類型、不同親緣關(guān)系和不同性別的遺傳品質(zhì)等，還可預(yù)測(cè)實(shí)際生產(chǎn)條件下的營(yíng)養(yǎng)需要量并建立飼喂方案［5－7］。

受國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求的影響，目前養(yǎng)羊業(yè)主要向肉用或肉毛兼用方向發(fā)展。近年來，西北地區(qū)引入了許多國(guó)外優(yōu)良肉羊品種進(jìn)行雜交改良，大大增加了農(nóng)牧民收入。特克塞爾和白薩福克都是國(guó)外著名的肉羊品種，用以改良甘肅高山細(xì)毛羊效果顯著。研究其雜交后代的生長(zhǎng)規(guī)律有利于進(jìn)行科學(xué)飼養(yǎng)，充分挖掘羔羊的生長(zhǎng)潛力。本研究首次采用非線性模型中擬合度較高的Logistic模型和Gompertz模型擬合了以甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)槟副?，特克塞爾和白薩?？藶楦副镜碾s交一代（以下分別簡(jiǎn)稱為特甘細(xì)和白薩甘細(xì)）的早期生長(zhǎng)過程，并建立了生長(zhǎng)模型。通過分析雜交后代生長(zhǎng)模式，估測(cè)拐點(diǎn)日齡、拐點(diǎn)體重、最大日增重、相對(duì)生長(zhǎng)率等，為雜交組合篩選和科學(xué)飼養(yǎng)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

天祝藏族自治縣是一個(gè)以牧為主的少數(shù)民族自治縣，位于祁連山東段，東經(jīng)102°07′～103°46′，北緯36°31′～37°55′，草場(chǎng)總面積57.1萬hm2，是甘肅省七大牧業(yè)縣之一，具有飼養(yǎng)綿羊的悠久歷史。試驗(yàn)在該縣松山灘草原進(jìn)行，該草原面積約8萬hm2，海拔2 500～3 800m，年均溫1.2℃，降水量約257mm，日照率65%，植物生長(zhǎng)期約100d。牧草種類比較單一，主要為克氏針茅（Stipaprzewalskyi）、短花針茅（S.breviflora）、紫花針茅（S.purpurea）、扁穗冰草（Agropyroncristatum）、芨芨草（Achnatherumsplendens）、冷蒿（Artemisiafrigida）、驢驢蒿（A.dalai－lama）等；毒草有醉馬草（Achnatheruminebrians）、狼毒（Stellerachamaejasme）和少量的毛棘豆（Oxytropishirsutiuscula）等。牧草總覆蓋度50%～70%［8－11］。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物

試驗(yàn)時(shí)間為2008年11月－2009年10月。在試驗(yàn)地采用人工輸精方法于2008年11月集中配種，翌年4月份產(chǎn)羔。隨機(jī)選取各組合公母羔各40只，進(jìn)行跟蹤生長(zhǎng)。

1.3 飼養(yǎng)管理和測(cè)定項(xiàng)目

各試驗(yàn)組羔羊100日齡斷奶，此期為哺乳期。斷奶至180日齡羔羊在天然草場(chǎng)放牧肥育并按常規(guī)方法進(jìn)行防疫驅(qū)蟲。連續(xù)跟蹤觀測(cè)羔羊0～180日齡的生長(zhǎng)情況。初生重在羔羊出生1h內(nèi)吮吸初乳前稱量，其他時(shí)期的體重均在早晨空腹時(shí)稱量。體重的稱量使用大紅鷹牌TSC－100型電子稱，精度為0.02kg。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析方法

采用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步輸入和整理。用SPSS 16.0中的非線性回歸程序進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，用Marquradt法估計(jì)模型；對(duì)同日齡不同組合羔羊增重速度進(jìn)行單因子方差分析，差異顯著時(shí)采用LSD法進(jìn)行多重比較［10］。用CurveExpert 1.3進(jìn)行參數(shù)估計(jì)及預(yù)測(cè)體重。選用的2種模型［12－14］如表1所示。式中，Wt為t日齡時(shí)的體重（kg）；A為成熟體重（漸近線）；B為常數(shù)尺度；C為生長(zhǎng)速度參數(shù)；w為拐點(diǎn)體重。

表1 Gompertz模型和Logistic模型表達(dá)式及其特征參數(shù)Table 1 Expression and characteristic parameters of Gompertz model and Logistic model

2 結(jié)果與分析

2.1 特甘細(xì)和白薩甘細(xì)累積生長(zhǎng)比較

同一雜交組合不同性別之間，特甘細(xì)整個(gè)試驗(yàn)期公母之間累積生長(zhǎng)無差異（P＞0.05）；白薩甘細(xì)在初生至4月齡公母之間無差異（P＞0.05）（表2），但自5月齡開始公羔累積生長(zhǎng)高于母羔（P＜0.05）。2雜交組合之間，平均初生重特甘細(xì)公羔大于白薩甘細(xì)母羔（P＜0.05），其他之間無差異（P＞0.05）；30～180日齡均表現(xiàn)為特甘細(xì)公、母羔累積生長(zhǎng)高于白薩甘細(xì)公、母羔（P＜0.05）。

2.2 特甘細(xì)和白薩甘細(xì)生長(zhǎng)模型的擬合

特甘細(xì)和白薩甘細(xì)公、母羔Gompertz模型和Logistic模型生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)估計(jì)值和擬合度（R2）見表3。Gompertz曲線和Logistic曲線都能很好地?cái)M合特甘細(xì)和白薩甘細(xì)公、母羔的生長(zhǎng)曲線，擬合度（R2）均在0.99以上。R2越接近1，SE（標(biāo)準(zhǔn)誤）越小說明模型的擬合效果越好［15］。就這2種模型而言，Gompertz模型擬合特甘細(xì)公、母羔生長(zhǎng)曲線效果較好，Logistic模型擬合白薩甘細(xì)公、母羔生長(zhǎng)曲線效果較好。

用各雜交組合適宜的模型計(jì)算出各自的體重增長(zhǎng)參數(shù)（表4）。由Gompertz模型擬合的特甘細(xì)公、母羔的拐點(diǎn)日齡分別為60.15和56.24d，即在特甘細(xì)的生長(zhǎng)過程中，公羔在60.15日齡、母羔在56.24日齡時(shí)達(dá)到成長(zhǎng)拐點(diǎn)，體重增加速度由越來越快變?yōu)樵絹碓铰拯c(diǎn)體重公羔高出母羔0.73kg。由Logistic模型擬合的白薩甘細(xì)公、母羔的拐點(diǎn)日齡為78.20和72.08d，拐點(diǎn)體重公羔高出母羔1.27kg。特甘細(xì)和白薩甘細(xì)拐點(diǎn)日齡相差12～22d，拐點(diǎn)體重相差1.75～2.48kg。從體重由漸近線的10%增長(zhǎng)到90%（T10－90）所需時(shí)間看，白薩甘細(xì)公＞特甘細(xì)公＞白薩甘細(xì)母＞特甘細(xì)母（表5）。特甘細(xì)T10－90平均值小于白薩甘細(xì)，而成熟體重（漸近線）A平均值特甘細(xì)大于白薩甘細(xì)。最大日增重、瞬時(shí)生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)率2組合羔羊均表現(xiàn)為特甘細(xì)大于白薩甘細(xì)，說明特甘細(xì)早期生長(zhǎng)強(qiáng)于白薩甘細(xì)。

2.3 特甘細(xì)和白薩甘細(xì)體重實(shí)測(cè)值與估計(jì)值比較

特甘細(xì)公、母羔和白薩甘細(xì)公、母羔實(shí)際觀測(cè)體重與估計(jì)值的比較可以看出（表6），特甘細(xì)公、母羔按Gompertz模型進(jìn)行體重預(yù)測(cè)；白薩甘細(xì)公、母羔按Logistic模型進(jìn)行體重預(yù)測(cè)，則120日齡的實(shí)測(cè)值均小于預(yù)測(cè)值。這是由于120日齡時(shí)羔羊剛斷奶不久，對(duì)飼料的消化吸收還未完全適應(yīng)所引起的應(yīng)激效應(yīng)造成的。

表2 各雜交組合羔羊體重累積生長(zhǎng)比較Table 2 Comparison on cumulative growth of body weight of crossing lambs kg

表3 2種擬合曲線模型參數(shù)估計(jì)值和擬合度Table 3 Fitting degree and parameter evaluation of two fitting curve models

表4 各雜交組合羔羊體重增長(zhǎng)參數(shù)Table 4 Parameters of body－weight gains of crossing lambs

表5 各組合羔羊的Gompertz和Logistic曲線方程及T10－90比較Table 5 Gompertz and Logistic equations and comparison of T10－90of crossing lambs

表6 各雜交組合羔羊體重實(shí)測(cè)值與估計(jì)值比較Table 6 Comparison on practical and predictive value of body－weight gains of crossing lambs kg

3 討論

3.1 特甘細(xì)和白薩甘細(xì)的雜種優(yōu)勢(shì)比較

平均初生重特甘細(xì)公羔大于白薩甘細(xì)母羔，30～180日齡均表現(xiàn)為特甘細(xì)公、母羔累積生長(zhǎng)高于白薩甘細(xì)公、母羔。說明特甘細(xì)良好地繼承了父本采食能力強(qiáng)、飼料轉(zhuǎn)化率高的特性。李文輝等［16］在甘肅省皇城綿羊育種試驗(yàn)場(chǎng)（海拔2 600～3 500m）研究了以白薩福克和特克塞爾為父本，以甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)槟副镜碾s交效果，結(jié)果表明特克塞爾雜交組合初生重和斷奶重還有斷奶后放牧1個(gè)月的體重都要比其他組合高，本試驗(yàn)的結(jié)果與此基本一致。胡江等［17］在相同試驗(yàn)條件下，分析比較了斷奶前特甘細(xì)、白薩甘細(xì)、澳甘細(xì)和邦甘細(xì)的生長(zhǎng)性能和斷奶時(shí)的屠宰性能，得出特甘細(xì)組合優(yōu)于其他組合。特甘細(xì)T10－90平均值小于白薩甘細(xì)，而成熟體重A平均值特甘細(xì)大于白薩甘細(xì)，說明特甘細(xì)不僅成熟體重大而且生長(zhǎng)速度快。同時(shí)通過模型計(jì)算的體重增長(zhǎng)參數(shù)中最大日增重、瞬時(shí)生長(zhǎng)率、相對(duì)生長(zhǎng)率等，均為特甘細(xì)大于白薩甘細(xì)，說明特甘細(xì)早期生長(zhǎng)強(qiáng)于白薩甘細(xì)。由此可以得出特甘細(xì)雜交組合要優(yōu)于白薩甘細(xì)雜交組合。

3.2 不同品種或類群與最適模型及分析軟件

在參數(shù)估計(jì)和模型估計(jì)時(shí)，同時(shí)使用了SPSS 16.0和CurveExpert 1.3兩種軟件，2種軟件分析的結(jié)果非常接近，但相比之下CurveExpert 1.3操作更為簡(jiǎn)便、提供的信息更加全面，因此，推薦使用后者。擬合度（R2）越接近1，曲線擬合效果越好。Gompertz模型和Logistic模型的擬合度均在0.99以上，擬合精度高，并且擬合曲線估計(jì)值與實(shí)際測(cè)量值之間也較為吻合，說明這2種模型都能很好地?cái)M合特甘細(xì)和白薩甘細(xì)的早期生長(zhǎng)過程。但是本試驗(yàn)條件下，Gompertz模型擬合特甘細(xì)生長(zhǎng)曲線要好于Logistic模型，而白薩甘細(xì)卻是更適合使用Logistic模型。王欣等［18］，曹忻和趙有璋［19］，馬存壽等［14］分別研究陶寒雜種羊、無角陶賽特、波德代、陶賽特和青海半細(xì)毛羊的雜一代等的生長(zhǎng)曲線，結(jié)果均為Gompertz模型要優(yōu)于Logistic模型，本試驗(yàn)結(jié)果與此有不一致的地方。張浩等［20］的研究表明，對(duì)于早期生長(zhǎng)慢、生長(zhǎng)拐點(diǎn)較遲的藏雞，Logisitic模型更為合適；Gompertz模型適合描述早期生長(zhǎng)迅速的生長(zhǎng)過程。Malhadoa等［21］用一系列模型擬合了杜泊羊與當(dāng)?shù)匮虻碾s交一代的生長(zhǎng)曲線，結(jié)果表明Logisitic模型要略好于Gompertz模型。Topal等［22］用Gompertz模型、Logisitic模型和Bertalanffy模型模擬了Morkaraman和Awassi母羔的生長(zhǎng)曲線，結(jié)果表明，Gompertz模型擬合Morkaraman羔羊最合適，而Bertalanffy模型擬合Awassi羔羊生長(zhǎng)最好。由此可見，羊的品種或類群不同，最適模型也可能不同。Logistic模型適合白薩甘細(xì)可能與白薩甘細(xì)早期生長(zhǎng)較慢，生長(zhǎng)拐點(diǎn)較遲有關(guān)。用Gompertz模型和Logistic模型擬合特甘細(xì)和白薩甘細(xì)的早期生長(zhǎng)過程，可以為科學(xué)飼養(yǎng)管理提供理論依據(jù)，以最大限度地發(fā)揮羔羊的生長(zhǎng)潛力，提高經(jīng)濟(jì)效益。

3.3 模型體重估計(jì)值與科學(xué)飼管

由2種模型擬合方程算出的體重估計(jì)值和實(shí)測(cè)值之間的差距可以發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)管理上的問題并為建立科學(xué)飼養(yǎng)方案提供參考。例如，由4月齡實(shí)測(cè)值小于估計(jì)值，可以推斷出是由于羔羊斷奶后的應(yīng)激反應(yīng)所引起，因此斷奶前后要科學(xué)有序地將羔羊由吃奶過渡到吃料上。實(shí)測(cè)值和模型估計(jì)值均表明特甘細(xì)母羔前期生長(zhǎng)快于公羔，而后公羔逐漸快于母羔，所以在飼養(yǎng)過程中要注意到公、母羔生長(zhǎng)速度差異所引起的營(yíng)養(yǎng)需要量的不同，并制定出合理的飼喂方案。

4 結(jié)論

1）特甘細(xì)早期生長(zhǎng)優(yōu)于白薩甘細(xì)，較白薩甘細(xì)雜種優(yōu)勢(shì)明顯。由此可以得出特甘細(xì)雜交組合要優(yōu)于白薩甘細(xì)雜交組合。在羔羊肉生產(chǎn)中，建議選用特甘細(xì)雜交組合。

2）Gompertz模型和Logistic模型均能很好地模擬特甘細(xì)和白薩甘細(xì)生長(zhǎng)曲線。但是不同的品種或類群，最適模型可能不同。本試驗(yàn)條件下，Gompertz模型擬合特甘細(xì)公、母羔生長(zhǎng)曲線效果較好；Logistic模型擬合白薩甘細(xì)公、母羔生長(zhǎng)曲線效果較好。同時(shí)，在動(dòng)物生長(zhǎng)模型擬合過程中，推薦使用CurveExpert 1.3軟件。

3）擬合曲線中的拐點(diǎn)日齡、拐點(diǎn)體重等生長(zhǎng)參數(shù)均可作為今后指導(dǎo)飼養(yǎng)和管理的理論依據(jù)，以最大限度地發(fā)揮羔羊的生長(zhǎng)潛力，提高經(jīng)濟(jì)效益。

［1］盛志廉，吳常信.數(shù)量遺傳學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995：114－115.

［2］毛永江，楊章平，王杏龍，等.中國(guó)荷斯坦牛早期生長(zhǎng)曲線擬合研究［J］.中國(guó)畜牧雜志，2009，45（3）：1－4.

［3］陳長(zhǎng)生，徐勇勇，夏結(jié)來，等.中國(guó)香港地區(qū)0～7歲兒童生長(zhǎng)曲線的非參數(shù)模型構(gòu)建［J］.中華預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志，2000，34（1）：47－49.

［4］辛永亮，孫春寶，宋波.貼現(xiàn)因素對(duì)牧民草地承包后期放牧行為的影響分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（2）：163－168.

［5］張浩，吳常信，強(qiáng)巴央宗，等.不同海拔環(huán)境中藏雞生長(zhǎng)曲線及雜種優(yōu)勢(shì)分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，12（2）：40－44.

［6］張浩，強(qiáng)巴央宗，王強(qiáng)，等.藏豬體重非線性生長(zhǎng)曲線分析［J］.家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，28（6）：41－43.

［7］朱志明，強(qiáng)巴央宗，朱猛進(jìn).藏雞生長(zhǎng)曲線擬合和分析的比較研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，39（10）：2159－2162.

［8］方國(guó)天.天?？h天然草場(chǎng)類型及其經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，1984，（3）：12－15.

［9］楊成德，陳秀蓉，龍瑞軍，等.東祁連山高寒草地返青期不同草地型土壤氮的分布特征［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：67－71.

［10］張建春，張學(xué)通，陳全功.基于RS和GIS的天?？h草原景觀空間格局分析［J］.草業(yè)科學(xué)，2009，26（8）：34－39.

［11］楊智明，李建龍，杜廣明，等.寧夏灘羊放牧系統(tǒng)草地利用率及草畜平衡性研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：35－41.

［12］王存芳，張勞，李俊英，等.平原飼養(yǎng)的藏雞體型外貌分析和生長(zhǎng)模型擬合的研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（5）：1065－1068.

［13］Fitzhugh Jr H A.Analysis of growth curves and strategies for altering their shape［J］.Animal Science，1976，42：1036－1050.

［14］馬存壽，馮生青，王援軍，等.高寒地區(qū)無角陶賽特與青海半細(xì)毛羊雜交一代羔羊生長(zhǎng)發(fā)育模型［J］.家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，29（5）：39－41.

［15］Kupaia T，Baulainb U，Lengyela A.Growth modelling of different ram breeds using computer tomography［J］.Small Ruminant Research，2009，87：1－8.

［16］李文輝，韓愛萍，蘇文娟，等.甘肅高山細(xì)毛羊雜交一代羔羊肉用性能評(píng)定［J］.中國(guó)草食動(dòng)物，2005，25（3）：24－26.

［17］胡江，王繼卿，李少斌，等.高寒牧區(qū)不同雜交組合奶羔生產(chǎn)效果試驗(yàn)［J］.畜牧與獸醫(yī)，2009，41（4）：47－49.

［18］王欣，胡江，方素櫟，等.陶寒雜種羊生長(zhǎng)發(fā)育模型分析［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，43（1）：58－61.

［19］曹忻，趙有璋.無角陶賽特羔羊和波德代羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育模型［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41（2）：15－19.

［20］張浩，吳常信，李俊英，等.藏雞和低地雞種的生長(zhǎng)曲線擬合與雜種優(yōu)勢(shì)分析［J］.中國(guó)畜牧雜志，2005，41（5）：34－37.

［21］Malhadoa C H M，Carneiroa P L S，Affonsoa P R A M，etal.Growth curves in Dorper sheep crossed with the local Brazilian breeds，Morada Nova，Rabo Largo，and Santa Inês［J］.Small Ruminant Research，2009，84：16－21.

［22］Topal M，Ozdemir M，Aksakal V，etal.Determination of the best nonlinear function in order to estimate growth in Morkaraman and Awassi lambs［J］.Small Ruminant Research，2004，55：229－232.