12種百合屬植物花粉形態(tài)掃描電鏡觀察

張彥妮，錢燦

（東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040）

花粉是植物攜帶遺傳信息的雄性生殖細(xì)胞，其形態(tài)具有較強的遺傳保守性［1］。且種類不同，花粉活力和數(shù)量變化范圍較大［1，2］。在世代相傳過程中，花粉基本上保持其固有形態(tài)特征，如形狀、輪廓、紋飾、萌發(fā)孔的數(shù)目、位置和特征以及花粉壁結(jié)構(gòu)，這些形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征是鑒別植物種的重要依據(jù)之一［3，4］。目前通過觀察植物的花粉形態(tài)和外壁紋飾來探討和研究它們在植物分類學(xué)上的作用和意義的報道很多［5－13］。

百合科百合屬植物是世界上重要的鮮、切花卉，具有較高的觀賞、藥用和食用價值。我國是百合自然分布中心，了解百合的花粉生物學(xué)特性不僅是雜交育種的成功基礎(chǔ)，也是種質(zhì)資源鑒定的重要依據(jù)之一。對于百合屬植物的花粉形態(tài)，國內(nèi)學(xué)者曾經(jīng)開展過一些研究［14］。早在1989年，孫啟時和石猛［15］就對10種東北百合屬植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察，但他們僅僅做了最為基本的形態(tài)描述沒有進(jìn)行更為深入的探討和分析。李景奇等［16］對百合屬9種植物花粉的形態(tài)特征進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察，結(jié)果表明百合屬花粉形狀為較一致的橢球形，首次發(fā)現(xiàn)湖北百合（Liliumhenryi）存在單雙基柱網(wǎng)紋，并以花粉外壁紋飾特征制出種的檢索表。張西麗［17］觀察了9種百合花粉的電鏡掃描結(jié)果，依據(jù)形態(tài)特征的聚類分析將9種百合劃分為3大類群系（亞洲系、東方系和麝香系）。劉英等［18］對5種荷蘭百合的花粉形態(tài)進(jìn)行了電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)3種百合具有多個基粒重合現(xiàn)象，但其所用百合品種較少，有些特征可能不具有廣泛性。曾小英等［19］對蘭州地區(qū)的幾種百合花粉進(jìn)行了掃描電鏡研究，結(jié)果表明網(wǎng)眼形態(tài)好，網(wǎng)脊排序一致性較高，其他特征品系間差異顯著。張麗娜等［20］報道了13種百合花粉的電鏡掃描觀察結(jié)果，他們觀察的花粉大小、網(wǎng)脊和網(wǎng)眼大小與以前的研究有一定差異，并將其歸因于實驗方法和花粉材料不同造成的。吳祝華等［21］對18種百合花粉的形態(tài)進(jìn)行了觀察和比較，并對花粉特征的聚類分析和進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了探討，其進(jìn)行的分析和討論較為深入，但主要基于南方地區(qū)的百合品種展開分析缺乏對東北地區(qū)的野生百合花粉特征比較。最近，張延龍等［22］報道了秦巴山地8種野生百合的花粉形態(tài)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同百合種在花粉形態(tài)、大小、P／E值及紋飾等方面存在較大差異。國外對百合花粉形態(tài)報道較少，Halbritter［23］報道了Liliummartagon的花粉為單粒、扁球形、赤道面為橢圓形，有單溝，半不連續(xù)覆蓋層，網(wǎng)狀紋飾。Jones等［24］發(fā)現(xiàn)L.michauxii的花粉形態(tài)與L.martagon相似。

上述分析表明不同學(xué)者雖然開展了一些百合花粉電鏡觀察研究，但多數(shù)是基于南方地區(qū)的一些耐熱品種，在哈爾濱地區(qū)栽植抗寒性強的種或品種相對較少。本研究選取了在哈爾濱地區(qū)栽植的4種野生百合和8種栽培百合的花粉進(jìn)行掃描電鏡觀察和形態(tài)特征比較，旨在增加百合花粉電鏡觀察的品系，同時為鑒定各種和品種之間的親緣關(guān)系、系統(tǒng)學(xué)及起源與演化研究提供基本數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗的百合花粉來源于4個野生種：細(xì)葉百合（Liliumpumilum，簡稱 W1）、蘭州百合（LiLumdavidi，簡稱 W2）、卷丹（Liliumlancifolium，簡稱 W3）、大花卷丹（Liliumleichtliniivar.maximowiczii，簡稱 W4）；8個百合栽培品種：‘布魯賽爾’（Brunello，簡稱 A1）、‘普瑞頭’（Prato，簡稱 A2）、‘多安娜’（Pollyanna，簡稱 A3）、‘紅騎士’（Red knight，簡稱 A4）、‘阿爾格夫’（Algarve，簡稱 O1）、‘耶羅林’（Yelloween，簡稱 O2）、‘薩莫’（Samur，簡稱O3）、‘西伯利亞’（Siberia，簡稱O4）。這些材料均栽種于東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院花卉研究所苗圃實驗地內(nèi)。

1.2 方法

2009年6月－2009年7月下旬，從飽滿的尚未開放的花蕾中直接取出花藥（每種重復(fù)3次，每次重復(fù)選取4個不同單株上的花朵），置于培養(yǎng)皿中，自然干燥后分別包裝，做好品種標(biāo)記，放入干燥皿中于低溫冰箱中保存?zhèn)溆?。用pH＝6.8的戊二醛固定，并置于4℃冰箱中固定1.5h。用0.1mol／L，pH＝6.8的磷酸緩沖液沖洗3次，每次10min。分別用濃度為50%，70%，80%，90%的乙醇進(jìn)行脫水，每次10～15min；再用100%乙醇脫水3次，每次10～15min。將材料置于100%的乙醇∶叔丁醇＝1∶1和純叔丁醇中各浸泡1次，每次15min。用ES－2030（HITACHI）型冷凍干燥儀對樣品進(jìn)行4h干燥處理。將樣品觀察面向上，用導(dǎo)電膠帶粘在掃描電鏡樣品臺上。用E－1010（HITACHI）型離子濺射鍍膜儀在樣品表面鍍上一層15nm厚的金屬銀膜。將處理好的樣品放入樣品盒中進(jìn)行掃描觀察遠(yuǎn)極面、近極面和局部的外壁紋飾，網(wǎng)眼大小和網(wǎng)脊寬度是在掃描電鏡照片上各隨機測量20個數(shù)值，然后求得平均值。同時拍照。

1.3 計算方法

花粉大小的測量和統(tǒng)計數(shù)均為20粒。取最小、最大和平均3種值表示變化幅度?；ǚ哿４笮∫詷O軸長和赤道軸長（P×E）來表示，極軸長和赤道軸長比（P／E）值表示花粉粒的形狀，P／E＞1.6為長橢球形，P／E在1.3～1.6為橢球形。表面紋飾、網(wǎng)脊、網(wǎng)眼等花粉形態(tài)特征用Punt等［25］文章中的專業(yè)術(shù)語來描述。用掃描電鏡測量出的百合花粉定量特征（極軸長、赤道軸長、網(wǎng)脊寬度和網(wǎng)眼大小的最小、最大、平均值以及極軸赤道軸長比）聚類以判斷12種百合之間的大致親緣關(guān)系，聚類分析用Statistica完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 花粉大小和形態(tài)結(jié)構(gòu)

觀察結(jié)果表明（表1），12種百合屬植物的花粉為橢球形或長橢球形。從花粉大小來看，不同種或品種其花粉粒大小差異較大。細(xì)葉百合的花粉粒最小，蘭州百合花粉粒次之；‘普瑞頭’和‘多安娜’的花粉粒相對較大?；ǚ哿５拇笮∨c花的大小有一定的關(guān)系，結(jié)合試驗材料的品質(zhì)特征調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)花粉粒大的類型其花朵也大，細(xì)葉百合和蘭州百合花朵的冠幅分別平均為6.2和6.5cm，‘普瑞頭’和‘多安娜’花朵的冠幅分別平均為15.6和15.2cm，這可能與自身遺傳物質(zhì)以及品種篩選時以觀花為主要目的有關(guān)。

從花粉粒形狀來看，東方百合的4個品種花粉粒均呈長橢球形，4種野生百合和亞洲百合的栽培品種的花粉粒均為橢球形。對試驗材料進(jìn)行品質(zhì)特征調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，東方百合品種抗寒性差，野生種百合和亞洲百合品種具有很強的抗寒性，由此分析，P／E與抗寒性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。從網(wǎng)脊寬度來看，‘西伯利亞’的網(wǎng)脊寬度最大，與其他種和品種差別較大；‘薩莫’次之，其表面的網(wǎng)脊較大，‘紅騎士’和 ‘耶落林’的網(wǎng)脊相對較小。此外，百合屬花粉粒均以單粒形式存在，赤道面觀呈舟形，具單萌發(fā)溝且溝延伸近兩級。這與張麗娜等［20］的研究結(jié)果相一致?；ǚ郾砻婢植加写笮　⑹杳懿坏鹊目昭?。

2.2 花粉外壁紋飾和萌發(fā)器官

從花粉外壁紋飾來看，12種百合屬植物花粉的外壁均呈網(wǎng)狀，網(wǎng)脊顆粒狀或不規(guī)則，形成圓形、橢圓形或不規(guī)則網(wǎng)眼。網(wǎng)眼的大小、分布密度及形態(tài)特征在種或品種間有一定的差異（圖1～12）。有些種類網(wǎng)眼較大（如西伯利亞），有些種類網(wǎng)眼較?。ㄈ缣m州百合）。所有種類的萌發(fā)孔均為單溝萌發(fā)孔，萌發(fā)溝寬窄、深淺不等，有的種類的萌發(fā)溝上有明顯的表面紋飾（如多安娜），有的溝內(nèi)有顆粒狀突起（如蘭州百合）。

細(xì)葉百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼大小不均一，網(wǎng)眼內(nèi)無顆粒狀突起，網(wǎng)脊頂端寬、厚不等；單孔溝較深，溝延伸近兩極，寬窄不等（圖1）。

表1 12種百合花粉電鏡掃描形態(tài)特征比較Table 1 Comparison of pollen morphology for 12lily species under the scanning electron microscope observation

圖1 細(xì)葉百合花粉粒形態(tài)Fig.1 Pollen morphology of L.pumilum

蘭州百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，偶見于網(wǎng)眼連接處網(wǎng)脊顆粒緊密聚集，網(wǎng)眼內(nèi)有刺狀突起。網(wǎng)脊由大小不等、排列緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼不規(guī)則，大小不等。單孔溝寬且淺，溝延伸近兩極，孔溝內(nèi)有顆粒狀突起（圖2）。

卷丹百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，偶于網(wǎng)眼連接處具基粒重合現(xiàn)象。網(wǎng)脊由大小較均一、排列緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼大小不等。網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起。網(wǎng)眼形狀多樣。單孔溝寬，溝延伸近兩極，深淺不一。孔溝內(nèi)有顆粒狀突起（圖3）。

大花卷丹花粉表面紋飾為單、雙排基柱并存的網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較均一、排列緊密的瘤狀顆粒組成。單萌發(fā)溝，寬且淺，延伸達(dá)兩極。萌發(fā)溝內(nèi)見少量網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)孔內(nèi)見顆粒狀突起（圖4）。

‘布魯賽爾’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小均一、排列較緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)脊較寬，網(wǎng)眼較小，大小不等。單萌發(fā)溝，寬且淺，延伸近達(dá)兩極，邊緣規(guī)整（圖5）。

圖2 蘭州百合花粉粒形態(tài)Fig.2 Pollen morphology of L.davidi

圖3 卷丹百合花粉粒形態(tài)Fig.3 Pollen morphology of L.lancifolium

圖4 大花卷丹花粉粒形態(tài)Fig.4 Pollen morphology of L.leichtlinii var.maximowiczii

圖5 ‘布魯賽爾’花粉粒形態(tài)Fig.5 Pollen morphology of‘Brunello’

‘普瑞頭’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼較大。單萌發(fā)溝，寬且淺，延伸達(dá)兩極，溝上有明顯的表面紋飾，網(wǎng)紋與花粉其他部位相同（圖6）。

‘多安娜’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較均一、排列疏松的瘤狀顆粒組成，網(wǎng)脊不平滑，較寬。網(wǎng)眼較小，不規(guī)則，連接處有顆粒重疊現(xiàn)象。單萌發(fā)溝，寬且淺，延伸達(dá)兩極，溝上有明顯的表面紋飾，網(wǎng)紋與花粉其他部位相同（圖7）。

‘紅騎士’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)眼內(nèi)有刺狀突起。網(wǎng)脊由大小均一、排列緊密的瘤狀顆粒組成，較窄。網(wǎng)眼為不規(guī)則形，較小。單萌發(fā)溝，寬且淺，延伸達(dá)兩極，溝內(nèi)有顆粒狀突起（圖8）。

‘阿爾格夫’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)眼內(nèi)有瘤狀突起。網(wǎng)脊由大小均一、排列緊密的盤珠狀顆粒組成，網(wǎng)脊較寬。網(wǎng)眼大。單萌發(fā)溝，寬且較深（圖9）。

‘耶羅林’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，偶于網(wǎng)眼連接處具基粒重疊現(xiàn)象。網(wǎng)脊由大小較均一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)脊較窄，網(wǎng)眼小?；ǚ勖劝l(fā)溝窄且深陷（圖10）。

圖6 ‘普瑞頭’花粉粒形態(tài)Fig.6 Pollen morphology of‘Prato’

圖7 ‘多安娜’花粉粒形態(tài)Fig.7 Pollen morphology of‘Pollyanna’

圖8 ‘紅騎士’花粉粒形態(tài)Fig.8 Pollen morphology of‘Red knight’

圖9 ‘阿爾格夫’花粉粒形態(tài)Fig.9 Pollen morphology of‘Algarve’

圖10 ‘耶羅林’花粉粒形態(tài)Fig.10 Pollen morphology of‘Yelloween’

‘薩莫’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，偶于網(wǎng)眼連接處具基粒重疊現(xiàn)象，網(wǎng)眼內(nèi)有瘤狀突起。網(wǎng)脊由大小均一、排列較緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼大小不一。單萌發(fā)溝，較寬，寬窄比較均勻，溝延伸達(dá)至兩級（圖11）。

‘西伯利亞’百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)脊較寬，網(wǎng)眼很大，網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起?；ǚ勖劝l(fā)溝凹陷（圖12）。

圖11 ‘薩莫’花粉粒形態(tài)Fig.11 Pollen morphology of‘Samur’

圖12 ‘西伯利亞’花粉粒形態(tài)Fig.12 Pollen morphology of‘Siberia’

2.3 親緣關(guān)系

12種百合花粉數(shù)量特征聚類分析顯示（圖13），如果以連接距離18來劃分，12種百合大致可以分為3類，細(xì)葉百合、蘭州百合、‘紅騎士’和‘耶羅林’較為相似聚為一類，其中細(xì)葉百合和蘭州百合親緣關(guān)系更近；卷丹、大花卷丹、‘布魯賽爾’、‘阿爾格夫’、‘薩莫’和‘西伯利亞’較為相似聚為一類，其中卷丹、大花卷丹親緣較近，‘阿爾格夫’和‘薩莫’親緣關(guān)系也較近；最后，‘普瑞頭’和‘多安娜’花粉形態(tài)數(shù)字特征較為接近聚為一類，而且這2個品種從數(shù)量特征上來看距其他種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

通過百合花粉形態(tài)的數(shù)量特征聚類分析可以大致地反映不同種及品系之間的親緣關(guān)系，特別是對數(shù)字形態(tài)較為相似的品種較為準(zhǔn)確。但由于聚類分析中沒有考慮百合花粉的定性特征，比如紋飾、網(wǎng)脊排列、網(wǎng)眼內(nèi)突起等以及萌發(fā)器官等描述特征，因此不能完全以此來判定種間親緣關(guān)系，還必須借助其他性狀綜合判定更為準(zhǔn)確。

圖13 12種百合花粉數(shù)量特征聚類分析Fig.13 Cluster analysis of quantitative pollen status for 12lily species

3 結(jié)論與討論

根據(jù)12個百合種或品種的花粉特征，本實驗中觀察的百合花粉粒均以單粒形式存在，對稱性較強，花粉粒呈橢球體或長橢球體，極面觀為橢球體，邊緣處具一凹陷，赤道面觀為舟形，單溝萌發(fā)孔，溝長達(dá)兩端，網(wǎng)眼為不規(guī)則多邊形至近圓形，大小不一。孫啟時和石猛［15］發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)的卷丹和大花卷丹花粉粒較大，極軸長為100～130 μm，赤道軸長為60～75μm，張麗娜等［20］所得到的結(jié)果與他們類似，但本實驗中這2個品種的花粉粒比他們的測量值要小，與張延龍等［22］研究結(jié)果類似；細(xì)葉百合、蘭州百合花粉粒特征與張麗娜等［20］的結(jié)果相比也都偏小，但與曾小英等［19］的研究結(jié)果類似。張延龍等［22］認(rèn)為花粉粒大小可能與植物生長環(huán)境有關(guān)系，因此推論花粉形態(tài)可能比花粉絕對大小更加穩(wěn)定。另外花粉粒的大小還可能與花粉采集時間、實驗處理及測量儀器設(shè)備有關(guān)。實驗結(jié)果分析表明，花粉的P／E值與抗寒性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Wodehouse［26］認(rèn)為，越進(jìn)化的花粉其調(diào)節(jié)功能越強，而調(diào)節(jié)功能隨著花粉體積與表面積之比的減少而增強，體積與表面積之比與花粉的長度呈反比，即花粉越長，其體積與表面積之比就越小，調(diào)節(jié)功能越強，也就越進(jìn)化。

百合屬植物花粉形態(tài)存在多樣性。從表面紋飾來看，12個百合種中的細(xì)葉百合、‘布魯賽爾’、‘普瑞頭’、‘多安娜’、‘紅騎士’、‘阿爾格夫’、‘西伯利亞’的花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，而蘭州百合、卷丹、‘耶羅林’、‘薩莫’花粉粒表面為單基柱網(wǎng)紋，偶見網(wǎng)眼連接處網(wǎng)脊顆粒緊密聚集重合。大花卷丹為單、雙基柱共存網(wǎng)紋。前人分析得出百合屬植物的紋飾演化路線為，擬網(wǎng)紋→雙排基柱網(wǎng)紋→單、雙排基柱網(wǎng)紋→單排基柱或網(wǎng)眼連接處具基粒重合網(wǎng)紋→單排基柱網(wǎng)紋［27］。由此分析得出，百合不同種或品種網(wǎng)紋間的差異和進(jìn)化關(guān)系有關(guān)，細(xì)葉百合、‘布魯賽爾’、‘普瑞頭’、‘多安娜’、‘紅騎士’、‘阿爾格夫’、‘西伯利亞’比蘭州百合、卷丹、‘耶羅林’、‘薩莫’、大花卷丹要進(jìn)化，這與P／E值的分析有一定差異，可能是由于百合栽培品種或變種的遺傳背景較復(fù)雜，進(jìn)化關(guān)系難以從單一性狀指標(biāo)看出，這與吳祝華等［21］得出的結(jié)論相一致。從萌發(fā)溝情況來看，12個百合種或品種均為單萌發(fā)溝，有所不同的是，‘耶羅林’和‘西伯利亞’花粉的萌發(fā)溝有不同程度的凹陷，曾小英等［19］報道過‘西伯利亞’花粉掃描電鏡特征，但并未提到萌發(fā)溝有凹陷的問題。亞洲百合品種‘普瑞頭’和‘多安娜’花粉萌發(fā)溝上有明顯的表面紋飾，此現(xiàn)象并未在相關(guān)文章中報道過，其原因有待于進(jìn)一步研究。

從網(wǎng)眼和網(wǎng)脊來看，百合品種‘阿爾格夫’、‘薩莫’、‘西伯利亞’花粉粒網(wǎng)眼大，分別為6.55，6.95和7.66 μm。其他百合種或品種的網(wǎng)眼較小，網(wǎng)眼大小為2.11～3.57μm。百合品種‘普瑞頭’和‘多安娜’、‘耶羅林’和‘西伯利亞’以及卷丹百合網(wǎng)脊顆粒排列疏松，其他百合種或品種網(wǎng)脊顆粒排列緊密，網(wǎng)眼和網(wǎng)脊之間的差異并無明顯的規(guī)律，但是各個種或品種都有自己獨有的特點，可以作為種的鑒定依據(jù)。

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