逆境條件下夏玉米不同品種生理特性研究

韓戰(zhàn)民 李建剛 韓衛(wèi)紅 馬翔龍 李小東 郭 黨 吳建梅

(河南省洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽 471023)

玉米是我國(guó)第二大作物，作為C4作物，具有光合生產(chǎn)效率高、產(chǎn)量潛力大的特點(diǎn)［1］，能高效集約利用光熱等資源。預(yù)計(jì)到2030年中國(guó)人口達(dá)16億，而人均耕地面積不足0.08 hm2，糧食缺口為 1.2 ～1.5 億 t［2、3］。研究表明，高產(chǎn)田對(duì)我國(guó)糧食總產(chǎn)的貢獻(xiàn)率為54.09%［4］，保障中國(guó)未來的糧食安全必須依賴單產(chǎn)的進(jìn)一步提高。玉米生長(zhǎng)季節(jié)在6～10月，正處于高溫季節(jié)，降水充沛。然而近年來在7～8月份玉米抽雄和灌漿時(shí)期經(jīng)常出現(xiàn)寡照等災(zāi)害性天氣，對(duì)夏玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)造成重大的影響，特別是2009年8月1日至8月15日玉米灌漿期間連續(xù)陰雨天氣。因此在寡照等逆境條件下對(duì)不同品種生理特征進(jìn)行研究，有利于對(duì)高產(chǎn)品種產(chǎn)量潛力的發(fā)揮和育種工作提供一定的理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2009年在洛陽農(nóng)科院試驗(yàn)田進(jìn)行，選用的品種為洛單668、浚單18和農(nóng)大108。種植密度為5 500株/667 m2，每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為66 m2。6月12日播種，10月3日收獲。播前撒施有機(jī)肥2387 kg/667 m2，底施復(fù)合肥 (撒可富，N-P-K∶15-15-15)100 kg/667 m2;分別在苗期、拔節(jié)、大口和抽雄吐絲期按2∶4∶2∶2比例追施尿素，共計(jì)折合純氮20 kg/667 m2，拔節(jié)期和大口期按4∶6追施硫酸鉀，共計(jì)折合純鉀15 kg/667 m2，同時(shí)在苗期追施硫酸鋅。在玉米生育時(shí)期不間斷進(jìn)行除草治蟲，防治莖腐病等玉米常見病。其他田間管理按照高產(chǎn)田要求進(jìn)行。

1)硝酸還原酶 (NR)活性用磺胺比色法測(cè)定。

2)葉綠素?zé)晒?在玉米抽雄吐絲期 (8月14日)選取晴朗無風(fēng)的天氣，用美國(guó)ADC公司生產(chǎn)的Fim1500型葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定熒光日變化，于上午8∶00開始，每2 h測(cè)定一次，測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù):初始熒光 (Fo)、最大熒光 (Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ)的原初光能轉(zhuǎn)化效率 (Fv/Fm)及Tm(從初始熒光產(chǎn)量到最大熒光產(chǎn)量所需的時(shí)間)，并計(jì)算可變熒光 (Fv)、PSⅡ潛在活性 (Fv/Fo)分別按下式計(jì)算:Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo，F(xiàn)v/Fm=(Fm-Fo)/Fm。測(cè)定前葉片暗適應(yīng)30 min，取其平均值進(jìn)行分析。

3)葉綠素含量參照Arnon的方法使用722型光柵分光光度計(jì)比色。

4)收獲后考種計(jì)產(chǎn)，并計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)和收獲指數(shù)。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 不同品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

從表1中可以看出，洛單668產(chǎn)量最高，為11 637 kg/hm2，比產(chǎn)量最低的是農(nóng)大 108高27.2%，比浚單18增產(chǎn)14.5%。洛單668產(chǎn)量高主要是千粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗數(shù)等產(chǎn)量要素協(xié)調(diào)。三品種相比，穗行數(shù)、行粒數(shù)最大的是農(nóng)大108，但千粒重、出籽率較小?？?8千粒重最大，穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，出籽率最高，但穗行數(shù)最小，穗粗最小。

表1 不同品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素比較

2.2 洛單668穗位葉硝酸還原酶活性變化

碳氮代謝作為作物體內(nèi)基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且很大程度上決定著產(chǎn)量。硝酸還原酶參與硝態(tài)氮的還原過程，因而，植物組織中硝酸還原酶的活性直接影響植物體內(nèi)的氮素代謝。

不同品種的穗位葉硝酸還原酶活性變化如圖1所示，從圖中可以看出，在散粉后13 d和散粉后20 d，穗位葉的硝酸還原酶活性維持在25 μgNO2-og-1FWoh-1左右，而到了散粉后27 d，穗位葉中的硝酸還原酶活性達(dá)到最大值，之后穗位葉硝酸還原酶活性急劇降低，至散粉后41 d達(dá)到最低值。這說明了穗位葉在散粉后30 d左右穗位葉氮代謝最活躍，之后由于植株衰老，穗位葉氮代謝功能降低。不同品種間有所差異，散粉后各個(gè)時(shí)期農(nóng)大108穗位葉硝酸還原酶最大，浚單18次之，洛單668最小。說明了散粉后一段時(shí)間穗位葉氮代謝維持一定的時(shí)間，而到了散粉后27 d，也即灌漿日增量最大時(shí)穗位葉硝酸還原酶活性最大，之后逐漸減小，至散粉后41 d后達(dá)到最小;農(nóng)大108穗位葉硝酸還原酶活性最大，洛單668穗位葉硝酸還原酶活性最小。

圖1 不同品種穗位葉硝酸還原酶活性變化

圖2 不同品種的PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm的日變化

圖3 不同品種的PSⅡ潛在活性 (Fv/F0)的日變化

2.3 不同品種穗位葉綠素?zé)晒馊兆兓?/h3>

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素a熒光作為天然探針，研究和探測(cè)植物光合生理狀況及各種外界因子對(duì)其細(xì)微影響的新型植物活體測(cè)定和診斷技術(shù)

不同品種的PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm的日變化如圖2所示，從圖中可以看出Fv/Fm的日變化呈拋物線趨勢(shì)，隨著一天的時(shí)間推移，F(xiàn)v/Fm值先逐漸下降，F(xiàn)v/Fm當(dāng)天的最低值出現(xiàn)在下午14:00左右，之后逐漸增大，說明了光照對(duì)PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm有一定的影響，光照強(qiáng)度和PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm呈負(fù)相關(guān)。不同品種有所不同，洛單668Fv/Fm值最大，農(nóng)大108次之，浚單18最小。說明了洛單668的PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率最大。

不同品種的PSⅡ潛在活性(Fv/F0)的日變化如圖3所示，從圖中可以看出Fv/F0的日變化也呈近似拋物線趨勢(shì)，不同品種之間則有所不同，洛單668日變化趨勢(shì)最大，浚單18次之，農(nóng)大108最小。說明了洛單668的PSⅡ的潛在活性最大。

2.4 不同品種穗位葉綠素含量變化

隨著散粉后天數(shù)的推移，散粉后28 d前穗位葉葉綠素含量變化不大，在4 mg/(g·FW)，而到了散粉后35 d左右達(dá)到最大值，隨后穗位葉葉綠素含量逐漸減小，而到散粉后49 d葉綠素含量維持在5 mg/(g·FW)左右。不同品種也有所差異，浚單18在散粉后7 d時(shí)穗位葉葉綠素含量最大，之后穗位葉葉綠素含量則最小;農(nóng)大108在散粉后7 d時(shí)穗位葉葉綠素含量最小，而到散粉后35 d則穗位葉葉綠素含量最大。

3 結(jié)論與討論

禾谷類作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的60%～100%來自開花后到成熟期的光合代謝產(chǎn)物，生育后期的光合功能直接影響到籽粒產(chǎn)量。高產(chǎn)玉米在密植條件下才能發(fā)揮增產(chǎn)潛力，最終產(chǎn)量取決于葉片對(duì)光能的吸收利用與轉(zhuǎn)化，灌漿期間葉源的光合生理活性對(duì)籽粒產(chǎn)量形成尤為重要?，F(xiàn)代玉米對(duì)高密度的耐受能力是由于冠層結(jié)構(gòu)緊湊，植株較矮，葉片少而直立，使冠層在較高的葉面積指數(shù)下能夠截獲較多的光能。

碳氮代謝作為作物體內(nèi)基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且很大程度上決定著產(chǎn)量。硝酸還原酶參與硝態(tài)氮的還原過程，因而，植物組織中硝酸還原酶的活性直接影響植物體內(nèi)的氮素代謝穗位葉硝酸還原酶活性反映了穗位葉氮代謝強(qiáng)弱，試驗(yàn)中各品種在散粉后27 d左右達(dá)到最大，農(nóng)大108最大，浚單18次之，洛單668最小，說明了農(nóng)大108具有較高的氮代謝能力。Fv/Fm和Fv/Fo呈拋物線趨勢(shì)，在14:00時(shí)達(dá)到最小值，洛單668Fv/Fm日變化最大，農(nóng)大108次之，浚單18最小，說明了洛單668光能利用率較高。穗位葉葉綠素含量則是在散粉后35 d達(dá)到最大值，農(nóng)大108最大，洛單668次之，浚單18最小，也說明了農(nóng)大108穗位葉片具有較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力，由于陰雨寡照，同時(shí)后期高溫逆境的原因，農(nóng)大108雌雄蕊花期不能很好相遇，造成禿尖較長(zhǎng)，結(jié)實(shí)率較低，同時(shí)農(nóng)大108千粒重較小，因此產(chǎn)量相對(duì)較低。而洛單668能在逆境條件下光能利用率高，千粒重較大，結(jié)實(shí)率也較高，最終產(chǎn)量也高。因此洛單668在陰雨、寡照條件下具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特性。

本年度試驗(yàn)是在灌漿期陰雨寡照，收獲前又遭遇高溫致使三個(gè)品種均有不同程度青枯的逆境條件下進(jìn)行的，對(duì)于不同品種對(duì)逆境條件下應(yīng)激生理機(jī)理，需要進(jìn)行更深一步研究。

［1］黃振喜，王永軍，王空軍，等.產(chǎn)量15 000 kg/hm2以上夏玉米灌漿期間的光合特性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(9):1898-1906

［2］董炳友，王麗君，崔麗雅，等.氮對(duì)玉米碳氮代謝與粒重形成的影響［J］.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào).2003，15(2):12-15

［3］李潮海，劉 奎，連艷鮮.玉米碳氮代謝研究進(jìn)展［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，34(4):318-323

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