采伐干擾下長白山闊葉紅松林優(yōu)勢樹種生態(tài)位變化動態(tài)1)

王 惠 李 倩 韓雪梅

(濟南大學，濟南，250022)

邵國凡

(Purdue University)

代力民

(中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所)

自Grinnell將生態(tài)位(niche)定義為“物種的最小分布單元”以來，生態(tài)位概念的研究經(jīng)歷了“空間生態(tài)位”、“功能生態(tài)位”和“多維生態(tài)位”等認識階段［1－2］。由于各種生態(tài)環(huán)境因子對生物作用的綜合性，目前關于生態(tài)位的理解更多的趨向于"生態(tài)位是一個超體積和超時空的向量集，是物種在多維環(huán)境梯度空間的位置"這一表述方法［3－4］。生態(tài)位特征的定量化有利于進行群落中物種間占據(jù)空間的范圍和利用資源的能力的比較。物種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素;反映該種群對資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置;也反映了其所在群落的穩(wěn)定性［5－8］。由于生態(tài)位理論在植物種間關系、群落結構、群落演替、生物多樣性、物種進化及對瀕危物種評價等研究方面的廣泛應用，成為近20 a生態(tài)學的研究熱點之一，我國學者也在生態(tài)位計測及生態(tài)位應用等方面開展了一系列研究［9－15］，但這些研究多集中在不同區(qū)域、不同環(huán)境下的不同種群的自然生態(tài)位，而對人為干擾下的種群生態(tài)位變化特征的研究，較少涉及［15－16］。

長白山闊葉紅松林為我國東北東部的地帶性天然森林植被，是我國闊葉紅松林的中心分布區(qū)，也是我國多種木材資源的重要基地［17］。但由于大面積的長年采伐，原始的天然闊葉紅松林數(shù)量銳減，群落結構發(fā)生了較大的改變［18－19］。本文對伐后闊葉紅松林10種優(yōu)勢樹種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)進行了研究，旨在分析采伐干擾下優(yōu)勢樹種生態(tài)位隨時間的變化特征，可為了解森林采伐對長白山闊葉紅松林優(yōu)勢樹種的空間分布及群落演替的影響提供基礎資料，也為制定科學的森林采伐及植被恢復措施提供生態(tài)學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長白山腹地、吉林省延邊朝鮮族自治州白河林業(yè)局紅石林場(42°01'～42°48'N，127°53'～128°34'E)，該林場森林資源豐富，是目前白河林業(yè)局存有原始闊葉紅松林為數(shù)不多的林場之一，資源利用程度不等。

該區(qū)座落于玄武巖高原臺地上，位于長白山北坡，海拔高度在700～900 m。地形從西南向東北逐漸傾斜，坡度為5°左右。本區(qū)屬溫帶大陸性氣候，冬季寒冷而漫長，夏季溫暖多雨而短暫。全年氣溫－7.3～4.9℃，年降水量600～900 mm，主要集中在6—8月。屬于長白山植物區(qū)系，地帶性植被為闊葉紅松混交林。森林形成垂直分布帶，林內(nèi)植物種類豐富。

2 研究方法

2.1 樣地設置

根據(jù)紅石林場的采伐歷史，以空間代時間的方法，尋找滿足條件的樣地進行調(diào)查，樣地要求海拔高度基本一致，采伐強度分別為10%、20%和30%，伐后時間分別為5、10、15和20 a，其中采伐強度為10%的伐后20 a的樣地數(shù)目很少，在撫育伐林分中可見，因此該采伐強度的樣地設置在撫育伐林分中。在滿足條件林地中設置20 m×30 m的樣方，每個樣方以10 m×10 m分為6個小樣方調(diào)查喬木，調(diào)查時間為2002年7—8月、2003年8月和2004年7—8月，共設置20 m×30 m的樣方76塊，完成10 m×10 m的小樣方456個。

2.2 調(diào)查方法與計算公式

首先記錄描述樣地的基本情況，如海拔、坡度、坡向、林分郁閉度等，并在林相圖上進行標注。以10 m×10 m的樣方為單位調(diào)查喬木，對胸徑大于2.5 cm，樹高大于1.3 m的喬木進行每木檢尺，記載其樹種、胸徑、生長情況(枯立或正常否)。本文以原始未采伐闊葉紅松林與不同采伐強度的闊葉紅松林樣地分別作為綜合資源位，以物種的重要值為指標，對調(diào)查樣地中的10種優(yōu)勢樹種種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進行研究。

選用Levins和Hurlbert生態(tài)位寬度公式和Pianka生態(tài)位重疊公式進行計算［13－14］。進而討論采伐干擾下生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化動態(tài)。

喬木樹種的重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3，

Hurlburt生態(tài)位計算公式 Ba=Bi－1/r－1，

式中Bi、Ba為種i的生態(tài)位寬度，pij為種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即，而為種i在資源j上的優(yōu)勢度(本研究即樣方中物種的重要值)，r為資源等級數(shù)。在生態(tài)位重疊公式中，NO為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢度(本研究中即樣方中物種的重要值)。

3 結果與分析

3.1 闊葉紅松林優(yōu)勢樹種的生態(tài)位寬度動態(tài)

生態(tài)位寬度是指一個種群所利用的各種不同資源的總和，反映了種群對環(huán)境的適應能力或?qū)Y源的利用程度［20］。生態(tài)位寬度越大，物種對生態(tài)因子的適應幅度就越大，在群落內(nèi)的分布幅度也就較大［13］。長白山闊葉紅松林優(yōu)勢樹種在綜合資源維上的生態(tài)位寬度變化見表1。從表1結果可知:原始闊葉紅松林中，10種優(yōu)勢樹種的生態(tài)位寬度的順序是紅松＞千金榆＞紫椴＞花楷槭＞臭冷杉＞沙松＞白牛槭＞蒙古櫟＞假色槭＞色木槭。伐后5 a，生態(tài)位寬度最大的5個種群分別是假色槭、蒙古櫟、千金榆、白牛槭和沙松;伐后10 a生態(tài)位寬度最大的5個種群分別是花楷槭、白牛槭、紅松、臭冷杉、假色槭;伐后15 a生態(tài)位寬度最大的5個種群是紅松、沙松、假色槭、紫椴、千金榆;伐后20 a生態(tài)位寬度最大的5個種群是紅松、假色槭、沙松、紫椴和花楷槭。從結果看出，各種群生態(tài)位在森林采伐后發(fā)生改變，表明森林采伐改變了林分的資源和空間狀況，種群對資源和空間的占有能力發(fā)生了變化。從表1中還可以看出，在研究時段內(nèi)，假色槭出現(xiàn)的生態(tài)位寬度最大，其次為花楷槭、白牛槭，這說明在采伐后的特定時段內(nèi)，與其它種群相比，這3個種群在長白山闊葉紅松林中具有較強的適應能力及對資源較大利用能力。紅松在原始闊葉林中與伐后5 a中其生態(tài)位較低，采伐10 a后其生態(tài)位不斷增加，說明采伐促進了紅松對資源和空間的利用。

從表1還可看出，假色槭和蒙古櫟在采伐5 a后達到最大生態(tài)位寬度，說明這2個樹種在采伐干擾后較短的時間達到了對環(huán)境最強的適應能力?；屎桶着ｉ试诓煞?0 a后，沙松、千金榆在伐后15 a，色木槭、紅松、紫椴和臭冷杉在采伐20 a后達到對環(huán)境最大的適應能力。伐后不同年度生態(tài)位寬度最大的優(yōu)勢樹種種類的變化說明，在采伐干擾后不同年度，森林群落中由不同的種群占據(jù)群落中的主要地位，這種變化主要是由于干擾后不同年度群落中資源狀態(tài)的變化，使適應該資源狀態(tài)的種群占有更多的資源和空間位，從而使其生態(tài)位寬度變大，分布幅度增大。

表1 闊葉紅松林優(yōu)勢樹種的生態(tài)位寬度

3.2 闊葉紅松林優(yōu)勢樹種生態(tài)位重疊變化特征

物種生態(tài)位重疊是指兩個物種的生態(tài)位超體積(面積)重疊或相交部分的比例，主要用來表示兩個或多個物種的生態(tài)位相似性、兩個或多個物種對同一類環(huán)境資源(軸)共同利用或聯(lián)合利用的程度［9，21］。生態(tài)位重疊較大的物種要么有相似的生態(tài)特性，要么對生態(tài)因子具有互補性的要求［16］。生態(tài)位重疊并不能與競爭程度等同，但在同一層次優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊可能導致利用性競爭的發(fā)生，這種競爭也是引起群落動態(tài)變化的一個重要因子［22］。

表2至表4為長白山闊葉紅松林優(yōu)勢樹種種群間在伐后不同時間的生態(tài)位重疊值，從表2中可以看出在原始闊葉紅松林中千金榆與色木槭的生態(tài)位重疊最大，為0.82，其次為花楷槭和白牛槭，為0.80。在伐后不同時間，該樹種對的生態(tài)位重疊值都較大，說明該樹種之間可能存在對資源的利用性競爭，但樹種間具有相似的生態(tài)特性或者該樹種對對生境因子具有互補性的要求，在闊葉紅松林中能夠互相促進，為闊葉紅松林中較穩(wěn)定的樹種。從原始闊葉紅松林中的生態(tài)位寬度計算可知，千金榆和花楷槭的生態(tài)位寬度較大，而色木槭和白牛槭的生態(tài)位寬度并不大，可見，在闊葉紅松林中，生態(tài)位寬度較大的種群間并不一定具有較高的生態(tài)位重疊。從伐后不同時間種群間的生態(tài)位重疊也可以看出種群間生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度間也并不存在正相關聯(lián)系。從表2至表4還可以看出，與原始林中的樹種間生態(tài)位重疊值相比，伐后5 a，闊葉樹種之間、針葉樹種之間生態(tài)位重疊值都降低，說明其種群間的競爭降低，生境因子的互補性降低。伐后10、15 a闊葉樹種間、針葉樹種間的生態(tài)位重疊指數(shù)逐漸升高，伐后15 a，生態(tài)位重疊達到了最大，伐后20 a生態(tài)位重疊又開始下降并逐漸趨于原始林中的生態(tài)位。說明在伐后10到15 a，森林群落中物種間對資源和空間的競爭程度增強，對生境因子的互補性增強。隨著伐后時間的延長，競爭逐漸降低，生態(tài)位重疊指數(shù)趨于原始林中生態(tài)位重疊值，森林群落基本趨于穩(wěn)定。針葉樹種與闊葉樹種種對的生態(tài)位重疊值至伐后15 a不斷增加，表明采伐使針闊樹種對間的生態(tài)適應能力和對資源的利用能力相似性增強，對綜合資源維的競爭增大。伐后20 a，除沙松與假色槭、沙松與色木槭、沙松與紫椴、紅松與假色槭、臭冷杉與紫椴生態(tài)位重疊指數(shù)升高外，其它種對間生態(tài)位重疊指數(shù)降低，表明隨著伐后森林群落環(huán)境的改變，針葉樹種與闊葉樹種間生態(tài)適應能力和對資源利用的能力的相似性降低，針葉樹種與闊葉樹種種對間的競爭也減弱。

表2 原始闊葉紅松林優(yōu)勢樹種生態(tài)位重疊值

表3 伐后5 a與伐后10 a闊葉紅松林優(yōu)勢樹種的生態(tài)位重疊值

表4 伐后15 a與伐后20 a闊葉紅松林優(yōu)勢樹種的生態(tài)位重疊值

4 結論與討論

森林采伐后，10種優(yōu)勢樹種種群的生態(tài)位寬度發(fā)生變化，各種群生態(tài)位寬度達到最大值的時間不同。這是由于采伐干擾后不同年度，各種群對資源和空間的占有能力發(fā)生變化。由于伐后不同時間不同種群在森林群落占據(jù)著的主要地位，因此，在伐后植被恢復中，應充分注意各種群生態(tài)位寬度較大的時期，充分發(fā)揮其對資源和空間的占有能力，以促進其生長，增加其生物量，提高森林的生產(chǎn)力;同樣，在一些種群生態(tài)位寬度處于最低的時間，也是其在群落中對資源利用能力、競爭能力較低的時期，為維持森林群落結構的穩(wěn)定和闊葉紅松林生物多樣性，對其也應加強保護，如伐后5 a的花楷槭，伐后10 a的沙松和伐后15 a的白牛槭等。

在闊葉紅松林中，千金榆與色木槭、花楷槭與白牛槭生態(tài)位重疊指數(shù)最大，說明該樹種對間具有相似的生態(tài)特性或者該樹種對對生境因子具有互補性的要求，在闊葉紅松林中能夠互相促進，為闊葉紅松林中較穩(wěn)定的樹種。與原始闊葉紅松林相比，伐后5 a，種群間生態(tài)位重疊指數(shù)降低，伐后10、15 a又逐漸升高，可能是由于伐后短時間內(nèi)，由于資源和空間位的釋放，使種群間的競爭降低，隨著樹木的生長，森林郁閉度降低，種群間的競爭程度又增強，當競爭達到一定程度時，種群對生境因子的占有和利用趨于平衡，生態(tài)位重疊指數(shù)也趨于穩(wěn)定。

采伐干擾使針葉樹種與闊葉樹種生態(tài)位重疊增大，表明采伐促進了針葉樹種與闊葉樹種間在資源利用上的競爭，同時，其生態(tài)互補性也增強。因此，為了維持闊葉紅松林的生物多樣性與森林群落的穩(wěn)定性，實現(xiàn)森林資源的可持續(xù)利用，在森林采伐中，應該協(xié)調(diào)針闊葉樹種的比例，維持闊葉紅松林的結構。

本研究在對長白山闊葉紅松林優(yōu)勢樹種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的研究中，選擇不同采伐強度的闊葉紅松林群落作為綜合資源狀態(tài)，盡管在樣地的設置中盡量選擇環(huán)境狀況相近的樣地，但由于在采伐中實際采伐強度與所確定采伐強度間可能存在差異，其它自然資源狀況也存在差異，因此，所確定的資源位不可能完全一致，要詳細了解不同資源軸上生態(tài)位的動態(tài)，還需對不同資源軸下的生態(tài)位進行進一步研究。

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