諶江華,姚冬明,劉芳睿,陳若霞
(1.浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 寧波 315040;2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,安徽 合肥 230036)
福壽螺 (Pomacea canaliculata),又稱大瓶螺、金寶螺、蘋果螺,屬軟體動(dòng)物門腹足綱中腹足目瓶螺科蘋果螺屬。該生物原產(chǎn)地在南美洲亞馬孫河流域,于20世紀(jì)80年代初期被我國引進(jìn)飼養(yǎng),后由于其經(jīng)濟(jì)價(jià)值降低,部分養(yǎng)殖者將其棄置或疏于管理,導(dǎo)致其流落至野外及農(nóng)田,繁殖于河、溝、渠及其他水域附近,逐漸蔓延成災(zāi)[1]。福壽螺適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、繁殖率高、擴(kuò)散蔓延快,可于農(nóng)田、池塘、河溝等各類淡水水域中繁殖生長,并且食量大,食性雜,可為害水稻、茭白、蓮藕及蔬菜等作物,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大的危害[2]。同時(shí),福壽螺在河道等水域中繁殖過快,導(dǎo)致水中溶氧不足,河道生態(tài)環(huán)境被嚴(yán)重破環(huán),并可造成死魚現(xiàn)象[3];福壽螺的排泄物及分泌的腺體會(huì)污染水質(zhì);福壽螺的卵塊呈粉紅色,一定程度上影響了河道景觀。該有害生物已在亞洲多個(gè)國家和地區(qū)及我國南方各省發(fā)生并造成了嚴(yán)重的危害[4],被我國列為首批外來入侵的有害生物[5]。
近年來,人們對(duì)福壽螺的生活習(xí)性、食性、溫度適應(yīng)性和繁殖力等生物學(xué)特性已展開了大量的研究。然而,福壽螺作為一種外來入侵生物,人們對(duì)其生態(tài)適應(yīng)性及其抗逆性研究卻相對(duì)缺乏[5]。已有的研究也主要集中在幼螺和成螺的抗逆性上,而有關(guān)卵和幼螺的抗逆性研究則報(bào)道較少。例如在自然狀態(tài)下福壽螺幼螺會(huì)經(jīng)常受到干旱和饑餓的影響,福壽螺卵也會(huì)經(jīng)常碰到水淹和受到各種農(nóng)藥的噴灑等諸多逆境。福壽螺卵及幼螺對(duì)這些逆境的抗逆性目前還研究較少。為進(jìn)一步探明福壽螺的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制,作者通過福壽螺卵的浸水試驗(yàn)、藥劑殺卵試驗(yàn)和幼螺耐旱耐饑試驗(yàn)來對(duì)福壽螺卵及幼螺的抗逆性進(jìn)行了初步的研究。
供試螺卵:采自寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院池塘水生植物上當(dāng)日所產(chǎn)福壽螺卵塊,采集前一天對(duì)植物莖葉上原有卵塊進(jìn)行全面清除,采卵時(shí)將卵塊連同附著的植物莖葉一起采回。
供試幼螺:采集的福壽螺卵塊放入室內(nèi)自然溫度條件下孵化,所得孵化當(dāng)日的幼螺用于試驗(yàn)。
供試藥劑:40%辛硫磷乳油 (山東曹達(dá)化工有限公司),35%硫丹乳油 (山東京博農(nóng)化有限公司),20%丁硫克百威乳油 (蘇州富美實(shí)植物保護(hù)劑有限公司),5%氯氰菊酯乳油 (山東省青島奧迪斯生物科技有限公司),10.8%吡丙醚乳油 (上海生農(nóng)生化制品有限公司),1.8%阿維菌素乳油(浙江海正化工股份有限公司),99%綠穎 (礦物油)乳油 (韓國SK株式會(huì)社),6%密達(dá) (四聚乙醛)顆粒劑 (瑞士龍沙公司),50%丁草胺乳油(江蘇綠利來股份有限公司)。
1.2.1 螺卵浸水試驗(yàn)
選取當(dāng)日所產(chǎn)且大小一致的福壽螺卵塊進(jìn)行浸水試驗(yàn)。試驗(yàn)分2組進(jìn)行,第1組為卵塊產(chǎn)后當(dāng)天浸水不同天數(shù)孵化試驗(yàn),分別浸水1,2,3,…,7 d共7個(gè)處理;第2組為卵塊產(chǎn)后不同天數(shù)浸水相同天數(shù)孵化試驗(yàn),分別為產(chǎn)后0,1,2,…,7 d開始浸水共8個(gè)處理。由于在預(yù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)從浸水4 d開始,浸水對(duì)卵塊的孵化抑制效果開始顯著增加,說明產(chǎn)后4 d是卵塊孵化最為敏感的時(shí)期,因此我們把第2組試驗(yàn)中的浸水相同天數(shù)定為4 d。2組試驗(yàn)共設(shè)不浸水空白對(duì)照,每個(gè)處理重復(fù)3次,每重復(fù)1塊卵塊,連同附著物一起放置在敞開的塑料盒中。浸水處理時(shí)向塑料盒中加入清水至水面完全浸沒卵塊,浸水溫度為28~30℃,浸水期間保證水面完全淹沒卵塊,浸水時(shí)間滿后倒去塑料盒中的水,讓其在28~30℃溫度下繼續(xù)孵化。觀察并記錄各處理卵塊的初孵日和基本孵完日,記錄卵塊孵化歷期,并于初孵后7 d統(tǒng)計(jì)各處理卵塊的孵化螺數(shù)和未孵化卵粒數(shù),對(duì)于未散開卵粒塊粒數(shù),則根據(jù)未孵化卵粒塊重除以未孵化卵粒平均單粒重推算得出,最后計(jì)算試驗(yàn)卵塊總卵粒數(shù)、孵化率和孵化抑制率。
1.2.2 藥劑殺卵試驗(yàn)
從大田常用的有機(jī)磷類、有機(jī)氯類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類、生長調(diào)節(jié)類、微生物源類、礦物油類殺蟲劑、殺螺劑和除草劑農(nóng)藥中各取一代表性品種進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)40%辛硫磷乳油、35%硫丹乳油等9藥劑處理和不浸藥空白對(duì)照共10個(gè)處理,重復(fù)3次,每重復(fù)1塊卵塊。各藥劑先配制有效成分濃度為1 000 mg·L-1的藥液,取產(chǎn)后4 d、大小色澤一致的卵塊,將卵塊放各處理藥液中浸10 s,取出,置于敞開的塑料盒中在自然溫度條件下孵化。各處理卵塊初孵后7 d統(tǒng)計(jì)各處理卵塊的孵化螺數(shù)和未孵化卵粒數(shù),計(jì)算卵塊孵化率和殺滅率。
1.2.3 幼螺耐旱耐饑試驗(yàn)
試驗(yàn)分2組進(jìn)行。第1組為初孵幼螺在無水和無任何物食料條件下實(shí)驗(yàn)1,2,…,8,10,12,14 d。第2組為初孵幼螺在無水和放置干水葫蘆葉粉 (水分非常少)的情況下實(shí)驗(yàn) 1,2,…,8,10,12,14 d。2組試驗(yàn)共設(shè)初孵幼螺當(dāng)日加水和幼嫩水葫蘆葉對(duì)照。試驗(yàn)各處理重復(fù)3次,每重復(fù)均放100顆新出幼螺到500 mL錐形瓶中,處理期滿后往錐形瓶中加入300 mL靜置30 min后的自來水,并投以幼嫩水葫蘆葉作為食料,然后室溫(20~32℃)下培養(yǎng),每2 d換水1次,加水7 d后統(tǒng)計(jì)各處理存活螺數(shù),計(jì)算幼螺存活率。
所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 Excel 2003和唐啟義等[6]的DPS(V3.01)進(jìn)行分析,方差分析采用 Duncan新復(fù)極差法。
卵塊產(chǎn)后當(dāng)天浸水不同天數(shù)試驗(yàn)結(jié)果 (表1)表明,福壽螺卵對(duì)水具有很強(qiáng)的耐受性。產(chǎn)后當(dāng)天卵塊浸水1 d和2 d的孵化率分別為84.29%和83.96%,孵化抑制率僅為9.12%和9.45%。浸水4 d卵塊孵化率開始顯著下降,孵化抑制率則顯著提高,浸水7 d處理的孵化抑制率上升為99.81%,但仍有0.17%的卵粒能成功孵化。試驗(yàn)觀察還發(fā)現(xiàn),產(chǎn)后當(dāng)天浸水對(duì)福壽螺卵的孵化歷期會(huì)有一定的影響。浸水2 d后孵化歷期開始變長,浸水7 d孵化歷期為16~19 d,比不浸水對(duì)照卵塊孵化歷期延長6~7 d。
從卵塊產(chǎn)后不同天數(shù)浸水4 d孵化試驗(yàn)結(jié)果(表2)可以看出,卵塊孵化率呈先增后減再增的趨勢(shì),孵化抑制率則是先減后增再減。產(chǎn)后1~3 d浸水的孵化率顯著高于產(chǎn)后當(dāng)天浸水的處理,且逐步提高,產(chǎn)后3 d浸水處理的孵化率達(dá)到最高值(82.43%),孵化抑制率則降至最低,為11.10%。產(chǎn)后4 d起,孵化率開始下降,且在產(chǎn)后5 d時(shí)達(dá)到最低值 (50.35%),孵化抑制率則開始上升,且在產(chǎn)后5 d時(shí)達(dá)到最高值 (45.76%)。產(chǎn)后6 d孵化率又開始上升,而孵化抑制率則又開始下降。卵塊孵化歷期觀察發(fā)現(xiàn),產(chǎn)后不同天數(shù)開始浸水對(duì)卵塊的孵化歷期影響較為明顯,孵化歷期呈先加長后縮短的趨勢(shì)。產(chǎn)后1~3 d,孵化歷期逐漸加長,產(chǎn)后4 d起孵化歷期開始縮短,有的卵塊歷期比對(duì)照還短,卵塊在水中提前孵化,可能是由于卵塊已臨近孵化,遇水后卵粒外殼軟化,幼螺容易破殼而出。
表2 福壽螺卵塊產(chǎn)后不同天數(shù)浸水4 d對(duì)孵化的影響
試驗(yàn)結(jié)果 (表3)表明,在有效成分1 000 mg·L-1的濃度下,9種農(nóng)藥對(duì)福壽螺卵的殺滅效果均表現(xiàn)較差,孵化率都在73%以上。殺卵活性很強(qiáng)的吡丙醚和綠穎 (礦物油)對(duì)福壽螺卵的殺滅率也只有21.11%和18.28%。殺螺劑四聚乙醛對(duì)福壽螺卵的殺滅效果也很差,殺滅率也只有13.14%。丁硫克百威、氯氰菊酯、丁草胺和硫丹對(duì)福壽螺卵的殺滅效果更差。
表3 不同農(nóng)藥對(duì)福壽螺卵的毒殺效果
藥劑殺卵初步試驗(yàn)結(jié)果表明,福壽螺卵對(duì)有效成分1 000 mg·L-1的9種供試農(nóng)藥有較強(qiáng)的耐受性。但各種藥劑對(duì)螺卵的具體毒力還需進(jìn)行一個(gè)農(nóng)藥濃度梯度試驗(yàn)來測(cè)定。
此外,螺卵的浸藥處理時(shí)間對(duì)藥劑殺卵效果的影響也需進(jìn)一步的研究。
試驗(yàn)結(jié)果 (表4)表明,福壽螺新出幼螺具有很強(qiáng)的抗干旱和耐饑餓能力。干旱饑餓1~8 d,供試幼螺的存活率在50%以上,干旱饑餓10 d的存活率為23.67%,干旱饑餓14 d后加水投食料后仍有1%的幼螺能存活。新出幼螺在無水加干物質(zhì)與不加干物質(zhì)的條件下的存活率并無顯著變化,表明在無水條件下福壽螺幼螺不能正常進(jìn)食。
表4 幼螺不同耐旱耐饑天數(shù)的存活率
福壽螺在我國諸多地區(qū)成災(zāi)危害的原因,除其食性廣、繁殖力強(qiáng)、生長速度快和失去原有天敵制約之外,還與其極強(qiáng)的抗逆性有關(guān)[7]。為了進(jìn)一步研究福壽螺的抗逆性,本試驗(yàn)研究了福壽螺卵對(duì)水、農(nóng)藥及幼螺對(duì)干旱和饑餓的抗逆性。試驗(yàn)結(jié)果顯示,福壽螺卵產(chǎn)后當(dāng)日開始浸水7 d仍有0.17%的卵粒能成功孵化。供試9種農(nóng)藥在有效成分1 000 mg·L-1濃度下浸淹卵塊10 s,孵化率都在73%以上。另據(jù)章玉蘋等[8]報(bào)道,利用金腰箭葉甲醇提取物有效成分2 500 mg·L-1浸淹福壽螺卵30 s的情況下,福壽螺卵的孵化率仍達(dá)38.67%。這表明福壽螺卵對(duì)水和農(nóng)藥均具有較強(qiáng)的抗逆性。已有的研究表明,福壽螺卵的強(qiáng)抗逆性主要與卵表面的膠膜有關(guān)。據(jù)董朝莉[9]報(bào)道,福壽螺雌螺產(chǎn)卵時(shí)分泌在表面的膠質(zhì)粘液干燥固化后形成一層膠膜,對(duì)卵塊可起到一定的保護(hù)作用。試驗(yàn)結(jié)果還顯示,幼螺干旱饑餓1~8 d后的存活率在50%以上,干旱饑餓14 d仍有1%的幼螺能夠存活,表明福壽螺新出幼螺對(duì)干旱和饑餓也具有很強(qiáng)的抗逆能力。據(jù)傅先源等[10]報(bào)道,福壽螺具有休眠現(xiàn)象,在無水時(shí),不食不動(dòng),厴緊閉,進(jìn)入休眠狀態(tài)。成螺、中螺在夏季室溫20~32℃時(shí),連續(xù)休眠3個(gè)月,其存活率達(dá)94%。許燎原等[11]研究發(fā)現(xiàn),幼螺干燥饑餓30 d后放入水中仍100%存活。而本研究中發(fā)現(xiàn)新孵幼螺在干旱饑餓16 d后則全部死亡。這些結(jié)果說明,福壽螺不同的螺級(jí)對(duì)干旱和饑餓的抗逆能力也存在差異。由于福壽螺的卵期和幼螺期均為其生活史中的脆弱期,極易遭到外界各種因素的影響而受損或死亡,因此加強(qiáng)有關(guān)福壽螺卵和幼螺對(duì)外界逆境的抗逆性研究,將有助于人們進(jìn)一步闡釋福壽螺在我國的生態(tài)適應(yīng)性和入侵機(jī)制。
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