感染氣管螨蜂群的死亡率及巢溫的調(diào)節(jié)作用

李繼蓮 譯

大約在1904年，英格蘭南海岸外端的懷特島上的蜂群中發(fā)現(xiàn)氣管螨，直到1919年在蘇格蘭首次鑒定出氣管螨（Acarapis woodi）。然而，直到現(xiàn)在仍不認為氣管螨會造成大范圍的蜂群死亡。目前除澳大利亞和新西蘭以外，氣管螨幾乎遍及世界各地。

氣管螨傳播到的最后一個地方是北美洲。1984年傳播到美國，1986年蔓延到加拿大。氣管螨蔓延之處引起大范圍蜂群死亡，蜂螨是地方性病，采用化學治療和提高蜂群抗病力，可以降低蜂群死亡率。由于檢測螨病的時間和花費的原因使得全球氣管螨的感染率水平的調(diào)查很困難。然而，最近從美國CCD調(diào)查中獲得氣管螨發(fā)病率的數(shù)據(jù)，例如Cox-Foster等2007年報道，氣管螨發(fā)病率為24%；van Engelsdorp等2009年報道，氣管螨發(fā)病率為22%～43%。

最近研究認為氣管螨引起蜂群死亡的機理是蜂群喪失調(diào)節(jié)溫度的能力。不同季節(jié)蜜蜂個體的死亡率不同，夏季感染氣管螨的蜜蜂和未感染的壽命相同，而冬季感染氣管螨的很快就死亡。感病蜂的飛行肌退化，新陳代謝降低。在加拿大進一步深入研究顯示，嚴重感染氣管螨的蜜蜂在相對高的溫度下其耗氧量明顯減少。Bailey報道，從蜂群水平研究得出氣管螨在秋天發(fā)病率在30%以上，到了冬季蜂群死亡率會顯著增加。同樣，在加拿大具有氣管螨高發(fā)病率的蜂群冬季死亡率是低發(fā)病率蜂群的3倍。然而，冬季死亡率也與地理位置有關(guān)，如在亞熱帶地區(qū)氣管螨感染率高的蜂群對死亡率的影響不明顯，美國南部地區(qū)的情況也如此，但在北部地區(qū)的死亡較普遍。

引起氣管螨病的蜂群死亡原因何在？Adam認為氣管螨本身可以殺死蜜蜂，而且在蜜蜂死亡前的發(fā)病癥狀不明顯。Bailey則認為慢性麻痹病毒加速了蜂群的死亡，而蜂螨并不是病毒的載體。愛爾蘭的研究顯示，通過外部癥狀和分子檢測氣管螨病死亡的蜜蜂并沒有發(fā)現(xiàn)慢性麻痹病毒感染。蜂群在冬末初春時期的死亡原因常常是蜜蜂在晴天離開蜂巢進行清巢飛行，到了下午，由于溫度下降，無法回巢，往往是爬在草稈上死亡。這也說明蜜蜂選擇特別天氣離開蜂巢，與太陽光有關(guān)而與巢內(nèi)溫度沒有直接關(guān)系。如果將這些草地上的蜂收集起來，放在32℃培養(yǎng)箱中，蜜蜂可以存活幾周，并不會因為感染慢性麻痹病而很快死亡。

蜜蜂不同于其他昆蟲的最大特點是能夠自己控制蜂群的溫度和濕度。蜜蜂個體由于其體積小無法單獨控制溫度，因此它們形成蜂團來控溫。在冬季，越冬蜂團中每只蜂的表面積大約是其個體的1/30，因此當有幼蟲時，巢內(nèi)溫度可以通過健康的蜂群維持溫度在34～35℃。它們通過振動翅膀產(chǎn)生熱量，來維持蜂團的核心溫度。感染氣管螨的蜜蜂采用翅肌產(chǎn)生熱量的能力降低，在冬季感染氣管螨的蜂群產(chǎn)生累計效應(yīng)可能導致死亡，死亡的原因可能是由于在冬季感染了氣管螨。

圖1 打開蜜蜂氣管查看氣管螨感染情況

圖2 秋季氣管螨感染嚴重的蜂群

在冬季蜜蜂蜂群是一個封閉的能量系統(tǒng)，通過化學能量（蜂蜜）來滿足蜂群熱量的散失和幼蟲飼喂。一旦蜂群感染了氣管螨，蜂群的行為可以用一種螺旋形式說明，這是由許多因素共同作用，在特殊的環(huán)境下可能導致蜂群趨向死亡。死亡螺旋如圖3所示，在外圈，節(jié)點2～4，表示蜂群的需求量增加，需要每只蜂增加其熱量的輸出。內(nèi)圈，節(jié)點5～6，表示蜂群能力的降低，每只蜂能量輸出增加。這些影響在節(jié)點7達到高峰，蜂群處于溫度壓力狀態(tài)。增加氣管螨的發(fā)病率和降低蜜蜂數(shù)量，在節(jié)點8～9，將促使蜂群趨于溫度壓力狀態(tài)，并可能導致蜂群的死亡。

在秋末初冬，感染氣管螨的蜂群死亡螺旋開始于節(jié)點1。外圈（節(jié)點2～4）：Eischen的數(shù)據(jù)顯示出感染氣管螨的蜂群的封蓋子減少，意味著每只蜂的熱能量輸出需求的增加。感病蜂群幼蟲數(shù)量的減少，造成蜜蜂數(shù)量的減少，相應(yīng)的熱量也會散失，進一步說明每只蜂的能量輸出的需求也在增加。內(nèi)圈(節(jié)點5～6）：感染氣管螨的蜜蜂振翅產(chǎn)熱能力降低將導致每只蜂熱量輸出降低。也就是在感病蜂群中每只蜜蜂的消耗增加將直接影響到熱量需求的增加（外圈），而且蜂蜜儲存將進一步增加。

節(jié)點7～10：健康蜂群很容易控制蜂團溫度，然而，感染氣管螨的蜂群在增加每只蜂的熱量輸出（外圈）和降低自身熱量輸出能力的影響下不可能維持蜂團的正常核心溫度，只能滿足維持能量平衡。這也說明了感染氣管螨的蜂群只能以低水平維持其蜂團溫度。蜂群溫度降低使剛出房工蜂易受氣管螨的感染。反之，氣管螨發(fā)病率的增加將進一步降低工蜂的飛行代謝率、飛行能力和冬季回巢能力，這導致蜂群數(shù)量顯著減少。也就是說，感病蜂增加蜂蜜的消耗將增加其清巢飛行，進而增加工蜂在巢外死亡的機率。

這可能是幾種因素綜合影響，而且蜜蜂蜂群是超機體組織，根據(jù)蜂群的存在狀態(tài)，可能喪失了它的凝聚力而趨向于螺旋式死亡。嚴重感染氣管螨的蜂群在冬末初春死亡，主要機理就是蜂群喪失了控溫能力。蜂群是否死亡是與感染氣管螨的程度、蜂種、蜂箱隔離水平和冬季氣候，蜂群的自生能力有關(guān)。因此，養(yǎng)蜂者采取的措施就是確保蜂群在冬季能夠存活，然后更換抗病能力強的蜂王。在秋天需要盡早解剖檢查，因為感染氣管螨沒有明顯的外部癥狀，所以，一旦在冬末初春開始出現(xiàn)爬蜂癥狀就已經(jīng)遲了。感染氣管螨嚴重的蜂群甚至可能表現(xiàn)正常，仍能采集花粉并有較大的蜂群數(shù)量和充足的蜂子。如果是中度感染的蜂群就在其他蜂病治愈后，特別是瓦螨病，在秋天包裝蜂箱，使用一些便宜且可以重復利用的保溫材料。在一些冬季寒冷的地區(qū)，包裝蜂箱對于健康蜂群也是適用的，包裝蜂箱有助于蜂群保溫。

冬季包裝蜂群有利于春季蜂子的快速發(fā)育。更換抗病能力強的蜂王可能要看養(yǎng)蜂的規(guī)模。對于大規(guī)模的養(yǎng)蜂者來說感病蜂群死亡，直接更換新的蜂群，但是對于小規(guī)模的飼養(yǎng)者來說這是不太可能的，他們蜂群數(shù)量有限，不能像大規(guī)模飼養(yǎng)者那樣隨意更換蜂群。所以對于他們最好的辦法就是早診斷早治療，并且要在冬季包裝蜂群。

圖3 死亡率螺旋圖顯示出在冬季/初春氣管螨對蜂群的動態(tài)影響

最后討論一下關(guān)于這種體系，方法應(yīng)用于蜜蜂的其他疾病。在診斷蜂群不健康或下降的原因主要是查明其關(guān)鍵因素。生物科學不可能完全解釋這種行為，因此物理科學的應(yīng)用是必要的。近年來關(guān)于CCD現(xiàn)象的研究中并沒有關(guān)于影響蜂群溫度調(diào)節(jié)方面的文章。值得注意的是蜜蜂具有不同于其他昆蟲的最大特點就是可以自我控制蜂團溫度。然而沒有任何關(guān)于發(fā)生CCD的控溫情況和代謝率方面的研究報道。我們知道在蜜蜂低溫時化蛹將會降低其聚團能力和損害其舞蹈能力，可能嚴重影響其回巢能力。作為蜂業(yè)科學家，需要能完全了解蜂群在異常條件和正常條件下的行為，需要采用相應(yīng)方法去解決問題，而不僅僅是采用習慣的和喜歡的方法去解決問題。