扁穗牛鞭草花粉散布特征

陳靈鷙，楊春華，舒思敏，李修文，何凌斐

(四川農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學，四川 雅安 625014)

扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)是禾本科牛鞭草屬多年生根莖型草本C4植物，主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)，少數(shù)分布于北半球溫帶濕潤地區(qū)。我國野生扁穗牛鞭草資源豐富，由于其生長速度快、再生力強、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、抗逆性強、管理方便、生產(chǎn)成本低，被廣泛應(yīng)用于長江流域及沿海各省的草地畜牧業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境建設(shè)中[1-4]。 3個扁穗牛鞭草品種 ‘廣益’(Guangyi)、‘重高’(Chonggao)和‘雅安’(Yaan)在中國亞熱帶溫暖濕潤區(qū)廣泛種植，其社會、經(jīng)濟、生態(tài)價值已得到肯定，并越來越受到重視。近年來，隨著野生種質(zhì)資源的收集與挖掘，特別是在耐粗放管理草坪上的應(yīng)用，為扁穗牛鞭草利用開辟了新領(lǐng)域[5]。然而，扁穗牛鞭草有性生殖能力弱，野生或人工栽培條件下結(jié)實率很低。生產(chǎn)利用方面，通常采用匍匐莖扦插繁殖，繁殖材料不利貯運，栽植耗費工時，建植成本增大。有性生殖的瓶頸在很大程度上限制了扁穗牛鞭草的推廣應(yīng)用。良種繁育工作方面，由于“花而少實”的限制，已有的3個扁穗牛鞭草品種均由無性系選育產(chǎn)生，遺傳基礎(chǔ)較為單一，進一步育種工作難以取得較大成果?！盎ǘ賹崱币殉蔀殚L期困擾研究者的難題，要想在雜交育種選育優(yōu)質(zhì)新資源上有所突破，就必須對扁穗牛鞭草生殖生物學特性進行全面細致的研究。

花粉散布是植物種群生活史中重要的生命活動現(xiàn)象之一，是種子植物受精的必經(jīng)階段?；ǚ圻\動在很大程度上決定了植物個體間的基因流動和群體的交配方式，對種群遺傳與變異起重要作用[6-7]。對于風媒傳粉植物，由于受環(huán)境因子影響較大，花粉散布規(guī)律更是影響植物繁殖的關(guān)鍵所在。本試驗采用玻片捕捉法對空氣中花粉密度日變化、花粉散布格局進行研究，以期了解不同天氣下扁穗牛鞭草花粉散布規(guī)律，在此基礎(chǔ)上探討其傳粉機制和繁育系統(tǒng)關(guān)系，為深入揭示扁穗牛鞭草“花而少實”內(nèi)在機制提供理論依據(jù)，并為種質(zhì)資源創(chuàng)新提供實踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地位于四川農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系基地(38°08′ N,103°14′ E)。海拔600 m，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)。近20年氣象資料表明：年均溫16.2 ℃，最熱月(7月)均溫30.3 ℃，最冷月(1月)均溫3.6 ℃，極端最高溫37.7 ℃，年降水量1 774.3 mm，年蒸發(fā)量1 011.2 mm，相對濕度79%，年日照時數(shù)1 039.6 h，年無霜期304 d，≥10 ℃年積溫5 231 ℃·d。試驗地土壤系白堊紀灌口組紫色沙頁巖風化的堆積物形成的紫色土，土壤含有機質(zhì)14.62 g/kg，全氮1.91 g/kg，全磷0.06 g/kg，全鉀11.58 g/kg，速效氮100.63 mg/kg，速效磷4.73 mg/kg，速效鉀338.24 mg/kg，pH值為6.2。

1.2試驗材料 以‘廣益’扁穗牛鞭草為研究對象，采用匍匐莖扦插繁殖于60 cm×40 cm 栽植盆中，栽植密度為50株/盆，常規(guī)方式管理，待形成密集株叢后作為花粉源備用。

1.3研究內(nèi)容及方法

1.3.1花粉密度日變化 2008年7-8月，對晴朗及陰雨天氣條件下花粉密度日變化進行觀察。采用玻片捕捉法[8-9]測定空氣中花粉密度，以載玻片上每平方厘米捕捉到的花粉數(shù)代表該時間段內(nèi)空氣中的花粉密度。具體做法是，在高度為0.4 m的支架上，按東南西北4個方向設(shè)置花粉采集器，即一面均勻涂滿甘油的載玻片，涂面朝上置于離花粉源1 m處。06:00-19:00每隔1 h收片一次，并重新置片。在Olympus顯微鏡(型號CX21)10倍視野下，每張玻片隨機選擇5個視野，統(tǒng)計各時段捕捉到的花粉數(shù)量。兩種天氣條件下各觀察15 d，結(jié)果取平均值。2009-2010年采用同樣方法重復(fù)試驗。

1.3.2花粉短距離傳播 2008年7-8月，在晴朗天氣條件下，于‘廣益’扁穗牛鞭草大量開花時段(16:00-17:00)，順風向布設(shè)50 m長的樣線，沿樣線按1 m間隔布點設(shè)置花粉采集器。1 h后收片，在Olympus顯微鏡(型號CX21)10倍視野下統(tǒng)計捕捉的花粉數(shù)。每張玻片隨機選擇5個視野，統(tǒng)計花粉數(shù)量。記錄測定時風速，分別對不同風速條件[無風(<1 km/h)、一級風(1～5 km/h)、二級風(6～11 km/h)、三級風(12～19 km/h)]下花粉散布距離進行統(tǒng)計，每種風速條件至少統(tǒng)計5 d。2009-2010年重復(fù)上述試驗。

試驗期風速數(shù)據(jù)由Dynamet型科研級自動氣象站(美國Dynamax公司制造)測定。

1.4數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2003和DPS v6.55進行統(tǒng)計處理、分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1花粉密度日變化 2008-2010年對‘廣益’扁穗牛鞭草花粉流日變化進程重復(fù)觀察發(fā)現(xiàn)，花粉流日變化與開花時間一致，07:00-08:00小部分植株開花，空氣中能捕捉到少量花粉粒；16:00-19:00大量開花，空氣中花粉密度含量高。晴朗天氣狀況下，各年度間花粉密度日變化差異不顯著(P>0.05)，散布趨勢相同。陰雨天氣因受降水時間、降水量、溫度、日照強度等環(huán)境因素影響，各觀測日相同時間段收集到的花粉粒數(shù)差異顯著(P<0.05)，但隨時間變化趨勢一致。

圖1 不同天氣條件下‘廣益’扁穗牛鞭草花粉密度日變化

不同天氣條件下，‘廣益’花粉密度日變化規(guī)律不同。連續(xù)晴朗天氣條件下，07:00-08:00空氣中花粉密度為3～4粒/cm2；16:00左右能收集到較多花粉粒，17:00空氣中花粉密度達最大值，65粒/cm2以上；此后，隨開花量的減少花粉密度減小。陰天，開花時間推遲，開花量少，18:00花粉密度達最大值(圖1)。不同天氣條件下花粉密度日變化差異表明光周期、環(huán)境溫度，對‘廣益’扁穗牛鞭草傳粉影響較大。

2.2花粉短距離散布規(guī)律 ‘廣益’扁穗牛鞭草為風媒傳粉植物，花粉傳播受風速影響大。對不同風速條件下花粉散布距離統(tǒng)計分析表明，隨著風速增大，花粉散布距離增加，二者呈顯著相關(guān)(R2=0.874 8)。風速越大，花粉源附近收集到的花粉粒越少，無風(風速<1 km/h)為44.7粒/cm2，三級風(風速12～19 km/h)為24.4粒/cm2。無風(圖2A)及一級風速(圖2B)(1～5 km/h)條件下，絕大部分花粉在離花粉源5 m內(nèi)落下；二級(圖2C)、三級風速(圖2D)條件下，花粉雖散布較遠，但絕大部分在10 m內(nèi)落下；三級風速條件下，21 m內(nèi)可收集到花粉粒。

試驗地連續(xù)5年的氣象數(shù)據(jù)表明，試驗地夏季午后風速不超過三級，無風及一級風較常見，在此風速條件下，花粉主要散布距離在花粉源5 m內(nèi)。部分花粉可能隨氣流上升，傳播到更遠距離，但受地域及試驗條件限制，本研究僅對花粉短距離散布規(guī)律進行討論。

圖2 不同風速條件下‘廣益’扁穗牛鞭草花粉散布距離

3 討論

扁穗牛鞭草為風媒傳粉植物，種群能否進行有效的有性繁殖，傳粉效率至關(guān)重要?；ǚ蹚幕ㄋ幧⒊龅奖恢^捕獲過程中絕大部分因環(huán)境篩選作用而損失在傳粉過程中[10-11]。一方面，扁穗牛鞭草花粉密度日變化受光照強度、溫度、降水等因素影響；另一方面，光照強度、溫度、氣壓等影響花粉在散布過程中生活力的保持。雖然晴朗天氣條件下空氣中花粉密度高，但相對較高的溫度可能造成扁穗牛鞭草散粉過程中花粉生活力的喪失。前期研究表明[12-14]，在40 ℃條件下，扁穗牛鞭草散粉后花粉活力迅速降低，壽命不超過3 h。陰天較低的溫度雖有利于花粉活力的保持，但花粉密度少，成功授粉機率也相對減小?；ㄆ?-8月高溫天氣條件下，花粉難以存活或萌發(fā)，雖然有較大花粉量以適應(yīng)風媒傳粉需要，但實際傳粉效率仍然很低。

扁穗牛鞭草具有強大的匍匐莖，能通過克隆生殖快速擴繁爭奪有限生存資源，是典型的克隆植物?？寺≈参锏目寺×曅允沟脗€體在空間和資源利用、逃避環(huán)境風險等方面有著明顯的優(yōu)勢[15]，但是克隆生長嚴重影響其交配系統(tǒng)[16]。有研究報道[14,17]扁穗牛鞭草屬于專性遠交繁育系統(tǒng)，自花授粉不結(jié)實。采用營養(yǎng)體扦插繁殖的扁穗牛鞭草種群，由于克隆生長使基株不斷擴大，基株上每朵花逐漸被同一基株的其他花朵包圍，克隆體系內(nèi)無法避免的進行自花授粉，同時隨著自花授粉對花粉量的消耗，減弱了花粉向外散發(fā)，進而影響傳粉效率。另一方面，雖然風能使花粉散布到較遠距離，但絕大部分花粉都在重力作用下落在花粉源附近，這就降低了不同基株間交配的機會，增加了同株異花授粉和分株間授粉的可能[18]。盡管植物可以通過雌雄異熟和順序開花阻止單一花序內(nèi)同株異花授粉，但同株異花授粉在較大的克隆植物群體內(nèi)是難以避免的[19-20]。因此，人工縮短扁穗牛鞭草花粉落到異花柱頭上的距離，增加異花授粉機率能否提高扁穗牛鞭草結(jié)實率還有待進一步試驗研究。

[1]楊春華,張新全,李向林,等.牛鞭草屬種質(zhì)資源及育種研究[J].草業(yè)學報,2004,13(2):7-12.

[2]張鍵,黃勇富,張家驊.扁穗牛鞭草生產(chǎn)及利用的現(xiàn)狀和潛力[J].畜牧市場,2003(5):17-19.

[3]何瑋,張新全,楊春華,等.牛鞭草種質(zhì)資源在中國的分布及其人工草地建植技術(shù)[J].四川草原,2003(5):42-44.

[4]徐勝,張新全,吳彥奇.牛鞭草研究與應(yīng)用概況[J].中國草地,2001,23(4):53-58.

[5]劉金平,張新全,游明鴻,等.草坪型扁穗牛鞭草種質(zhì)資源的坪用價值初步評價[J].植物遺傳資源學報,2006,7(3):301-305.

[6]何田華,葛頌.植物種群交配系統(tǒng)親本分析以及基因流動研究[J].植物生態(tài)學報,2001,25(2):144-154.

[7]Barrett S C.Sexual interference of the floral kind[J].Heredity,2002,88:154-159.

[8]黃澤豪.羊草(Leymuschinensis)生殖生態(tài)學的研究[D].福州:福建師范大學,2003:1-55.

[9]魏巖,尹林克,嚴成.白梭梭開花及風媒傳粉特點[J].干旱區(qū)研究,2005,22(1):85-89.

[10]趙金花,李青豐,那仁圖雅,等.3種野生蔥屬植物花粉活力和柱頭可授性研究[J].草業(yè)科學,2010,27(4):93-96.

[11]姜華,畢玉芬.紫花苜?；ǚ刍盍椭^可授性的研究[J].草業(yè)科學,2009,26(9):105-107.

[12]陳靈鷙,楊春華,張文君,等.扁穗牛鞭草花粉活力及柱頭可授性研究[J].中國草地學報,2009,31(6):59-63.

[13]吳彥奇,杜逸.扁穗牛鞭草幾個有性生殖特性的研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學學報,2000,18(3):262-264.

[14]傅鮮桃,楊春華,陳靈鷙,等.‘廣益’扁穗牛鞭草花粉特性及結(jié)實性研究[J].草業(yè)學報,2008,17(2):61-67.

[15]張玉芬,張大勇.克隆植物的無性與有性繁殖對策[J].植物生態(tài)學報,2006,30(1):174-183.

[16]Back A J,Kron P,Stewart S C.Phenological regulation of opportunities for within-inflorescence geitonogamy in the clonal species,Irisversicolor(Iridaceae)[J].American Journal of Botany,1996,83:1033-1040.

[17]陳靈鷙.‘廣益’扁穗牛鞭草生殖生態(tài)特性研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學,2009.

[18]Handel S N.The intrusion of clonal growth patterns on plant breeding systems[J].American Naturalist,1985,125:367-384.

[19]張大勇.植物生活史進化與繁殖生態(tài)學[M].北京:科學出版社,2004：97-148.

[20]Vange V.Breeding system and inbreeding depression in the clonal plant speciesKnautiaarvensis(Dipsacaceae): implocations for survival in abandoned grassland[J].Biological Conservation,2002,108:59-67.