火干擾對本氏針茅草地群落特征的影響

李 媛，程積民,2，于魯寧,陳 奧

(1.西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西 楊凌712100)

本氏針茅(Stipabungeana)屬禾本科旱生植物，多年生密叢禾草,須根堅韌，并具有砂套,稈緊密叢生,各類牲畜均喜食[1]，分布于我國華北、西北、亞洲中部及北部[2]。云霧山自然保護區(qū)是以本氏針茅為建群種的草地生態(tài)系統(tǒng)保留最完整、面積最大、原生性最強的典型地段,代表著黃土高原半干旱區(qū)的自然特征[3]。

草地群落結構特征的變化，除了受本身性質(zhì)的決定外，還受到周圍各種物理、化學、生物因素的綜合影響。土壤的水分、營養(yǎng)狀況、周圍植被類型對群落的結構都產(chǎn)生一定影響，同時群落的結構特征在一定程度上也反映了不同的地理環(huán)境。

干擾可以被認為是能夠?qū)е轮脖唤Y構改變的環(huán)境制約因子的突然變化[4-6]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧、開墾、火燒、刈割、旅游開發(fā)等是最常見的干擾方式，顯著影響著群落結構和物種多樣性的變化[7]。草地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)火燒干擾后，土壤物理性質(zhì)、化學性質(zhì)都會發(fā)生變化，從而對群落的結構產(chǎn)生影響。同時，由于不同植物對火燒干撓的響應程度不同，也會影響群落結構特征。

火燒干擾對草原生態(tài)系統(tǒng)具有很強的調(diào)節(jié)作用,在國外被認為是一種草地管理方式，國內(nèi)由于草地資源有限，主要以防火為主。然而，云霧山自然保護區(qū)內(nèi)，經(jīng)過多年的封育管理，積累了大量的枯落物，有些區(qū)域植被已經(jīng)呈退化趨勢，而且保護區(qū)地處黃土高原半干旱地區(qū)，降水量少，致使長期積累的枯落物難以分解，阻礙了植被的更新，因此采取適當?shù)幕馃蓴_，清除枯落物，改變土壤環(huán)境，使群落結構發(fā)生改變，實現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。本研究通過監(jiān)測火燒后不同恢復年限，云霧山本氏針茅群落組成、地上生物量、枯落物的變化，來評估火燒后群落特征的變化，揭示其影響機制，以期對火生態(tài)學的研究提供基礎依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 試驗區(qū)位于寧夏固原東北部,106°24′～106°28′ E，36°13′～36°19′ N，海拔1 800～2 100 m,處于中溫帶半干旱氣候區(qū)，具有典型的半干旱氣候特征。該區(qū)氣候干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)強烈，冬季寒冷而漫長，夏季涼爽而短暫，溫差大，日照長，光能豐富，冬春季風多，無霜期較短。年均氣溫6～7 ℃,最熱月7 月氣溫22～25 ℃，最冷月1月平均氣溫-14 ℃。保護區(qū)年最大降水量599 mm(1970 年)，日最大降水量約為48 mm，年均降水量411.5 mm，冬季(12-2月)降水量占全年降水量的2.6%，是一年中降水量最少的季節(jié)；春季(3-5月)降水量占全年降水量的17.8%，冬春季節(jié)是干旱季節(jié)；夏秋季節(jié)(6-11月)降水量占全年降水量的79.6%，是雨量集中的季節(jié)。蒸發(fā)量1 330～1 640 mm。云霧山自然保護區(qū)建立于1982年，對于保護的草地群落用細鐵絲圍封起來，而未保護的群落在保護區(qū)范圍外，任其自由放牧不加干涉。保護區(qū)的種子植物有51科131屬182種，主要是以草本植物為主，且多為旱生和中旱生，保護區(qū)的建群種植物主要有本氏針茅、大針茅(Stipagrandis)、白穎苔草(Carexrigesaens)、百里香(Thymusmongolicus)和鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)等。在保護區(qū)的42個群叢中，本氏針茅群系就有15個群叢[3]。

1.2試驗設計 試驗設在寧夏云霧山自然保護區(qū)的本氏針茅群落，海拔1 850～2 148 m，土壤為山地灰褐土。于2010年7月對本氏針茅群落作了植被調(diào)查，選擇3個相鄰的本氏針茅群落樣地作為研究對象。研究樣地由于人為原因，致使2000年冬季(火燒后10年)和2008年冬季(火燒后2年)著火，2個樣地燒死草的比例約30%，樣地面積約10 hm2。采用隨機抽樣調(diào)查法，每個樣地隨機取6個100 cm×100 cm的樣方，共18個樣方。

1.3測定項目及方法 高度：在各樣方中，每種植物隨機選擇3株,測量其自然高度；蓋度：目測每個樣方中所有植被的蓋度；密度：對樣方中的植物進行分類，并記錄同種植物出現(xiàn)的個體數(shù)；地上生物量：測定完高度、蓋度、密度后，對植物進行分類刈割，烘干(85 ℃)，稱其質(zhì)量；枯落物積累量：將植物割去后，收集樣方中所有枯落物，稱其質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 16.0軟件進行LSD差異顯著性分析，Excel 2003軟件作圖。多樣性的計算公式如下[9-10]：

多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù):

H=-∑PilnPi；

豐富度指數(shù)Menhinnick指數(shù):

D=S/N1/2；

均勻度指數(shù)Alatalo指數(shù):

式中，Pi為第i個物種在所在樣地中的重要值;S為群落中物種數(shù)目，N為群落中所有植株個體總數(shù)。

2 結果

2.1火燒對本氏針茅群落物種重要值的影響 從重要值大小，可以看到3個樣地本氏針茅和白穎苔草重要值都居于前2位，分別表現(xiàn)為:火燒后2年,本氏針茅和白穎苔草的重要值分別為0.193、0.139;火燒后10年，本氏針茅和白穎苔草的重要值分別為0.173、0.106；未燒地，本氏針茅和白穎苔草的重要值分別為0.227、0.111(表1)。說明本氏針茅和白穎苔草是3個樣地的共優(yōu)勢種。因此，火燒對共優(yōu)勢種本氏針茅和白穎苔草沒有影響。

鐵桿蒿的重要值在火燒后2年和未燒地中較大，分別為0.133、0.078，因此鐵桿蒿在火燒后2年和未燒地中屬次優(yōu)勢種；而賴草(Leymussecalinus)的重要值在火燒后10年表現(xiàn)較大，其值為0.080，因此，賴草在火燒后10年演替為次優(yōu)勢種。賴草是一種根莖型禾草，有報道指出火燒后由于溫度、光照等原因，可以刺激根莖型植物的生長，有利于草地的更新演替。而鐵桿蒿雖然屬多年生半灌木，但它能分泌一些化學物質(zhì)，嚴重影響周圍其他物種的生長。同時，由于其根系發(fā)達,主根可深達30 cm以下,根系主要分布在10 cm以內(nèi),抗旱力比較強,結實量大,種子繁殖力很強,且根蘗性強,能從母株不斷長出新株,形成較大的株叢[10]。在云霧山草地中，經(jīng)常成片出現(xiàn)，其周圍通常是裸地。因此，鐵桿蒿不利于草地的更新演替?；馃?年和未燒地，鐵桿蒿屬次優(yōu)勢種，而火燒后10年，賴草成為次優(yōu)勢種，替代了鐵桿蒿，說明火燒對土壤環(huán)境具有潛在的改良作用，使得群落正向演替。

2.2火燒對本氏針茅群落高度的影響 火燒后2年、火燒后10年和未燒地中，本氏針茅群落的平均高度分別為15.3、26.2、24.7 cm(圖1)?；馃?年與火燒后10年和未燒地群落的高度差異極顯著(P<0.01)。但火燒后10年和未燒地，本氏針茅群落高度差異不顯著(P>0.05)。結果表明，火燒后2年可顯著減小本氏針茅群落的平均高度。

表1 火燒后物種重要值的變化

2.3火燒對本氏針茅群落蓋度的影響 火燒后2年地、火燒后10年地和未燒地，本氏針茅群落平均蓋度分別為82.5%、64.2%、75.7%(圖2)。火燒后10年與火燒后2年和未燒地，本氏針茅群落的平均蓋度差異顯著(P<0.05)，但火燒后2年和未燒地，本氏針茅群落平均蓋度差異不顯著(P>0.05)。表明火燒后期群落蓋度有所減小。

圖1 火燒后不同年限本氏針茅群落平均高度的變化

圖2 火燒后不同年限本氏針茅群落平均蓋度的變化

2.4火燒對本氏針茅群落密度的影響 火燒后2年地、火燒后10年地和未燒地，本氏針茅群落平均密度分別為523、476和287株/m2(圖3)?；馃?年與火燒后10年本氏針茅群落平均密度差異不顯著(P>0.05)。但火燒后2年和火燒后10年本氏針茅群落平均密度都顯著高于未燒地(P<0.05)，表明火燒可以促進本氏針茅群落密度的增加。

圖3 火燒后不同年限本氏針茅群落密度的變化

2.5火燒對本氏針茅群落地上生物量的影響 火燒后2年地和10年地與未火燒地地上生物量差異不顯著 (P>0.05)?；馃?年、火燒后10年和未燒地，本氏針茅群落地上生物量分別為236.11、242.5、243.26 g/m2(圖4)。表明火燒對地上生物量沒有顯著影響。

圖4 火燒后不同年限本氏針茅群落地上生物量的變化

2.6火燒對本氏針茅群落植物多樣性的影響 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為火燒后10年地(2.01)>火燒后2年地(1.89)>未燒地(1.81)；豐富度指數(shù)表現(xiàn)為火燒后10年地(1.47)>火燒后2年地(1.36)>未燒地(1.34)；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為火燒后2年地(2.89)>火燒后10年地(2.53)>未燒地(2.13)。無論是多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)，還是均勻度指數(shù)，未燒地都是最小。雖然3個指數(shù)大小有變化，但變化都不顯著(P>0.05)，說明火燒對本氏針茅群落植物的多樣性沒有顯著影響。可能因為該地區(qū)，生長的大部分是多年生植物。

2.7火燒對本氏針茅群落枯落物積累量的影響 枯落物積累量變化表現(xiàn)為未燒地(703.28 g/m2)>火燒后10年地(473.28 g/m2)>火燒后2年地(367.48 g/m2)(P<0.05)(圖5)。說明火燒可以顯著減小枯落物積累量。

圖5 火燒后不同年限本氏針茅群落枯落物積累量的變化

3 討論

3.1火燒后群落優(yōu)勢種的變化 雖然草地有自主恢復能力，但是不同物種火燒后的反應不盡相同，因此火燒能夠改變物種間的關系和優(yōu)勢種[11]。云霧山自然保護區(qū)是以本氏針茅為建群種的草地生態(tài)系統(tǒng),代表著黃土高原半干旱區(qū)的自然特征。比較重要值，發(fā)現(xiàn)3個樣地本氏針茅的重要值都是最大值，說明火燒對建群種沒有影響，其次是白穎苔草的重要值較大，說明經(jīng)過長期的演替，本氏針茅和白穎苔草已經(jīng)發(fā)展成為該地區(qū)的共優(yōu)勢種。除了本氏針茅和白穎苔草的重要值最大，研究還表明，火燒后10年賴草的重要值較大，而火燒后2年和未燒地鐵桿蒿的重要值較大。賴草是一種優(yōu)良禾草，有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展，但鐵桿蒿具有很強的化感作用，其周圍常呈現(xiàn)裸地，不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。綜上表明，火燒后10年本氏針茅群落經(jīng)過長期生長發(fā)育呈正向演替，而火燒后2年效果不明顯。說明火燒干擾對草原的更新演替具有潛在價值，只是最佳年限還不確定，需要開展進一步的動態(tài)研究。

本氏針茅屬叢生禾草，叢中具有許多可燃性的立枯物，由于更新芽位于地面附近，而火燒對更新芽的傷害作用很嚴重，因此火燒對本氏針茅種群具有明顯的抑制作用。本研究表明，無論火燒后2年還是火燒后10年，本氏針茅的重要值較未燒地都小。分別表現(xiàn)為：本氏針茅的重要值在火燒后2年、火燒后10年、未燒地中分別為0.193、0.173、0.227，說明火燒抑制本氏針茅的生長。

3.2火燒后群落平均高度、密度、蓋度、地上生物量的變化 火燒后2年本氏針茅群落高度明顯減小，而火燒后10年和未燒地差異不顯著。可能因為火燒后2年,地上的枯枝落葉大部分被燒除,致使土壤表面的裸露程度增加,加強了土壤表面的水分蒸發(fā),導致上層土壤中的水分減少，最終影響植被的生長。周道瑋等[12]研究指出，火燒地植被的莖矮化。其次，火燒促進種子萌發(fā)，增加了實生苗的數(shù)量，而這些實生苗由于是新長出來不久的，因此都比較矮。而火燒后10年和未燒地，枯落物層較厚，減小蒸發(fā)，因此植被生長較好，高度變化差異不明顯。

火燒后10年的本氏針茅群落由于經(jīng)過長期的自然生長，已經(jīng)和鄰近的未燒地生長狀況相似，所以群落的平均高度、密度差異不顯著，但其蓋度與未燒地相比，顯著減小，說明火燒后10年本氏針茅群落生長狀況已經(jīng)開始下降，所以究竟多少年進行火燒一次，因地制宜的確定火周期，有待進一步研究。

火燒后2年和火燒后10年本氏針茅群落平均密度都顯著高于未燒地(P<0.05)，表明火燒可以促進本氏針茅群落密度的增加。主要原因是火燒后，減少了大量枯落物對土壤種子庫萌發(fā)的機械阻力，使種子與土壤基質(zhì)接觸機會增大。同時，火燒后的灰分不但能吸收熱量而且增加土壤有機質(zhì)的含量，有利于幼苗生長，這些都是增加平均密度的主要原因。火燒后10年，地表已積累了大量枯落物，但與火燒后2年相比，群落的平均密度差別不大，說明枯落物對土壤種子庫萌發(fā)影響不大，主要是火燒后溫度的變化刺激種子萌發(fā)。

火燒引起草地生態(tài)系統(tǒng)群落結構的顯著變化，草地植物也具有適應火燒的多種途徑和機制[13]。周道瑋和劉鐘齡[14]研究了火燒對羊草草原群落組成的影響，表明早春火燒后群落密度增加37.5%，但群落地上生物量降低30.2%。江生泉等[15]指出，火燒可提高新麥草(Psathyrostachysjuncea)的地上生物量、單位面積的平均分蘗數(shù)和分蘗株數(shù)，而且收獲期基部功能葉的葉面積有所增加。所以，關于火燒對地上生物量影響的結果不統(tǒng)一，有增加的也有減少的，具體原因有待進一步研究。本研究表明，火燒后2年和10年本氏針茅群落的密度顯著大于未燒地，但3個樣地地上生物量差異不顯著。原因可能是火燒后2年，種子植物的繁殖比例提高，增加群落密度，但由于實生苗質(zhì)量小，所以對群落地上生物量影響不顯著。而火燒后10年，群落密度增加，主要因為研究地多年生植被所占比例較大，這些植被通過無性繁殖，如分枝、分蘗、地上芽生殖、地下芽生殖等，所以密度有所增加。Keith[16]也指出，由于熱量和煙熏的作用，火燒管理對實生苗的更新具有重要作用。

3.3火燒后群落多樣性的變化 對草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的研究表明,火燒后3～5年物種豐富度與植物多樣性達最大值，并認為是低強度火燒刺激了地面植物群系的豐富度[17]。Guo[18]研究指出，火燒演替的早期階段，群落的多樣性和地上生物量增加，而后期多樣性會減小。本研究表明，與未燒地相比，火燒后2年地和火燒后10年地的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)都有所增加。可能由于火燒后，植被間的競爭性減小，出現(xiàn)新生種的可能性增加。通過比較物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)，火燒后10年與未燒地差值分別是0.13、0.20；而火燒后2年與未燒地差值分別是0.02、0.08。因此，物種豐富度與多樣性的變化，火燒后10年較火燒后2年增加幅度更大。然而，究竟火燒后多少年，物種的豐富度與多樣性最大，由于地理位置、氣候條件、火燒強度等的不同，結果不盡相同。

去枯均可顯著增加物種均勻度,而對物種豐富度作用不明顯,但最終增加了物種的多樣性[19]。本研究與該結果一致，發(fā)現(xiàn)均勻度指數(shù)變化與枯落物積累量呈相反變化趨勢，但這種趨勢并不顯著，有待進一步研究證明。

4 結論

3個樣地物種重要值的比較表現(xiàn)為，火燒后2年地：本氏針茅(0.193)>白穎苔草(0.139)>鐵桿蒿(0.133)；火燒后10年地：本氏針茅(0.173)>白穎苔草(0.106)>賴草(0.080)；未燒地：本氏針茅(0.227)>白穎苔草(0.111)>鐵桿蒿(0.078)?；馃龑矁?yōu)勢種本氏針茅和白穎苔草沒有影響。但火燒后2年地和未燒地，鐵桿蒿是次優(yōu)勢種?；馃?0年地，賴草是次優(yōu)勢種，說明火燒對次優(yōu)勢種有影響。而且隨著火燒年限的延長，優(yōu)良的禾草代替了不利于草地演替的半灌木。

本氏針茅群落平均高度的變化：火燒后10年地(26 cm)>未燒地(25 cm)>火燒后2年地(15 cm)?；馃?年地，群落平均高度顯著減小(P<0.05)?；馃?0年地，差異不顯著(P>0.05)。

本氏針茅群落平均蓋度的變化：火燒后2年地(82.5%)>未燒地(75.7%)>火燒后10年地(64.2%)。火燒后10年地，群落平均蓋度顯著減小(P<0.05)?；馃?年地，差異不顯著(P>0.05)。

本氏針茅群落平均密度的變化：火燒后2年地(523株)>火燒后10年地(476株)>未燒地(287株)?；馃?年地和火燒后10年地，群落的平均密度均顯著增大(P<0.05)。

3個樣地，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化：火燒后10年地>火燒后2年地>未燒地(P>0.05)；均勻度指數(shù)變化：火燒后2年地>火燒后10年地>未燒地(P>0.05)。雖然，各個指數(shù)大小有變化，但差異不顯著，說明火燒對本氏針茅群落多樣性沒有顯著影響。

枯落物積累量的變化：未燒地>火燒后10年地>火燒后2年地(P<0.05)，說明火燒可顯著減少本氏針茅群落枯落物積累量,而且枯落物積累量的變化與均勻度指數(shù)呈相反變化趨勢。

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