水楊酸浸種對(duì)高羊茅在干旱脅迫下萌發(fā)的影響

趙春旭，劉芳芳，趙 韋，劉 欣，柴 琦，劉照輝

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

隨著我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們對(duì)城市綠化、生活環(huán)境有了更高的要求，對(duì)休閑運(yùn)動(dòng)、戶外旅游等的需求量也在加大，而在這些項(xiàng)目中，草坪扮演著重要的角色。草坪的種植通常有兩種方法：種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖。而在北方，大多數(shù)冷季型草坪草采用的是種子繁殖[1]。對(duì)于種子繁殖，其成坪后的草坪質(zhì)量很大程度上取決于草坪種子的選取和草坪種子的萌發(fā)[2]。然而，我國(guó)西北地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，降水量少但蒸發(fā)量很大，水資源十分缺乏。因此，在西北地區(qū)建植草坪，干旱成了制約因素之一。萌發(fā)階段，種子及幼苗十分脆弱，在干旱脅迫下，萌發(fā)受到嚴(yán)重影響導(dǎo)致草坪應(yīng)用受到很大限制[3]，進(jìn)而影響草坪的成坪質(zhì)量，造成經(jīng)濟(jì)損失。為了避免類似情況的發(fā)生，在播種前，對(duì)種子進(jìn)行適當(dāng)處理，可以節(jié)約成本，減少經(jīng)濟(jì)損失，加快成坪速度和提高成坪質(zhì)量。

水楊酸(鄰羥基苯甲酸)是一種簡(jiǎn)單的酚類化合物。許多試驗(yàn)證明水楊酸是重要的能夠激活植物過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得抗性的內(nèi)源信號(hào)分子[4]。近些年來，有關(guān)水楊酸提高植物抗逆性的試驗(yàn)很多[5-10]，水楊酸在植物抗逆性中所起的作用也越來越被人們所重視。但是，有關(guān)水楊酸浸種對(duì)草坪草在逆境條件下萌發(fā)影響的研究較少，而干旱脅迫又是在北方地區(qū)尤其是西北地區(qū)影響草坪草萌發(fā)的主要因素之一。

高羊茅(Festucaarundinacea)是禾本科羊茅屬多年生草本植物。在美國(guó),高羊茅是應(yīng)用最為廣泛的冷季型草[11]。目前，在我國(guó)已建植的大面積的高羊茅草坪，不僅用于公園、機(jī)關(guān)和住宅的綠化，也用于較高質(zhì)量的運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，是我國(guó)目前使用量增長(zhǎng)最快的草種[12]。作為草坪草，高羊茅具有抗旱性強(qiáng)、耐踐踏、耐粗放管理、耐鹽堿和成坪速度快等特性，是我國(guó)北方重要的草坪草種。因此，通過PEG-6000溶液模擬干旱脅迫條件，研究6種不同濃度水楊酸對(duì)草坪草種在干旱條件下萌發(fā)的影響，尋找能夠提高高羊茅萌發(fā)時(shí)期抗旱性的最佳濃度，為在干旱地區(qū)直播草坪提供理論和生產(chǎn)依據(jù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)采用3個(gè)高羊茅常用品種為材料，分別是：盆景2000、獵狗5號(hào)、紅寶石，種子由蘭州綠景源草坪綠化工程有限公司提供。試驗(yàn)前，選擇成熟、飽滿且大小適中、均勻一致的種子作為萌發(fā)試驗(yàn)材料。PEG-6000由天津光復(fù)精細(xì)化工研究所提供。水楊酸由天津化學(xué)試劑三廠提供。

1.2試驗(yàn)方法 種子發(fā)芽試驗(yàn)參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)[13]，采用紙上發(fā)芽(TP)方法[14]，將種子置于直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)。試驗(yàn)開始前，將種子用10 g/L的HgCl2溶液浸種15 min進(jìn)行消毒[15]。

1.2.1浸種處理 用6個(gè)不同濃度水楊酸溶液在25 ℃下進(jìn)行浸種處理，溶液濃度分別為0.12、0.25、0.50、1.00、2.00、3.00 mmol/L，以蒸餾水浸種為對(duì)照(CK)，浸種時(shí)間均為24 h。浸種后，用蒸餾水沖洗3次備用。

1.2.2干旱脅迫萌發(fā)試驗(yàn) 萌發(fā)試驗(yàn)采用PEG-6000作為干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)劑，模擬土壤干旱脅迫條件。模擬干旱脅迫采用的PEG-6000溶液濃度為25%，其相對(duì)應(yīng)的脅迫強(qiáng)度為-0.9 MPa[16]。PEG溶液的配制按照Michel和Kaufmann[17]的方法配制。用配制好的等量PEG-6000溶液浸透培養(yǎng)皿里的2層濾紙，然后放入經(jīng)過處理的種子，每培養(yǎng)皿100粒，每處理3次重復(fù)。人工智能氣候培養(yǎng)箱的光照強(qiáng)度為5 500 lx，濕度50%，溫度25 ℃[15]。每天向?yàn)V紙中加等量PEG-6000溶液，每4 d換1次濾紙，以盡量減少水勢(shì)變動(dòng)。每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量。

1.2.3測(cè)定項(xiàng)目與方法 參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，高羊茅在第7天、第14天分別統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率，發(fā)芽試驗(yàn)的最后一天，測(cè)量胚芽長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)[13]。

1.3數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel錄入，采用SPSS 15.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。其中發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的數(shù)據(jù)均采用反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下萌發(fā)的影響 不同濃度水楊酸浸種處理對(duì)高羊茅3個(gè)品種在PEG模擬干旱脅迫下的種子萌發(fā)均有一定影響(表1)。盆景2000在模擬干旱條件下，0.12～1.00 mmol/L水楊酸濃度處理相比對(duì)照提高或顯著(P<0.05)提高了種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，其中以0.50 mmol/L濃度處理效果最好，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別比對(duì)照(34.0%、60.7%)高26.3和22.6百分點(diǎn)；而高濃度的2.00、3.00 mmol/L水楊酸處理對(duì)盆景2000種子的萌發(fā)有抑制作用，其中3.00 mmol/L有顯著抑制(P<0.05)。獵狗5號(hào)在模擬干旱條件下，0.12～2.00 mmol/L水楊酸濃度處理相比對(duì)照均提高或顯著提高了種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，仍以0.50 mmol/L濃度處理效果最好，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別比對(duì)照(12.7%、57.0%)高30.6和22.0百分點(diǎn)；其中3.00 mmol/L對(duì)種子發(fā)芽率有顯著抑制(P<0.05)。紅寶石在模擬干旱下，0.12～1.00 mmol/L濃度處理比對(duì)照提高或顯著(P<0.05)提高了種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，發(fā)芽勢(shì)最高的處理濃度為0.50 mmol/L，比對(duì)照(18.0%)高9.3百分點(diǎn)；發(fā)芽率最高的處理濃度為0.25 mmol/L，比對(duì)照(57.3%)高23.4百分點(diǎn)；其中2.00、3.00 mmol/L濃度處理相比對(duì)照抑制或顯著抑制(P<0.05)了種子的萌發(fā)(表1)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，高羊茅3個(gè)品種，除紅寶石的發(fā)芽率在0.25 mmol/L濃度處理下呈現(xiàn)最高以外，其他在水楊酸0.12、0.25、0.50 mmol/L濃度浸種后，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均隨著水楊酸濃度的增大而提高，而在1.00、2.00、3.00 mmol/L濃度浸種后，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率隨水楊酸濃度增大呈逐漸下降趨勢(shì)，高濃度2.00、3.00 mmol/L水楊酸浸種處理反而對(duì)高羊茅種子的萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用，其中3.00 mmol/L相比對(duì)照呈顯著抑制作用(P<0.05)。因此，在干旱條件下，低濃度水楊酸處理能促進(jìn)種子萌發(fā)，尤以0.50 mmol/L效果好。

表1 不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下萌發(fā)的影響 %

2.2不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下胚芽的影響 高羊茅3個(gè)品種在干旱脅迫條件下，水楊酸0.12～1.00 mmol/L濃度處理，胚芽長(zhǎng)度均高于對(duì)照，其中0.25、0.50、1.00 mmol/L 3個(gè)濃度處理顯著高于對(duì)照(P<0.05)，所有處理當(dāng)中0.50 mmol/L濃度處理效果最好(表2)。水楊酸2.00 mmol/L濃度處理下，盆景2000胚芽長(zhǎng)低于對(duì)照，但差異不顯著(P>0.05)。水楊酸3.00 mmol/L濃度處理均顯著抑制了胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05)，胚芽長(zhǎng)度顯著低于對(duì)照(P<0.05)。由此可見，在干旱脅迫條件下，低濃度水楊酸處理促進(jìn)胚芽生長(zhǎng)，高濃度水楊酸處理對(duì)幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用。

表2 不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下胚芽長(zhǎng)的影響 cm

2.3不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下胚根的影響 由表3可以看出，在模擬干旱脅迫條件下，0.12～1.00 mmol/L水楊酸濃度處理比對(duì)照均能促進(jìn)胚根的生長(zhǎng)，其中0.25、0.50和1.00 mmol/L 3個(gè)濃度處理下的胚根長(zhǎng)度顯著高于對(duì)照(P<0.05)。3個(gè)品種在干旱條件下促進(jìn)胚根生長(zhǎng)的最佳濃度分別是：盆景2000和獵狗5號(hào)均為0.50 mmol/L，但盆景2000與1.00 mmol/L處理差異不顯著(P>0.05)；紅寶石為1.00 mmol/L，與0.50 mmol/L濃度處理差異不顯著(P>0.05)。高濃度水楊酸處理也同樣呈現(xiàn)出抑制作用，3.00 mmol/L處理的胚根長(zhǎng)度均顯著低于對(duì)照(P<0.05)。因此，不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下胚根的生長(zhǎng)有一定影響，綜合分析，其中0.50 mmol/L濃度處理效果最好，能顯著促進(jìn)高羊茅在干旱脅迫條件下根的生長(zhǎng)(P<0.05)，有利于幼苗根系深扎，提高抗旱性。

表3 不同濃度水楊酸浸種對(duì)高羊茅在模擬干旱脅迫下胚根長(zhǎng)的影響 cm

3 討論

水楊酸是中等脂溶性的酚類化合物，可以在細(xì)胞膜的疏水區(qū)積累，從而影響與膜相關(guān)的一系列生理生化反應(yīng)[18]。池春玉等[19]研究認(rèn)為，通過水楊酸浸種可以增加細(xì)胞中脯氨酸的含量，丙二醛含量增幅減小，膜脂過氧化程度降低，減弱了對(duì)細(xì)胞膜的傷害。本研究，在PEG模擬干旱條件下，高羊茅3個(gè)品種的萌發(fā)指標(biāo)均隨著水楊酸處理濃度的增大先呈現(xiàn)出逐漸增高，后下降并且抑制的趨勢(shì)。在適宜濃度水楊酸處理下能提高高羊茅種子萌發(fā)期的抗旱性，緩解干旱脅迫產(chǎn)生的影響，然而在高濃度水楊酸處理下，反倒產(chǎn)生了抑制作用。

綜合本研究結(jié)論，低濃度0.12～1.00 mmol/L水楊酸處理能促進(jìn)了高羊茅種子在模擬干旱脅迫下的萌發(fā)，這與何亞麗等[20]的研究結(jié)果類似。朱偉等[21]通過對(duì)抗蟲棉(Gossypiumspp.)種子的研究也認(rèn)為低濃度水楊酸處理能提高發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。0.25和0.50 mmol/L的水楊酸顯著提高了高羊茅種子在干旱條件下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率(P<0.05)，從而提高種子的利用率，節(jié)約建坪成本。其中，以水楊酸濃度為0.50 mmol/L的處理效果最好，這與崔瑋等[22]、楊江山等[23]的研究結(jié)果部分一致。并且低濃度水楊酸處理有利于胚芽生長(zhǎng)，促進(jìn)了根系深扎，提高了高羊茅幼苗期的抗旱能力。王曉多等[24]的研究也得出相似結(jié)論。許耀照等[25]研究結(jié)果表明，通過不同溫度和不同濃度水楊酸處理，黃瓜(Cucumissativus)的根系具有顯著差異，水楊酸具有促進(jìn)黃瓜種子生根的作用。高夕全等[26]認(rèn)為，適宜濃度的水楊酸可以誘導(dǎo)硝酸還原酶的活性，同時(shí)顯著提高幼苗的內(nèi)源細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素水平，降低脫落酸水平，從而促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，因此，水楊酸具有促根壯苗的作用。有關(guān)生理機(jī)制方面的研究中，黃清泉等[7]研究水楊酸對(duì)水分脅迫下黃瓜葉片生理機(jī)制的影響得出，適量外源水楊酸與水楊酸結(jié)合蛋白(SABP)即過氧化氫酶結(jié)合，抑制過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶活性使H2O2含量上升，一方面引起輕度氧化脅迫誘導(dǎo)增強(qiáng)幼苗的抗氧化能力，另一方面降低光合色素破壞程度和緩解了暗反應(yīng)相關(guān)酶類的降解，從而提高植株對(duì)水分脅迫的抗性。孫艷和王鵬[27]研究表明水楊酸是植物在脅迫反應(yīng)后的信號(hào)分子，可在細(xì)胞膜的疏水區(qū)積累，影響與膜有關(guān)的一系列生理生化反應(yīng)。王曉多等[24]通過對(duì)豌豆(Pisumsatium)進(jìn)行水楊酸浸種試驗(yàn)得出，一定濃度水楊酸處理能降低幼苗電導(dǎo)率，有利于膜破損后的修復(fù)，并且有利于促進(jìn)豌豆種子的呼吸，從而提高萌動(dòng)種子呼吸釋放能量，供給幼苗生長(zhǎng)。同時(shí)，水楊酸預(yù)浸種能提高在水分脅迫下幼苗超氧化物歧化酶、過氧化物酶等保護(hù)酶的活性，從而使清除活性氧的能力增強(qiáng)，減輕質(zhì)膜過氧化的損傷；研究結(jié)果還表明水楊酸預(yù)處理極顯著地增加了幼苗葉綠素含量[28]。高羊茅經(jīng)水楊酸誘導(dǎo)之后可以提高抗性，表明高羊茅體內(nèi)可能存在有效的水楊酸信號(hào)感知和傳導(dǎo)機(jī)制[29]，這方面有待更進(jìn)一步研究。

高濃度的水楊酸處理(2.00、3.00 mmol/L)則抑制了種子的萌發(fā)，3.00 mmol/L處理均達(dá)到顯著抑制(P<0.05)水平，說明水楊酸溶液濃度過高，滲透脅迫嚴(yán)重，反倒對(duì)萌發(fā)前的種子產(chǎn)生了破壞作用，影響了種子吸水和一些酶的活性，導(dǎo)致高羊茅種子在模擬干旱脅迫下發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率低，幼苗生長(zhǎng)緩慢。這與朱偉等[21]的研究結(jié)果一致。穆瑞霞等[30]采用水楊酸浸種預(yù)處理大蔥(Alliumfistulosum)種子,結(jié)果也表明高濃度則抑制發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。種培芳和楊江山[31]通過對(duì)甜瓜(C.melo)幼苗的研究認(rèn)為高濃度的水楊酸處理能極顯著提高脯氨酸的含量，但甜瓜幼苗中葉綠素含量逐漸降低，相對(duì)電導(dǎo)率增加，丙二醛含量的積累等說明更高濃度的水楊酸所產(chǎn)生的保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)趨于極限，逐漸失去了保護(hù)作用。由于植物的種類不同，水楊酸的濃度、處理方式及作用時(shí)間的不同，有可能對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生的影響不同，具體原因還有待于進(jìn)一步研究。因此，對(duì)于提高不同草坪草抗旱性的水楊酸有效濃度與最佳濃度應(yīng)該作詳細(xì)具體的研究，才能更好的為節(jié)約草坪建坪成本、提高草坪建坪質(zhì)量服務(wù)。

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