簡(jiǎn)述化感作用在蔬菜作物上的研究進(jìn)展

李 夏 趙微微 蔡美玲

（遼寧省阜新市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站 123000） （本溪市溪湖區(qū)火連寨鎮(zhèn)林業(yè)站）

化感作用在近10～20年來(lái)倍受世界各國(guó)科學(xué)家的重視，已發(fā)展成為一個(gè)嶄新的研究領(lǐng)域?；凶饔?Allelopathy)是指“植物(包括微生物)之間相互抑制或促進(jìn)的生物化學(xué)作用”，其產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì)(Allelochemicals)。據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部(UDSA)估計(jì)，化感作用新技術(shù)的應(yīng)用將給美國(guó)農(nóng)業(yè)帶來(lái)約20億美元的經(jīng)濟(jì)效益?；凶饔迷谧匀?、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，它可在生物體之間傳遞信息，并導(dǎo)致生物體間相互作用，這些作用包括克生抑制、相互促進(jìn)以及自毒等作用，是生態(tài)系統(tǒng)中植物的自然化學(xué)調(diào)控現(xiàn)象和植物適應(yīng)環(huán)境的一種生態(tài)機(jī)制。農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)生態(tài)環(huán)境是當(dāng)今國(guó)際社會(huì)普遍關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題?；凶饔锰厥獾墓δ苤饾u被世界各國(guó)科學(xué)家所重視。隨著對(duì)植物化感作用認(rèn)識(shí)的深入，研究人員將其引入到蔬菜作物的研究之中，并逐漸成為蔬菜研究領(lǐng)域備受關(guān)注的熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容。

1 化感效應(yīng)的研究

1.1 自毒作用

自毒作用是植物通過(guò)分泌與釋放有毒化學(xué)物質(zhì)對(duì)同種植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)起抑制作用的現(xiàn)象。大多數(shù)作物都存在自毒作用，而且研究發(fā)現(xiàn)自毒作用是作物產(chǎn)生連作障礙的一個(gè)主要原因。已有研究表明，水稻、小麥、玉米、甘蔗等禾本科植物和大豆、蠶豆、苜蓿等豆科類植物及人工林、茶園中均存在明顯自毒現(xiàn)象。

Matsui(1993)研究指出番茄根系分泌物中含有抑制自身生長(zhǎng)的物質(zhì)，Yu和Matsui(1997)通過(guò)向營(yíng)養(yǎng)液中添加活性炭的方法，證實(shí)黃瓜根系分泌物可抑制自身的生長(zhǎng)。周志紅(1997)研究證明番茄根分泌物有明顯的自毒作用，而且證明番茄地上部同樣存在自毒作用，但這種自毒作用只表現(xiàn)在對(duì)幼苗的生長(zhǎng)上，而對(duì)自身種子的萌發(fā)則不產(chǎn)生毒害作用。李明等(2005)試驗(yàn)證明南瓜根系水浸液，在一定濃度下，對(duì)自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有顯著的抑制作用。馮志紅等(2005)研究證明，黃瓜的根系浸提液和腐解不同時(shí)間的黃瓜植株殘?bào)w分解產(chǎn)物的水溶液對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)、胚芽、胚軸的伸長(zhǎng)都具有不同程度的抑制作用。王芳(2005)研究表明茄子秸稈水提物低濃度時(shí)即明顯抑制茄子胚根的伸長(zhǎng)。王廣印等（2009）研究證明，辣椒植株水浸液對(duì)辣椒種子發(fā)芽存在自毒作用，并隨著濃度的增大，抑制作用增強(qiáng)，且葉浸提液的抑制作用最強(qiáng)。又有研究表明（2009），連作土壤抑制了辣椒的生長(zhǎng)。在辣椒生長(zhǎng)過(guò)程中，連作土壤使辣椒株高、莖粗減小，根系活力和葉綠素含量降低，根系和葉片的SOD酶、POD酶活性增加，植株提前衰老。以上的研究都證明，蔬菜作物的根系分泌物或植株的腐解物可能對(duì)其自身產(chǎn)生自毒作用，影響其正常的生長(zhǎng)發(fā)育，從而產(chǎn)生連作障礙。

1.2 蔬菜作物與其它作物之間的化感效應(yīng)

趙鳳云等(2000)研究茄子培養(yǎng)液對(duì)其自身及番茄、豌豆、大麥等作物均有很強(qiáng)的抑制作用，但對(duì)水稻卻可促進(jìn)其生長(zhǎng)。周艷麗等(2007)研究證明大蒜根系分泌物對(duì)萵苣、辣椒、蘿卜、黃瓜、白菜、番茄的幼苗生長(zhǎng)，葉綠素含量，根系活力均略有促進(jìn)作用。將紅云等(2006)研究證明，石蒜鱗莖水浸提物對(duì)番茄、黃瓜、油菜、蘿卜的種子發(fā)芽及生長(zhǎng)均有不同程度的抑制作用，但不同的作物受抑制的程度有差異，即使對(duì)同一種作物的不同生長(zhǎng)階段和不同生長(zhǎng)部位，其抑制效應(yīng)也存在差異，表現(xiàn)出多樣性。鄧明華等(2007)研究證明，辣椒植株水浸提液對(duì)生菜和大白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)有所不同。趙慶芳(2007)試驗(yàn)結(jié)果表明:黨參植株(包括莖葉和地下部分)水浸液對(duì)5種不同受體作物小麥、玉米、黃瓜、蘿卜和白菜的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)總體表現(xiàn)為抑制作用，但不同作物對(duì)其化感作用的敏感性不同。上述試驗(yàn)可以說(shuō)明，同一作物的化感物質(zhì)對(duì)不同受體作物的化感效應(yīng)可能不同，同一作物的不同生長(zhǎng)階段、不同器官對(duì)同一化感物質(zhì)的敏感性也可能不同。因此，可根據(jù)作物間不同的化感效應(yīng)，為蔬菜生產(chǎn)安排適合的上下茬作物，制定合理的耕作制度。

1.3 相同蔬菜作物不同品種的化感效應(yīng)

耿廣東(2005)在對(duì)番茄種質(zhì)資源的研究中，選用10份生長(zhǎng)差異較明顯的品種，對(duì)萵苣進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)，證明各番茄品種間化感作用的差異非常明顯。張素勤等(2007)在對(duì)不同辣椒品種的化感作用的研究中證明，各品種的辣椒幼苗浸提液對(duì)萵苣種子發(fā)芽率和幼苗根長(zhǎng)均表現(xiàn)出抑制作用，對(duì)株高和鮮重的影響因品種不同而表現(xiàn)的作用不同。以上試驗(yàn)說(shuō)明，相同作物的不同品種對(duì)相同受體作物的化感效應(yīng)可能不同，相同作物的不同品種產(chǎn)生的化感物質(zhì)可能存在差異。這為新品種的定向選育提供理論參考，并為建立合理的輪間套作等耕作制度提供了科學(xué)的理論基礎(chǔ)，在安排耕作制度時(shí)，品種間的差異也是一個(gè)值得參考和利用的因素。

1.4 蔬菜作物的揮發(fā)物的化感效應(yīng)

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，一方面通過(guò)光合作用向空氣中釋放氧氣，另一方面通過(guò)其生理過(guò)程向環(huán)境釋放揮發(fā)性物質(zhì)。雖然這些物質(zhì)的含量相對(duì)較低，但其較高的化學(xué)活性卻影響著周?chē)h(huán)境。這些植物的揮發(fā)性物質(zhì)能夠抑制或促進(jìn)鄰近植物的生長(zhǎng)發(fā)育。周志紅(1997)，研究證明番茄植株的揮發(fā)物對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。程智慧等(2007)采用蒜苗與黃瓜共培的方法，研究證明蒜苗揮發(fā)物對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)具有化感作用，不同處理的化感效應(yīng)不同，適當(dāng)?shù)臐舛人饷鐡]發(fā)物可促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)，隨著蒜苗揮發(fā)物濃度的增大，黃瓜幼苗長(zhǎng)勢(shì)明顯變?nèi)酢?/p>

1.5 化感作用與土壤微生物的關(guān)系

植物與土壤微生物之間存在著微生態(tài)關(guān)系。根系分泌的化感物質(zhì)會(huì)影響土壤微生物種群的變化，而土壤微生物種群的變化將會(huì)對(duì)作物養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育等產(chǎn)生重要影響。王倩等(2002)研究證明化感物質(zhì)苯甲酸、肉桂酸處理可導(dǎo)致西瓜幼苗的土傳病害枯萎病嚴(yán)重發(fā)生。呂可等(2006)研究證明，在花椒葉浸提液作用下，細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量所占比例發(fā)生改變，說(shuō)明葉浸提液使土壤微生物群落在結(jié)構(gòu)和組成上發(fā)生明顯變化?；ń啡~中所含化感物質(zhì)隨淋溶進(jìn)入土壤后，影響根際微生物組成，從而潛在地影響植物以及植物和微生物的相互作用。王茹華等(2005)研究表明，嫁接茄根系分泌物不同程度抑制了黃萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)。還有研究證明，4種常用作嫁接砧木的野生抗病茄的根系分泌物及根、莖、葉腐解物對(duì)茄子黃萎病菌均具有一定的化感抑制作用(周寶利,2001;李云鵬等,2007)。鄧召利（2010）等研究證明，辣椒炭疽病的拮抗菌菌株對(duì)辣椒種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用。

2 化感物質(zhì)的研究

2.1 化感物質(zhì)的種類

常見(jiàn)的化感物質(zhì)主要有水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛與酮、簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯、長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔、蒽醌和復(fù)合醌、簡(jiǎn)單酚、苯甲酸類、肉桂酸類、香豆素類、類黃酮、單寧、類萜和甾類化合物、氨基酸與多肽、生物堿和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷等，其中研究最多的是酚類和核苷。除了上述種類外，隨著人們對(duì)植物化感作用機(jī)制研究的不斷深入，還會(huì)有大量新的化感物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)。

2.2 化感物質(zhì)的活性鑒定

每一種化感物質(zhì)作用于植物的效應(yīng)和機(jī)理都不同，且一種化感物質(zhì)常常具有多種生理作用。喻景權(quán)(1999)在研究豌豆根系分泌物自毒作用時(shí)，從根系分泌物中鑒定出苯甲酸、對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸、3,4-二羥基苯甲酸、3,5-二甲羥基香豆酸等7個(gè)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)。郁繼華等(2006)研究證明，隨著2,6-二叔丁基苯酚、鄰苯二甲酸二甲酯濃度的增加以及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，茄子葉片葉綠素含量不斷降低。并且兩種化感物質(zhì)均使茄子葉片凈光合速率(P0)降低，使茄子葉片初始熒光(P0)升高。胡元森等(2007)在黃瓜根分泌物酸性組分中檢測(cè)出4-羥基-噻吩并[3.2.C]吡啶，并認(rèn)為其可能是一種潛在的化感物質(zhì)。且證明質(zhì)量濃度低于50mg·L-1時(shí)，香草酸、苯甲酸等酚酸對(duì)枯萎病菌菌絲生長(zhǎng)有刺激作用，而高于50mg·L-1時(shí)，對(duì)菌絲生長(zhǎng)有抑制作用。隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，枯萎病菌對(duì)酚酸物質(zhì)的耐受性增強(qiáng)。

3 化感作用與連作障礙

連作障礙是生產(chǎn)實(shí)踐中普遍存在的問(wèn)題，早在公元前300年連作障礙就已經(jīng)被人們認(rèn)識(shí)，但是沒(méi)有引起足夠的重視。隨著人口的增長(zhǎng)，耕地?cái)?shù)量、氣候條件的限制，設(shè)施和專業(yè)化生產(chǎn)的發(fā)展，世界各地都存在大面積的作物連作區(qū)，包括小麥、水稻、玉米、大豆、花生等大田作物，蘋(píng)果、桃、櫻桃、葡萄、草莓等果樹(shù)，番茄、黃瓜、茄子、白菜、豌豆等蔬菜，西瓜、甜瓜等瓜類作物都存在連作障礙問(wèn)題，而且一般連作年限越長(zhǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育不良、病害加重、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等現(xiàn)象也越嚴(yán)重。研究表明，連作障礙與土傳病害、土壤理化性質(zhì)裂變、自毒作用等因素有關(guān)，自毒作用是產(chǎn)生連作障礙的重要原因之一。蔬菜作物復(fù)種指數(shù)高、占地時(shí)間長(zhǎng)，連作障礙普遍發(fā)生。蔬菜作物的根系分泌物、器官浸提液、殘茬腐解液都具有化感作用，尤其是自毒作用。Yu和Matsui(1994和1997)研究發(fā)現(xiàn)黃瓜根系分泌物通過(guò)抑制黃瓜根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收影響自身生長(zhǎng)發(fā)育。Nishimura(1959)和Takijima(1959)分別報(bào)道了西瓜根系分泌物，茄子根系分泌物和殘茬腐解物均具有自毒作用。王廣印等(2009)研究得出，辣椒全株、根、莖、葉不同濃度水浸液對(duì)辣椒種子萌發(fā)都表現(xiàn)為化感抑制作用，并隨著水浸液濃度的增大，自毒作用增強(qiáng)。

植物體中可供開(kāi)發(fā)的化感物質(zhì)資源十分豐富，但由于植物活性成分復(fù)雜且不穩(wěn)定，已研究確定的化感物質(zhì)中真正具有應(yīng)用價(jià)值的仍很少，這就需要對(duì)植物化感作用進(jìn)行更加深入細(xì)致的研究，為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)，以獲得解決現(xiàn)代蔬菜栽培生產(chǎn)中的實(shí)際問(wèn)題的有效方法，使植物的化感作用真正發(fā)揮作用。