哺乳仔豬消化生理研究進(jìn)展

張慶麗，張志剛

（武漢新華揚(yáng)生物股份有限公司，武漢 430074）

仔豬哺乳階段是生長發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)仔豬生長發(fā)育最快、飼料轉(zhuǎn)化率最高、開發(fā)潛力最大，也是對物質(zhì)代謝最旺盛、對營養(yǎng)不全最敏感的時(shí)期。哺乳仔豬消化機(jī)能不健全，對飼料條件要求很高。合理的營養(yǎng)是保證仔豬正常生長發(fā)育、提高生產(chǎn)能力、降低死亡率的關(guān)鍵。使仔豬從母乳平穩(wěn)過渡到完全采食固體飼料，滿足這一階段仔豬的特殊營養(yǎng)需要，成為養(yǎng)豬生產(chǎn)中最受關(guān)注及研究最廣泛、深入的領(lǐng)域。本文主要對仔豬斷奶前后消化生理特征進(jìn)行綜述，為仔豬營養(yǎng)的研究提供參考。

1 新生仔豬消化生理特征

新生仔豬出生時(shí)就具有了所有的消化能力，開始適應(yīng)子宮外生活，但出生后消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)形態(tài)和功能需要經(jīng)過一個(gè)特定的演變和激活過程。新生仔豬的消化道上皮在出生后48 h前有很高的通透性，可完整吸收初乳中的免疫球蛋白等大分子物質(zhì)，從而獲得免疫力，但在隨后很短的時(shí)間內(nèi)變成能拒絕細(xì)菌、病毒等通過的完整的成熟型上皮，這種演變是仔豬通過采食初乳獲得的多種活化信號激活消化系統(tǒng)的結(jié)果[1－4]。對新生仔豬來說，初乳是至關(guān)重要的，初乳可刺激新生仔豬胃、胰腺、小腸的快速增長，促進(jìn)腸道黏膜增長，絨毛和微絨毛表面積顯著增長[5－6]。初乳及常乳的攝入和糖皮質(zhì)激素水平作為胃腸道成熟的“類生物鐘”的一種重要生理調(diào)節(jié)因子，與其他因子一起影響胃腸道的發(fā)育進(jìn)程[7]。

新生仔豬胃的消化作用很小，胃液中的消化酶主要是凝乳酶和少量的胃蛋白酶，起凝固乳汁和有效的消化乳蛋白的作用，但對蛋白質(zhì)尤其是植物性蛋白質(zhì)的消化能力很差。新生仔豬食物主要在小腸內(nèi)消化。仔豬的小腸絨毛在胚胎期已高度發(fā)育，哺乳期間，指狀絨毛逐漸變短變厚，同時(shí)水解酶和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)活性也發(fā)生改變[8]。其腸腺、胰腺發(fā)育比較完全，能分泌消化母乳的多種消化酶，其中胰蛋白酶、胰脂肪酶和腸液中的乳糖酶含量很高，可較好的消化母乳中的脂肪和蛋白質(zhì)，而對于飼料中的植物性蛋白需要消化系統(tǒng)的不斷發(fā)育才能逐漸適應(yīng)。成熟上皮細(xì)胞產(chǎn)生的刷狀緣酶，如乳糖酶、麥芽糖酶、蔗糖酶、氨基肽酶等，這些酶的活性在非腸道營養(yǎng)和經(jīng)腸道供給營養(yǎng)的6日齡的乳豬間是相似的，而經(jīng)腸道供給營養(yǎng)的仔豬的二肽基肽酶IV活性最高。經(jīng)腸給予的不同特性的營養(yǎng)物質(zhì)種類和濃度與相應(yīng)的刷狀緣酶活性呈正相關(guān)[9]。

仔豬在分娩前即已經(jīng)形成了特定的胃腸道微生物區(qū)系，出生后2 h內(nèi)糞便中便可檢測出大腸桿菌和鏈球菌等微生物。而胃腸道微生物區(qū)系隨著仔豬出生后與環(huán)境接觸及胃腸道機(jī)能的改變而改變，新生仔豬的腸道細(xì)菌定植模式，長期影響仔豬腸道健康和生長發(fā)育[10]。仔豬胃酸分泌不足，易使胃腸道微生物區(qū)系種類數(shù)量改變，造成菌群平衡失調(diào)，進(jìn)而導(dǎo)致pH發(fā)生改變，這兩種因素相互作用，嚴(yán)重影響仔豬腸道的健康。研究表明，大腸桿菌、韋氏梭菌、鏈球菌、乳酸桿菌、擬桿菌等是仔豬胃腸道的主要菌群，對平衡仔豬腸道健康起著至關(guān)重要的作用。

2 斷奶前仔豬消化生理特征

仔豬的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)隨著日齡的增加而發(fā)生變化，研究表明，新生仔豬小腸微絨毛較長，呈纖維狀，營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收率都很高。斷奶前小腸黏膜上皮的絨毛呈現(xiàn)纖長手指狀，隱窩較淺。斷奶后變?yōu)闃淙~狀，呈現(xiàn)不同萎縮外觀的腸絨毛。

仔豬在3周齡前由于內(nèi)源消化酶分泌有限和消化道發(fā)育不成熟，對固體飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化能力很有限。3～8周齡是仔豬胃腸道和酶系統(tǒng)發(fā)育的高峰期，一般來說，仔豬消化酶系統(tǒng)在3～4周齡迅速生長，5～6周齡趨于完善。各種消化酶發(fā)育進(jìn)程與進(jìn)食的母乳和飼料類型相適應(yīng)，以乳糖酶最早，蛋白酶最晚[11]。

仔豬在出生時(shí)胃液的pH達(dá)到2～4，隨著進(jìn)食初乳，胃內(nèi)pH逐漸升高，表明仔豬的胃在出生時(shí)即具有分泌胃酸的能力，但在20日齡以前胃底腺不發(fā)達(dá)，分泌少量鹽酸，很快與胃黏液中有機(jī)物結(jié)合，用通常的滴定方法往往不能發(fā)現(xiàn)游離鹽酸。20日齡后才能逐漸檢測到少量游離鹽酸，以后隨日齡逐漸增加游離鹽酸的量逐漸升高，4月齡時(shí)鹽酸濃度達(dá)到成年豬水平。哺乳期內(nèi)仔豬胃酸分泌不足，胃內(nèi)pH偏高，胃蛋白酶原不能被激活，影響蛋白質(zhì)的消化，而未消化吸收的蛋白質(zhì)進(jìn)入后腸，可作為后腸微生物增殖的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)后腸微生物大量增殖。同時(shí)胃酸具有一定的抑菌或殺菌作用，因此胃酸分泌不足會(huì)導(dǎo)致消化系統(tǒng)機(jī)能紊亂、發(fā)病率上升。

哺乳期仔豬腸道組織發(fā)育迅速，應(yīng)盡早給仔豬補(bǔ)料，刺激胃酸分泌，增強(qiáng)胃酸分泌能力，促進(jìn)仔豬消化機(jī)能不斷完善，以適應(yīng)斷奶后完全的固體飼料飼養(yǎng)模式。早期補(bǔ)飼還可促進(jìn)仔豬胃腸道發(fā)育，極顯著地改善斷奶后對仔豬養(yǎng)分的吸收能力。張振斌等研究表明，進(jìn)行早期教槽的14日齡斷奶仔豬胃和小腸內(nèi)容物pH以及單位體重胃相對重均高于同齡哺乳仔豬[12]。除了改善仔豬生產(chǎn)性能外，補(bǔ)料能降低仔豬腸道中大腸桿菌數(shù)目和下痢發(fā)病率。

3 斷奶后仔豬消化生理特征

斷奶是仔豬出生后遭受的第二次大應(yīng)激。隨著現(xiàn)代集約化生產(chǎn)水平的提高，斷奶時(shí)間往往提前到3～4周。由于出生后從初乳中獲得的免疫球蛋白在隨后幾天會(huì)很快下降，而自身抗體在10日齡以后才逐漸產(chǎn)生，且25日齡以前的自身抗體水平處于相對低谷期，因此在目前集約化生產(chǎn)條件下，斷奶期也是仔豬抗體水平最低、開始由被動(dòng)免疫向主動(dòng)免疫過渡的關(guān)鍵時(shí)期。

斷奶對腸道的消化吸收機(jī)能造成重大影響。斷奶后，原來從母乳中獲得的大量的有益于腸道機(jī)能的生理活性物質(zhì)來源被切斷，影響腸道的發(fā)育和腸道機(jī)能的發(fā)揮。同時(shí)，仔豬不得不由從采食易消化的母乳轉(zhuǎn)化為采食固體飼料，一方面，難消化的固體飼料的高機(jī)械外力作用，可導(dǎo)致小腸絨毛變短，斷奶后一周內(nèi)小腸絨毛變?yōu)檩^短的平滑舌狀，絨毛萎縮，隱窩加深[13－14]。另一方面，固體飼料所含的飼料抗原和多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，引起腸絨毛的過敏反應(yīng)，導(dǎo)致絨毛進(jìn)一步萎縮，絨毛高度明顯降低而隱窩深度明顯變大，這種絨毛萎縮將使腸黏膜功能性表面積減少，吸收能力下降。

斷奶應(yīng)激造成的腸道結(jié)構(gòu)的改變極大的降低消化酶及刷狀緣酶的活性[15－16]。張慧玲試驗(yàn)結(jié)果表明，斷奶后1～3 d，胰臟和小腸內(nèi)容物中淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性降低，到12 d恢復(fù)到斷奶前水平，斷奶后14 d恢復(fù)到正常水平[17]。研究發(fā)現(xiàn)，與同齡哺乳仔豬相比，14日齡斷奶仔豬除空腸內(nèi)容物胰蛋白酶活性在斷奶后4 d內(nèi)降低外，其胰腺脂肪酶和淀粉酶活性以及空腸內(nèi)容物胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性在斷奶后9 d內(nèi)均較低。Cera報(bào)道，21日齡斷奶仔豬在斷奶后1周內(nèi)，胰腺組織脂肪酶活性下降，而小腸內(nèi)容物脂肪酶活性則升高[18]。胃蛋白酶隨日齡增長及采食量增加而增加。仔豬斷奶后不同消化器官的同一消化酶活性恢復(fù)速度不同（尤其是淀粉酶），腸道組織消化酶活性恢復(fù)速度快于胰腺組織。

與此同時(shí)，仔豬斷奶后采食固體飼料對胃腸道發(fā)育有很大的影響。Cera等研究表明，與同齡哺乳仔豬相比，斷奶仔豬小腸重占空體重的比例較高[8]。Kelly等研究發(fā)現(xiàn)，仔豬斷奶后胃絕對重不斷增加，并高于同齡哺乳仔豬[15]。這表明隨著仔豬斷奶后采食量的不斷增加，使胃消化固體飼料的能力得到鍛煉，刺激了胃的發(fā)育。而胰腺組織的發(fā)育在仔豬斷奶最初受到阻礙，但與其他組織相比較，仍表現(xiàn)出優(yōu)先生長，可能是胰腺組織更敏感于采食的物理刺激[19]。

仔豬的消化道對液態(tài)飼料有較好的適應(yīng)性。有學(xué)者報(bào)道，18日齡斷奶仔豬采用乳蛋白為基礎(chǔ)的液體料，其斷奶后1周內(nèi)的日增重為471 g，而哺乳仔豬和飼喂固體料斷奶仔豬的日增重分別為286和123 g，且采食液體料斷奶仔豬的小腸絨毛高度明顯高于哺乳仔豬。

4 小結(jié)

仔豬在斷奶前后營養(yǎng)和環(huán)境發(fā)生顯著變化。仔豬對這些變化的適應(yīng)程度決定了其生存、健康及生長速度。研究發(fā)現(xiàn)，消化酶活性的高低與日糧類型和營養(yǎng)水平密切相關(guān)。新生仔豬如果不給予初乳或常乳，會(huì)導(dǎo)致腸絨毛萎縮，酶活下降，鹽酸分泌減少。哺乳階段早期補(bǔ)飼可以刺激胃腸道器官發(fā)育，刺激消化酶活性增加。小腸內(nèi)容物和胰淀粉酶活性隨日糧中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物增高而增高，胰蛋白酶在一定程度內(nèi)隨日糧蛋白質(zhì)水平增加而增加。而仔豬斷奶早期階段消化酶活性顯著下降，嚴(yán)重影響了仔豬對飼糧養(yǎng)分的利用。另外，腸道優(yōu)先利用的物質(zhì)有葡萄糖、谷氨酸、谷氨酰胺等非必需氨基酸和蘇氨酸等，腸道對這些養(yǎng)分利用的增加與否限制了斷奶仔豬的最大生長也需進(jìn)一步關(guān)注。

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