影響反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)利用率的因素

高建萱 （山東省滕州市畜牧獸醫(yī)局 277500）

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影響反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)利用率的因素

高建萱 （山東省滕州市畜牧獸醫(yī)局 277500）

反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)來源于微生物蛋白(MCP)、瘤胃非降解飼料蛋白質(zhì)(UDP)及極少量的內(nèi)源蛋白質(zhì)(ECP)。其中，影響MCP合成的因素主要有飼料蛋白質(zhì)的組成及含量、飼料中碳水化合物含量、飼料的維生素礦物質(zhì)以及瘤胃的微生物組成和pH值；影響UDP合成數(shù)量的因素主要有飼料蛋白質(zhì)組成、飼料加工方法等因素。通過對(duì)這些影響因素的研究，可以掌握影響反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)利用率的因素，從而為如何提高反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)利用率提供依據(jù)。

飼料中的蛋白質(zhì)經(jīng)過瘤胃微生物的作用后，到達(dá)真胃及小腸內(nèi)的蛋白質(zhì)稱為小腸代謝蛋白質(zhì)(MP)。主要包括瘤胃微生物合成的蛋白質(zhì)(MCP)、瘤胃非降解飼料蛋白質(zhì)(UDP)和極少量的內(nèi)源蛋白質(zhì)(ECP)。MCP是瘤胃微生物利用日糧蛋白降解產(chǎn)生的氨、肽、氨基酸作為氮源，利用碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、CO、糖以及ATP作為碳鏈和能量合成的微生物蛋白質(zhì)，可以提供動(dòng)物機(jī)體40%~80%的氨基酸需要，是反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)的主要來源之一。UDP是指在瘤胃中能夠避免被降解，通過瓣胃和皺胃到達(dá)真胃及小腸的飼料蛋白質(zhì)，也稱為過瘤胃蛋白(EscapeProtein)。ECP主要來源于唾液脫落上皮細(xì)胞和瘤胃微生物裂解殘物，其數(shù)量很少，可以忽略不計(jì)，所以反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)需要就等于UDP加上MCP。因而研究影響瘤胃微生物合成MCP及影響UDP數(shù)量的因素，能為如何提高反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)利用率提供依據(jù)。

1 影響瘤胃微生物合成微生物蛋白質(zhì)(MCP)的因素

1.1 飼料蛋白

飼料蛋白質(zhì)進(jìn)入瘤胃后，被瘤胃微生物降解為肽、氨基酸和氨，最終以氨氮的形式被微生物合成微生物蛋白，微生物蛋白進(jìn)入小腸后被分解成氨基酸，用以合成畜體蛋白及乳蛋白。動(dòng)物攝人氮不足會(huì)抑制微生物生長(zhǎng)，氮過量，則會(huì)在瘤胃內(nèi)降解產(chǎn)生大量不能被微生物充分利用的氨，會(huì)造成大量氨從瘤胃中吸入血液，最后經(jīng)肝臟處理產(chǎn)生尿素由尿中排出，造成氮源的浪費(fèi)，甚至?xí)斐砂敝卸?。同時(shí)不利于MCP合成效果的充分發(fā)揮。相關(guān)研究報(bào)道，給綿羊飼喂半純合無蛋白日糧，當(dāng)日糧氮由0.95%增加至1.82%時(shí)，瘤胃MCP合成量增加，當(dāng)?shù)僭黾拥?.29%時(shí)，MCP合成量未增加，說明日糧粗蛋白低于11%，MCP合成降低。研究發(fā)現(xiàn)，在日糧粗蛋白維持在12%~13%時(shí)，微生物生長(zhǎng)量最大，可以保證最大的MCP合成的需要。

1.1.1 氨的釋放速度 瘤胃中的NH一N濃度在一定程度上反映了特定日糧組成下，蛋白降解與合成間所達(dá)到的平衡狀況。由于瘤胃內(nèi)控制非蛋白氮(NPN)分解速度的脲酶活性過高，從而使瘤胃微生物分解非蛋白氮的速度比利用速度快4倍，而產(chǎn)生的大量氨不能被利用，導(dǎo)致非氮蛋的利用率降低及家畜中毒。關(guān)于微生物最佳生長(zhǎng)的NH－N濃度，有不同的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，體外試驗(yàn)表明為5~8mg·dL-1，體內(nèi)試驗(yàn)表明為7~9mg·dL-1。研究表明，干物質(zhì)消失的最佳NH3－N濃度為23.5mg·dL-1。如何降低非蛋白氮釋放NH速度，是提高NPN利用率的關(guān)鍵，目前，可以通過調(diào)整日糧組成，將尿素和缺乏蛋白質(zhì)的粗飼料搭配使用，同時(shí)調(diào)整好日糧蛋能平衡和滿足瘤胃微生物合成MCP過程中對(duì)鈣、磷、銅、錳、碘、鈷硫、鎂、鋅和維生素A、B、E的需要來提高NPN的利用率；還可以通過脲酶抑制、包被尿素、尿素舔磚、糊化淀粉尿素等方式來降低尿素分解速度，從而達(dá)到提高尿素利用率的目的。

1.1.2 小肽及氨基酸 當(dāng)動(dòng)物采食按理想氨基酸模式配制的純化日糧或氨基酸平衡的低蛋白日糧時(shí)，不能獲得最佳生產(chǎn)性能和飼料效率。為了達(dá)到最佳生產(chǎn)性能，必須有一定數(shù)量的小肽(二、三肽)。肽是瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)的重要底物，研究證明，肽是瘤胃蛋白質(zhì)降解的限速步驟。Hooever(1991)已經(jīng)證明了肽是瘤胃微生物達(dá)到最大生長(zhǎng)效率的關(guān)鍵因子，對(duì)瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成量、小腸內(nèi)氨基酸組成和微生物對(duì)粗飼料的降解都有著重要影響。CruzSoto等(1994)證明了瘤胃微生物的生長(zhǎng)速度在有肽時(shí)比只有氨基酸時(shí)陜70%。肽對(duì)瘤胃細(xì)菌生長(zhǎng)的主要效應(yīng)是加快細(xì)菌的繁殖速度，縮短細(xì)胞分裂周期，目前對(duì)微生物利用肽的機(jī)制還不清楚，但大量試驗(yàn)結(jié)果已經(jīng)表明肽是瘤胃微生物達(dá)到最大生長(zhǎng)效率的關(guān)鍵因子。

1.2 碳水化合物

碳水化合物在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的最終產(chǎn)物是VFA、ATP、CH、CO和H，其中瘤胃內(nèi)容物的ATP濃度是決定瘤胃微生物合成速度的主要因素。一方面，能量水平對(duì)細(xì)菌的生長(zhǎng)、繁殖和MCP合成有著決定性作用反芻動(dòng)物蛋白新體系中認(rèn)為能量是MCP合成的第一限制性因素，細(xì)菌利用氮或氨基酸是一個(gè)耗能過程而這些能量主要由日糧中的碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生。在反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵中，保持瘤胃中能量與氮源的釋放在速度和數(shù)量上匹配，是提高M(jìn)CP合成量的關(guān)鍵。在飼料投喂順序上，考慮到各成分發(fā)酵速度的不同，可以通過先喂給發(fā)酵較慢的纖維質(zhì)粗飼料，再喂給碳水化合物等能量飼料；最后喂給蛋白質(zhì)飼料的喂料順序來實(shí)現(xiàn)能氮同步釋放。另一方面，瘤胃細(xì)菌必須利用碳水化合物形成各種僅一酮酸，才能通過氫化作用形成AA。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC，淀粉、果膠、糖等)與結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)的比例是影響MCP合成的重要因素。據(jù)報(bào)道，當(dāng)日糧中NSC含量過高時(shí)，肽的濃度很高，可抑制蛋白的降解，降低瘤胃NH濃度，導(dǎo)致MCP產(chǎn)量降低，但當(dāng)日糧中SC含量過高時(shí)，引起瘤胃內(nèi)pH值急劇下降，導(dǎo)致微生物活性降低。譚支良等(2000)報(bào)道，當(dāng)日糧中SC:NSC為2.64時(shí)，瘤胃發(fā)酵達(dá)到最佳。碳水化合物的類型對(duì)不同氮源的微生物合成也有影響，研究發(fā)現(xiàn)快速發(fā)酵碳水化合物如淀粉、蔗糖等比其它碳水化合物更能促進(jìn)微生物生長(zhǎng)，將淀粉添加到高粗料日糧中，能增加氮的利用率。總之，當(dāng)瘤胃中有充足的易利用碳水化合物時(shí)，瘤胃中氮的利用率高，蛋白質(zhì)合成強(qiáng)度大，微生物生長(zhǎng)繁殖加快。

1.3 維生素及礦物質(zhì)

反芻動(dòng)物自身合成的B族維生素能滿足其代謝與生產(chǎn)需要，但對(duì)高產(chǎn)奶牛則需要在日糧中添加適宜的維生素來滿足其需要。Riddell等進(jìn)行的體內(nèi)與體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，煙酸可以促進(jìn)奶牛瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)；林海琳(1998)發(fā)現(xiàn)在以玉米、棉籽餅和粗料為日糧條件下，向牛的瘤胃中分別添加維生素A、DE，在各自適宜濃度范圍內(nèi)都能促進(jìn)MCP的合成；許朝芳等(2001)發(fā)現(xiàn)膽堿可刺激瘤胃微生物的生長(zhǎng)促進(jìn)瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)，提高微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量。

礦物質(zhì)對(duì)瘤胃微生物的作用主要有兩方面：一是通過鈉與碳酸氫根離子能夠調(diào)節(jié)瘤胃pH值，以適應(yīng)微生物的生長(zhǎng)需要；二是提供微生物作用的營(yíng)養(yǎng)成分，如Ca、P、S、K、Na、Mg、c0等元素的缺乏會(huì)抑制微生物的生長(zhǎng)；硫是合成菌體蛋白硫的主要來源，而反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)適宜N:S為10~15:1l。補(bǔ)充微量元素混合物，可使飼喂秸稈的綿羊瘤胃中氨態(tài)氮占總氮的比例下降，真蛋白比例上升，瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成能力得到改善。通過補(bǔ)充谷物飼料、微量元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來提高微生物活力。

1.4 瘤胃內(nèi)環(huán)境

1.4.1 瘤胃微生物組成 瘤胃微生物包括細(xì)菌、原蟲和真菌3種，這些微生物能夠利用飼料并通過自身的繁殖，生成大量便于反芻動(dòng)物利用的蛋白質(zhì)和氨基酸，并合成多種維生素。水溶性蛋白的分解主要靠細(xì)菌，而不溶性蛋白質(zhì)的分解則以原蟲和真菌為主。進(jìn)人小腸的物質(zhì)有60%~65%的粗蛋白質(zhì)是由微生物提供，瘤胃原蟲對(duì)瘤胃發(fā)酵具有重要的調(diào)節(jié)作用。由于原蟲比細(xì)菌大得多，一些原蟲能吞噬和消化大量細(xì)菌，這種吞噬作用增加了氮在瘤胃內(nèi)的周轉(zhuǎn)和消耗。去除原蟲可使瘤胃MCP排量提高約20%。如果添加一些過瘤胃素、茶皂素及豆科物質(zhì)等，可降低瘤胃原蟲數(shù)量，增加過瘤胃蛋白質(zhì)和微生物蛋白，提高蛋白能量比例，提高飼料的利用效率。因瘤胃原蟲有穩(wěn)定瘤胃酸度的作用，故這些添加劑的量不宜過多。

1.4.2 瘤胃pH值 瘤胃理想的酸度為pH6.4~6.8，當(dāng)pH值降至5.5或更低時(shí)，原蟲活力降低，數(shù)量減少甚至消失，當(dāng)pH<6.1時(shí)，瘤胃內(nèi)纖維分解菌受到抑制。反芻動(dòng)物將飼料纖維分解成揮發(fā)性脂肪酸會(huì)使瘤胃酸度降低，而蛋白質(zhì)分解成氮?jiǎng)t會(huì)使瘤胃酸度增加。瘤胃微生物蛋白合成要求pH值高于6.8。反芻動(dòng)物本身具有利用緩沖劑調(diào)節(jié)pH值的功能，例如奶牛分泌約150L/d pH8.0~8.5的唾液中有1.5kg的硝酸鹽和磷酸鹽，可作為瘤胃內(nèi)乳酸和揮發(fā)性脂肪酸的緩沖劑，故反芻動(dòng)物要采用先飼喂粗飼料的喂料順序，對(duì)于完全混合飼料，粗飼料所占比例不應(yīng)低于50%，這樣能刺激足夠的唾液分泌并預(yù)防瘤胃過酸。當(dāng)大量使用精料及干粗料太少或青貯料太多時(shí)，會(huì)使唾液分泌不足，使瘤胃中有機(jī)酸總量升高，導(dǎo)致瘤胃pH值急劇下降，從而抑制微生物的生長(zhǎng)。據(jù)報(bào)道，適當(dāng)增加飼喂次數(shù)可刺激采食，提高干物質(zhì)的攝食量，減少瘤胃內(nèi)pH值的波動(dòng)，有利于MCP的合成。CNCPS體系中特別強(qiáng)調(diào)日糧NDF含量，低NDF日糧，會(huì)導(dǎo)致瘤胃pH值下降，MCP合成受抑。若瘤胃酸度低于6時(shí)，需要使用瘤胃緩沖劑。目前常用的瘤胃緩沖劑有：(1)NaHCO0.75%~1.0% (占日糧DM%)或按精料飼喂量的1.5%~2%添加；(2)MgO 0.2%~0.4%(占日糧DM%)或用2份NaHCO與1份MgO混合，其用量為日糧干物質(zhì)的0.6%~0.8%；(3)膨潤(rùn)土0.6%~ 0.8%(占日糧DM%)或1.2%~1.5%(占精料%)；(4)草木灰2%~3%(占日糧DM%)或3%~4%(占精料%)。

2 影響小腸非降解飼料蛋白質(zhì)(UDP)數(shù)量的因素

一般優(yōu)質(zhì)餅粕飼料蛋白質(zhì)的降解率均高于50%，飼料中的真蛋白在瘤胃中的降解率過高，會(huì)造成最終流入小腸內(nèi)的蛋白質(zhì)(UDP)不能滿足反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要量。如何降低飼料中的真蛋白在瘤胃中的降解率，增加反芻動(dòng)物小腸可消化蛋白質(zhì)和氨基酸，是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者進(jìn)一步研究的目標(biāo)。

2.1 飼料蛋白質(zhì)組成的影響

Horigome等(1984)發(fā)現(xiàn)，飼喂含丹寧的日糧(無論是游離丹寧還是蛋白丹寧復(fù)合物)，蛋白質(zhì)的消化率隨日糧中丹寧濃度的增加而減低。瘤胃外流速度加快，日糧在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間縮短，其蛋白質(zhì)降解率下降。影響外流速度的因素很多，其中受日糧的結(jié)構(gòu)和飼養(yǎng)水平的影響較大，尤其是日糧的精粗比例。

2.2 飼料加工方法的影響

2.2.1 化學(xué)處理 用甲醛處理大豆粉時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)甲醛用量為粗蛋白的0.4%時(shí)，瘤胃蛋白質(zhì)降解率明顯降低，而用量從0.4%增加到0.8%時(shí)，降解率下降不明顯(P>0.05)。Phillos(1981)的研究認(rèn)為，反芻家畜最大限度地利用氨的適宜甲醛用量是每100g粗蛋白質(zhì)為0.35~0.50g，而微生物和酶對(duì)氨的消化取決于甲醛處理后持續(xù)的時(shí)間。用甲醛處理花生餅來研究瘤胃降解的實(shí)驗(yàn)表明，隨甲醛用量的加大，瘤胃內(nèi)氨濃度明顯降低。用氫氧化鈉處理豆餅飼喂公犢和泌乳母牛，發(fā)現(xiàn)豆餅含氮化合物的消化率提高，犢牛氮沉積增加，泌乳母牛的產(chǎn)奶量、校正乳固形物產(chǎn)量及蛋白質(zhì)利用率比喂未處理豆餅日糧的母牛高。相關(guān)研究表明，70%的乙醇于80℃處理豆餅或70%乙醇熱壓處理豆餅比單一乙醇處理蛋白質(zhì)降解率要降低6.6%。

2.2.2 物理包被 程茂基證明，全血、乳清蛋白、卵清蛋白等富含白蛋白的物質(zhì)對(duì)飼料中真蛋白質(zhì)具有保護(hù)作用。據(jù)報(bào)道，用10%、20%、30%、40%、50%鮮血對(duì)豆餅蛋白質(zhì)蒸煮時(shí)的降解率研究結(jié)果表明用30%的鮮血比較合適。全血等白蛋白保護(hù)日糧蛋白質(zhì)不存在過度保護(hù)，但存在用血量大的問題。利用對(duì)pH值敏感的聚合物對(duì)易分解的氨基酸進(jìn)行包被，在正常瘤胃內(nèi)聚合物比較穩(wěn)定，但當(dāng)?shù)竭_(dá)皺胃或小腸時(shí)，包被物溶解破裂，釋放出游離氨基酸，被胃腸道有效吸收部位所吸收利用。但當(dāng)日糧中pH值低于4時(shí)，保護(hù)性聚合物在瘤胃內(nèi)的穩(wěn)定性下降。

2.2.3 加熱處理 試驗(yàn)表明，加熱處理蛋白質(zhì)補(bǔ)充料可明顯降低瘤胃中氨的產(chǎn)生速度。加熱是保護(hù)餅粕類飼料蛋白質(zhì)過瘤胃的很有效的保護(hù)方法，但因蛋白質(zhì)在加熱過程中會(huì)發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的反應(yīng)，從而影響其在小腸內(nèi)的利用率，因而不同的飼料種類、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，熱處理的加工方法及溫度應(yīng)不同。

2.2.4 生物學(xué)調(diào)控 適宜的抗生素能夠降低微生物分解蛋白質(zhì)的活性，瘤胃素可以改變瘤胃微生物群體組成和酶活性而影響瘤胃發(fā)酵過程，增加丙酸，減少甲烷產(chǎn)生，抑制蛋白質(zhì)降解，改善飼料利用率。用瘤胃素添加劑飼喂小公牛表明，瘤胃素的添加顯著降低細(xì)菌氮的流量，增加小腸飼料氮量，可能是瘤胃解朊作用降低而節(jié)省飼料蛋白質(zhì)。對(duì)瘤胃內(nèi)氮的分析實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼酵母培養(yǎng)物降低了瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮的濃度，十二指腸內(nèi)非氨態(tài)氮上升。

綜上所述，要提高反芻動(dòng)物對(duì)飼料蛋白的利用率，今后應(yīng)著重于對(duì)反芻動(dòng)物飼料加工技術(shù)、非蛋白氮緩釋技術(shù)、瘤胃pH值調(diào)控技術(shù)、瘤胃微生物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及調(diào)控機(jī)理、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過瘤胃技術(shù)以及反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)體系等方面進(jìn)行深人的研究。

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1007-1733(2011)03-0052-03