筇竹生物學(xué)研究進(jìn)展

代勛 王 磊 湯家鑫 黃良江

(1 云南昭通師范高等專科學(xué)校化學(xué)系 云南昭通 657000 2 昭通漁洞水庫(kù)管理局 云南昭通 657000 3 大關(guān)三江口林場(chǎng) 云南 昭通 657000)

筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)，又名羅漢竹，屬禾本科(Poaceae)筇竹屬(Qiongzhuea Hsueh et Yi)植物，是《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物目錄》中僅列入的2個(gè)二類保護(hù)竹種之一的珍稀瀕危竹種[1]，為中國(guó)西南地區(qū)特有，具有較高的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值。主要分布于金沙江下游的云南昭通市11個(gè)縣(海拔2 000～2 600 m) 和四川雷波、敘永、筠連、馬邊等縣（海拔1 500～2 200 m），氣候寒冷、濕潤(rùn)、高海拔的中山濕性常綠闊葉林地區(qū)[2]。

由于大面積中山濕性常綠闊葉林遭到破壞，筇竹的生長(zhǎng)環(huán)境也隨之被破壞；掠奪式采筍伐竹，使筇竹竹筍越來(lái)越小，竹稈高度、粗度等下降。生長(zhǎng)周期的原因以及采筍等的人為干擾（年復(fù)一年的掠奪式采筍），打亂了筇竹無(wú)性系種群穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，減小了葉面積并降低光合效率，從而導(dǎo)致整個(gè)無(wú)性系營(yíng)養(yǎng)不足，加速了衰老過(guò)程，導(dǎo)致其提前開(kāi)花[3]。開(kāi)展筇竹生物學(xué)研究，對(duì)筇竹的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)具有重要的意義。

1 竹生長(zhǎng)發(fā)育

春季筇竹竹鞭和稈基上的芽，隨地溫回升逐漸膨大，8～9月生長(zhǎng)加快，10月逐漸減緩，11月中旬停止生長(zhǎng)進(jìn)入休眠期。筇竹竹筍出土的持續(xù)時(shí)期約為60天左右，隨出土?xí)r間進(jìn)程，竹筍出土數(shù)量具有一定的變化規(guī)律，3～5月可分為初期、盛期和末期3個(gè)階段。初期出筍數(shù)量少，但養(yǎng)分充足、筍體粗壯，成竹率高；盛期出筍數(shù)量高，竹筍健壯，成竹率為70.62%[4]；末期筍數(shù)量低于前2期，養(yǎng)分不充足、筍體弱小，成活的幼竹常纖細(xì)低矮。從無(wú)性系種群水平分析，筇竹的竹筍成竹率高于與毛竹(Phyllostachys pubescens)[5]、斑苦竹(Pleioblastus maculata)[6]、慈竹(Neosinocalamus af fi nis)[7]、光籜篌竹(Phyllostachys nidularia)[8]等。

筇竹生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)慢-快-慢的規(guī)律，還具明顯晝夜節(jié)律。與毛竹晝生長(zhǎng)量多于夜生長(zhǎng)量的規(guī)律類似[9]，而與缺苞箭竹(Fargesia denudata)[10]、斑苦竹[6]等相反。溫度條件是影響竹筍生長(zhǎng)的重要因子，高度的日增長(zhǎng)量與日均溫呈正相關(guān)，晝生長(zhǎng)量大于夜生長(zhǎng)量，與慈竹[6]、斑苦竹[7]研究結(jié)果相似。

2 竹開(kāi)花結(jié)實(shí)生理研究

筇竹3月下旬開(kāi)始開(kāi)花，4月初進(jìn)入盛花期；花穗著生于主枝和小枝上部各節(jié)，每一小穗有花2～8朵；外稃長(zhǎng)卵形，具有3個(gè)鱗被，兩側(cè)2片菱狀卵形，后1片倒披針形；雄蕊3，花藥紫色伸出花外，花分批次開(kāi)放，前期花的種子即將成熟，仍有少量花開(kāi)放，春季花期約20～35天[3]。

4月中旬至5月中旬種子逐漸成熟，南坡種子比北坡種子提前成熟10～15天，果實(shí)為厚皮質(zhì)堅(jiān)果狀穎果，倒卵狀長(zhǎng)橢圓形或廣橢圓形，光滑無(wú)毛，生長(zhǎng)于陽(yáng)坡的成熟堅(jiān)果黃綠色（頂部未被殼包被部分為紅黃色），而陰坡的堅(jiān)果為墨綠色[3、4]。

即將開(kāi)花的筇竹在上一年夏秋季節(jié)即呈灰黃色斑塊狀鑲嵌于竹林中，開(kāi)花預(yù)兆明顯，與周圍正常筇竹具有明顯的分界線。3月初以后，大部竹的葉片逐步脫落，不管老嫩，竹竿失去綠色，變?yōu)榛液稚浑S前期開(kāi)花授粉的種子逐漸成熟，上部枝、稈脫落，到種子成熟脫落時(shí)，衰亡過(guò)程加快，枝、葉全部脫落（包括中、后期抽出的小穗和未成熟種子），僅存近地面處的2～5節(jié)，地下莖呈紅褐及深褐色，根腐爛、脫落、衰亡[3]。

筇竹的開(kāi)花機(jī)理目前沒(méi)有一個(gè)很好的定論，還有待進(jìn)行更深入的研究。有學(xué)者認(rèn)為筇竹的開(kāi)花是周期性的，還有的認(rèn)為筇竹的開(kāi)花與營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，甚至還有的認(rèn)為筇竹的開(kāi)花與地震有關(guān)，但對(duì)一些具體情況均不能做出合理的解釋。因此有學(xué)者提出更為合理的解釋，筇竹開(kāi)花是在其生長(zhǎng)發(fā)育至生理成熟的基礎(chǔ)上，由外界的環(huán)境改變（如環(huán)境破壞、人工過(guò)度采伐等致筇竹林營(yíng)養(yǎng)不良等）而導(dǎo)致的。

3 竹繁殖生理研究

筇竹的繁殖方式主要為無(wú)性系繁殖，實(shí)生苗的繁殖較少，因此進(jìn)行種子的收集并進(jìn)行人工培育對(duì)保護(hù)筇竹資源和開(kāi)發(fā)利用具有重要的意義。但因筇竹的開(kāi)花較少，種子收集有一定的難度，這給筇竹的人工實(shí)生苗繁殖帶來(lái)一定的困難。但大量的學(xué)者在這方面仍做了不少工作。

成熟后的種實(shí)不宜久藏，貯藏時(shí)間不能超過(guò)45天。筇竹種子具有后熟作用，貯藏時(shí)可將沙子和果實(shí)按2:1混合均勻置于通風(fēng)保濕條件下。干燥后種子吸水較難，發(fā)芽率很低，存放一年后的種子發(fā)芽率幾乎為零，故不能干燥后存放[11]，多采用隨采隨播的方式進(jìn)行。譚宏超等[12]對(duì)筇竹種子的萌發(fā)、移苗及移栽等進(jìn)行了研究，采用容器（袋）育苗提高了筇竹實(shí)生苗的成活率。

袁金玲等研究了不同種源的筇竹引種育苗，發(fā)現(xiàn)不同種源的筇竹在引種地的發(fā)芽率為50%以上，果實(shí)大小與發(fā)芽率和保存率未成比例。遮蔭50%左右的條件下有利于筇竹苗的生長(zhǎng)和存活。筇竹能夠適應(yīng)引種地天然發(fā)育的山地黃壤等，夏季病蟲(chóng)害防治等撫育措施是保證筇竹成活保存的重要環(huán)節(jié)，冬季極短低溫沒(méi)有對(duì)筇竹苗的保存造成威脅。短時(shí)間(2h內(nèi))浸種對(duì)發(fā)芽勢(shì)有一定的促進(jìn)作用，但長(zhǎng)時(shí)間浸種(5h以上)會(huì)降低發(fā)芽勢(shì)。GA3對(duì)苗高生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，適宜濃度的6-BA對(duì)地徑生長(zhǎng)有一定的效果，低濃度的矮壯素對(duì)葉寬生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。筇竹實(shí)生群體苗高、地徑的遺傳力較高，而葉長(zhǎng)、葉寬和萌孽的遺傳力較低，群體性狀存在一定變異，具有選育潛力[13]。

4 小結(jié)

雖然筇竹在生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)的研究等方面取得了一定的進(jìn)展，但仍有許多還要進(jìn)行深入探討和研究，對(duì)于筇竹的開(kāi)花規(guī)律要進(jìn)行更廣泛的研究，通過(guò)大量的野外實(shí)地調(diào)查和研究，試圖找到其開(kāi)花的規(guī)律，這對(duì)筇竹的人工繁殖具有重要的意義，只有解決了這一問(wèn)題，才能很好地進(jìn)行筇竹種子的收集，進(jìn)行人工繁育等。其次對(duì)筇竹的開(kāi)花理論和機(jī)制的研究還不夠深入，還不清楚筇竹開(kāi)花是否存在某些成花機(jī)制，以及有何其內(nèi)在因素、外在自然環(huán)境因素等促使筇竹開(kāi)花，這些都在待進(jìn)一步的研究。

在種子繁育、天然無(wú)性繁殖的研究中也有了一定的成果，但報(bào)道較少。特別在野生的自然無(wú)性繁殖的研究較少，這也是將來(lái)的一個(gè)工作、研究重點(diǎn)，因其比采集種子要容易些。其次還要加強(qiáng)引種育苗技術(shù)探索，培育優(yōu)質(zhì)苗木用于造林實(shí)現(xiàn)筇竹遷地保護(hù)和培育利用。

通過(guò)以上工作的完成，對(duì)筇竹開(kāi)花規(guī)律的掌握、筇竹成花機(jī)制、筇竹種子萌發(fā)、實(shí)生苗的種植技術(shù)、利用野生天然的無(wú)性繁殖技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展等，必將對(duì)筇竹資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)提供重要的依據(jù)。

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