珍稀竹種巨龍竹的研究現(xiàn)狀和展望

劉世男 輝朝茂

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 云南 昆明 650224)

珍稀竹種巨龍竹的研究現(xiàn)狀和展望

劉世男 輝朝茂*

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 云南 昆明 650224)

從生物學(xué)特性、繁育技術(shù)、遺傳多樣性及開發(fā)利用等方面綜述了巨龍竹的研究現(xiàn)狀，提出了今后巨龍竹的研究重點(diǎn)和發(fā)展方向。

巨龍竹；現(xiàn)狀；展望

中國是竹的故鄉(xiāng)，是世界竹類植物資源最豐富的國家。竹子種類繁多，竹文化十分豐富，歷史悠久。滇西南特產(chǎn)的珍稀竹種巨龍竹，高可達(dá)30m多，徑粗可達(dá)30cm多，是目前發(fā)現(xiàn)的竹類最粗的竹子，在我國竹類資源中堪稱“竹王”。主要分布在云南的滄源、耿馬、西盟、孟連等地的局部地區(qū)[1]。

自1982年首次在云南西雙版納發(fā)現(xiàn)并命名以來[2]，許多科研工作者已經(jīng)對(duì)巨龍竹的生物學(xué)特性、竹材理化性質(zhì)、繁育和培育技術(shù)、遺傳多樣性及用途等諸多方面做了研究, 現(xiàn)將研究的結(jié)果作一總結(jié)，并探討其發(fā)展方向。

1 巨龍竹的生物學(xué)特性研究

1.1 生態(tài)學(xué)特征

巨龍竹（Dendrocalamus sinicus）屬禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）牡竹屬（Dendrocalamus），為云南特有的大型合軸叢生竹類，巨龍竹可分為通直型和歪腳型。

巨龍竹的適宜生長條件為海拔500～1870cm之間，年均氣溫15.2～21.5℃之間，最冷月均氣溫10.2～15.6℃之間，極端低溫-5.4～2.2℃，年平均有霜日數(shù)0～12天，年降雨量1200～2813mm之間，大于18℃的積溫319.5～6246.6℃之間。巨龍竹在磚紅壤、赤紅壤、紅壤、黃棕壤等土壤中都能良好生長，但在相同氣候條件下，立地因子對(duì)溫度和降雨等的再分配作用，創(chuàng)造了不同的生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而影響巨龍竹生長發(fā)育，使巨龍竹在以上各種土壤的生長狀況有較為明顯的差異[1,3]。99昆明世界園藝博覽會(huì)所引種的3叢巨龍竹，在經(jīng)歷了昆明2個(gè)冬季后都死亡了。可見巨龍竹在昆明不能越冬，而在西盟老縣城可以正常生長。冬季的低溫對(duì)巨龍竹的正常生長和向北分布起到?jīng)Q定性的作用，也印證了竹子的抗寒性是南竹北移工程的重要因素。影響巨龍竹生長的氣候因子不是孤立的，它們相互作用，所以引種時(shí)要注意巨龍竹的生長范圍和氣候特點(diǎn)，做到適地適竹，防止降低其利用價(jià)值并帶來不必要的損失。

1.2 生長發(fā)育規(guī)律

根據(jù)調(diào)查，目前發(fā)現(xiàn)的巨龍竹竹叢，均為人工栽培。巨龍竹常以數(shù)叢至數(shù)十叢形成疏散分布的人工群落，稈形高大通直，分枝較高，分叢明顯，但竹叢大小差異較大，一般分小叢、中叢、大叢或特大叢3個(gè)等級(jí)，群落結(jié)構(gòu)較為整齊，稈齡結(jié)構(gòu)一般也較為合理。巨龍竹一般于5月末或6月初開始發(fā)筍，8月下旬結(jié)束，發(fā)筍歷時(shí)約65～70天，發(fā)筍量最大在6月中下旬至7月中旬，歷經(jīng)約55天左右。海拔高比海拔低的地區(qū)發(fā)筍稍晚，陽坡先于陰坡發(fā)筍。竹叢發(fā)筍量、退筍量、成竹數(shù)受竹叢稈齡結(jié)構(gòu)、立地條件、竹叢年齡和竹叢營養(yǎng)狀況的影響[1]。了解巨龍竹的生長發(fā)育規(guī)律有助于竹林的經(jīng)營管理，進(jìn)而改善竹林的生長條件和群體結(jié)構(gòu)，提高竹林的質(zhì)量，使其發(fā)揮更大的利用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

1.3 個(gè)體和稈形結(jié)構(gòu)規(guī)律

利用皮爾遜和雙尾T檢驗(yàn)方法得出巨龍竹的個(gè)體結(jié)構(gòu)之間存在一定的相關(guān)性，稈重與胸徑、稈高和枝下高相關(guān)性顯著；胸徑?jīng)Q定著稈高、質(zhì)量、枝下高、材積，并呈現(xiàn)一定的正相關(guān)性。而竹子的胸徑大小由其竹筍的大小決定，小筍長小竹，大筍長大竹。

巨龍竹在形態(tài)上與其他竹種有很大的差異，比較明顯的特點(diǎn)是節(jié)間產(chǎn)生扁圓和節(jié)部斜交，張國學(xué)等人據(jù)此特征首次提出了扁圓率和斜交率[8]。竹節(jié)的扁圓與斜交現(xiàn)象是巨龍竹生理上的特性，主要表現(xiàn)在竹稈的下部。同一株巨龍竹的壁厚從下到上呈現(xiàn)出快速下降區(qū)、緩降區(qū)和平緩區(qū)的變化規(guī)律。通過對(duì)巨龍竹的個(gè)體結(jié)構(gòu)和稈形特點(diǎn)的分析，把稈徑、通直度、稈高和枝下高4個(gè)指標(biāo)作為巨龍竹優(yōu)良個(gè)體選擇的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，并制定了一個(gè)合理的指標(biāo)量。

2 竹材理化性質(zhì)的研究

2.1 竹材結(jié)構(gòu)

竹材的內(nèi)部構(gòu)造決定其性能，竹材的微觀結(jié)構(gòu)與力學(xué)性質(zhì)之間有著重要的聯(lián)系。對(duì)巨龍竹的竹材結(jié)構(gòu)研究主要包括維管束、纖維形態(tài)。通過對(duì)稈莖結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖得知巨龍竹的維管束為斷腰型和雙斷腰型，而雙斷腰型的維管束僅發(fā)生在莖稈的基部，在同一稈莖的不同高度（軸向）及同一高度的不同部位（徑向）維管束的大小和分布有不同[5]。纖維長度是衡量植物纖維原料的優(yōu)劣最重要的指標(biāo)之一，巨龍竹的纖維長度大0.45～6.00mm，平均為2.28mm，屬長纖維，纖維的伸長在生長的早期就已結(jié)束，不隨生長時(shí)間而增加；纖維的寬度為8.24μm，巨龍竹的纖維長寬比為55.20mm，370.99mm，平均164.52mm[4,5]，長寬比與竹材物理性質(zhì)有密切關(guān)系，長寬比大的竹材強(qiáng)固性和割裂性都好，適宜做造紙材料[6]。纖維壁腔比影響著造紙材料的紙張性能，劉曉波等研究認(rèn)為巨龍竹的纖維長度、長寬比要高于毛竹、慈竹，而壁腔比比毛竹、慈竹的都低[9]，從中看出用巨龍竹作為造紙材料的質(zhì)量要比毛竹和慈竹好，是值得推廣的較理想工業(yè)造紙?jiān)系闹穹N。

2.2 物理力學(xué)性質(zhì)

竹材的物理力學(xué)性質(zhì)是竹材重要的質(zhì)量指標(biāo)[7]，研究表明巨龍竹的氣干密度較高，是龍竹的1.5倍，與毛竹相當(dāng)，是4種木材（云南松、長苞冷杉、鐵核桃、紅椿）平均值的1.7倍；氣干干縮率與龍竹的相當(dāng)，比毛竹高；順紋抗壓強(qiáng)度低于龍竹，而是毛竹和麻竹的1.6倍和1.8倍，是4種木材均值的1.8倍；抗彎強(qiáng)度（弦向）高，與龍竹相當(dāng)，是毛竹的1.5倍，是4種木材均值的2.3倍；順紋抗拉強(qiáng)度極高，是麻竹和毛竹的1.4倍和1.7倍，是4種木材平均值的2.6倍[8]。竹材單位面積內(nèi)的維管束數(shù)量、纖維束排列方向以及纖維本身的強(qiáng)度是影響竹材強(qiáng)度的重要因素，巨龍竹竹材性能優(yōu)良，強(qiáng)度高，是良好的建房用材。

2.3 化學(xué)成分

植物纖維原料的化學(xué)成分是判別造紙?jiān)蟽?yōu)劣與利用價(jià)值的一個(gè)重要方面，同時(shí)也是合理利用纖維原料和制定制漿工藝技術(shù)條件的重要依據(jù)?；瘜W(xué)成分主要包括抽提物、細(xì)胞壁物質(zhì)及灰分和二氧化硅。

巨龍竹的冷水抽提物、1%NaOH抽提物、乙醚抽提物隨著竹齡的增加而升高。巨龍竹的灰分、多戊糖、纖維素含量隨著年齡的增加而降低?；曳帧⒍趸?、多戊糖含量平均分別為1.91%、0.35%、23.88%，均比針葉材、闊葉材、毛竹高出1～4倍[8]。巨龍竹的木素含量平均為22.46%，比針葉材、闊葉材、毛竹的含量低；而纖維素的含量平均為47.69%，均比針葉材、闊葉材和毛竹的高。植物纖維原料的木素、纖維素等主要成分含量對(duì)制漿造紙性能有重要影響，是判斷原料使用價(jià)值高低的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，并對(duì)制漿造紙生產(chǎn)工藝有直接的影響。在植物纖維原料的主要成分中，木素是化學(xué)制漿需要去除的部分，木素含量越高，代表纖維素和半纖維素含量的越低，在蒸煮、漂白過程中消耗的化學(xué)藥品越多，制漿得率越低，生產(chǎn)成本越高[9]。從以上理化性質(zhì)可以看出，巨龍竹既是良好的用材竹種又是優(yōu)良的造紙?jiān)稀?/p>

3 繁育和培育技術(shù)的研究

竹子的繁殖方法分為有性繁殖和無性繁殖[10]。巨龍竹的種源稀少、分布狹窄，十花九不孕，導(dǎo)致種子結(jié)實(shí)率低，增加了種子育苗的困難，所以巨龍竹的繁育一般采用無性繁殖（分兜移栽、截稈、扦插、培養(yǎng)等）的方法。采用母竹埋節(jié)、主枝扦插等繁殖方法生根率低，分兜移栽成活率雖然較高，但因種質(zhì)資源少和竹兜大給育苗和運(yùn)輸帶來了不便，同時(shí)分兜法又增加了巨龍竹的大規(guī)模繁殖的成本。

常規(guī)的無性繁殖方法母竹利用率低，對(duì)原有叢生竹資源和當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境破壞極大，若育苗技術(shù)和造林技術(shù)不當(dāng)，往往造成“新林不成，老林不再”[11]。植物的組織培養(yǎng)是近幾十年來發(fā)展起來的一項(xiàng)無性繁殖的新技術(shù)，具有研究材料來源單一、 無性系克隆遺傳背景一致、經(jīng)濟(jì)方便、效率高、條件可控、生長快、周期短、重復(fù)性強(qiáng)、可進(jìn)行周年試驗(yàn)或生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)[12]，是竹類繁育技術(shù)中最快的、較理想人工繁殖方法，可以滿足竹類大批量繁殖時(shí)對(duì)種苗的迫切需要[8]。

竹類植物組培較一般植物困難，接種時(shí)間長，成本也比較高。耿樹香等通過對(duì)巨龍竹種子、小穗外植體誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)其愈傷組織產(chǎn)生的最適培養(yǎng)基，并置于25～26℃暗培養(yǎng)條件下，更有利于巨龍竹種子和小穗愈傷組織誘導(dǎo)，愈傷組織長勢旺盛，褐化程度低，誘導(dǎo)周期短，愈傷組織誘導(dǎo)率達(dá)100%（除去受污染及死亡的外植體）[15]。李在留等通過對(duì)巨龍竹幼年竹和成年竹的組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)成年竹組培比幼年竹困難[13]。巨龍竹種胚立體培養(yǎng)很成功，與張光楚等利用巨龍竹的種胚進(jìn)行培養(yǎng)的結(jié)果相吻[14]。但是巨龍竹是世界上稈形最大的竹子，來源于種胚的無性系是否保持母本優(yōu)良性狀，需進(jìn)行優(yōu)良無性系的選擇。

竹子的種子因?yàn)樾誀罘蛛x等原因，變異比較大。其通常是同一叢全部開花，產(chǎn)生自花授粉可能性極大，使后代生存競爭力下降，遺傳品質(zhì)單一。陽熊義等對(duì)巨龍竹種子實(shí)生苗以及種胚組培苗在生長情況進(jìn)行觀測對(duì)比，并根據(jù)各無性系的各種生長性狀制定指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良無性系的早期選育研究，通過對(duì)種胚組培苗優(yōu)良無性系的選育解決了種子變異較大、采用種胚組培可能給巨龍竹大規(guī)模造林將會(huì)造成的巨大的經(jīng)濟(jì)損失的問題；總結(jié)了試管微環(huán)境下與其在圃地的生長性狀的相關(guān)性，這種相關(guān)性可以為巨龍竹幼年竹組織培養(yǎng)在試管內(nèi)的早期選優(yōu)提供試驗(yàn)依據(jù)[16]。

4 遺傳多樣性的研究

遺傳多樣性是指所有生物個(gè)體所包含的各種遺傳物種和信息，包括顯著不同的種群間和同一種群內(nèi)的遺傳變異，亦稱基因多樣性[17]。對(duì)巨龍竹的遺傳多樣性進(jìn)行研究，比較通直型和歪腳型之間的遺傳差異，為以后優(yōu)良種源的選擇與擴(kuò)大培育提供理論依據(jù)。竹子的遺傳多樣性多采用DNA分子標(biāo)記[18]。因RAPD反應(yīng)的結(jié)果等諸多因素影響，普曉蘭等通過實(shí)驗(yàn)篩選出各項(xiàng)因子最適條件的體系。與其他一些竹種比較，巨龍竹具有豐富的遺傳性。而且，兩個(gè)類型之間，以“歪腳型”遺傳多樣性最為豐富，其PPB為90.32%，Nei基因多樣性指數(shù)為0.357 7，Shannon多樣性指數(shù)為0.520 7；“通直型”遺傳多樣性稍低，其PPB為86.02%，Nei基因多樣性指數(shù)為0.302 1，Shannon多樣性指數(shù)為0.453 7[8]。

在物種內(nèi)部因生境的不同也會(huì)產(chǎn)生遺傳上的多樣化，各種生物不同亞種或地方品種中都存在著豐富的遺傳多樣性，是物種以上各水平多樣性的最重要的來源[19]。楊漢奇等用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)通直型巨龍竹主要分布區(qū)不同種源的遺傳變異進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示有13.66%的遺傳變異存在于居群內(nèi)，而86.34%的遺傳變異存在于居群間，不同居群間遺傳分化很大，遺傳多樣性豐富。導(dǎo)致通直型巨龍竹不同居群間遺傳分化的主要原因可能是生境片段化和自然條件下花而不實(shí)造成的種子傳播困難[20]。

5 開發(fā)利用方面的研究

巨龍竹單株竹材和竹筍的生物量均居同類龍竹之首，其材質(zhì)優(yōu)良，竹筍略苦，經(jīng)加工后可食用，是優(yōu)質(zhì)材筍兩用竹種之一。巨龍竹以本身特大型為特色，堪稱“竹中極品、世界之最”。以巨龍竹整竹用作居民竹樓、郊野別墅、旅游渡假區(qū)等特色建筑已引起國外商家關(guān)注，具有巨大的市場潛力[8]。2010年的上海世博會(huì)的“德中同行之家”展館是一座覆膜全竹結(jié)構(gòu)的二層環(huán)保建筑，建筑的支撐體系是由8m長巨龍竹架構(gòu)而成的，又一次向世人展現(xiàn)了巨龍竹的風(fēng)采。

巨龍竹也可制造竹膠合板、竹編膠合板、竹地板、竹炭等加工產(chǎn)品，竹雕、竹刻、茶筒等工藝品，因?yàn)槠淅w維含量高，可生產(chǎn)高檔紙及優(yōu)質(zhì)人造絲。開發(fā)利用巨龍竹有利于改善生態(tài)環(huán)境和提高當(dāng)?shù)厝嗣裆钏?，?duì)保護(hù)民族文化有重要的意義。

6 研究與展望

綜上所述，對(duì)于巨龍竹的研究已經(jīng)取得了重大的進(jìn)步，一些研究成果也被有效地應(yīng)用于實(shí)踐中，但還有許多問題有待深入的研究。

DNA分子標(biāo)記技術(shù)越來越多的被運(yùn)用到竹類植物的研究中，尤其是在遺傳多樣性、遺傳圖譜、基因定位和瀕危竹種保護(hù)方面，是一個(gè)有力的工具。巨龍竹是珍稀竹種，其分布范圍狹窄、自然種源稀少。物種瀕危的一個(gè)重要因素是遺傳多樣性缺乏，導(dǎo)致對(duì)巨龍竹竹種的保護(hù)工作帶來的困難，所以利用現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)加強(qiáng)對(duì)巨龍竹遺傳多樣性進(jìn)行研究是非常必要的。

隨著環(huán)保的意識(shí)的加強(qiáng)，竹產(chǎn)業(yè)這個(gè)綠色產(chǎn)業(yè)被越來越多的人關(guān)注，竹林培育的面積逐年增加，但在近十多年的竹林培育中，經(jīng)常忽視了種源的選優(yōu)，許多地區(qū)的苗木未經(jīng)選擇，就直接造林。生產(chǎn)實(shí)踐中，一些栽培地區(qū)的竹林出現(xiàn)了生長慢、林分郁閉晚、產(chǎn)量低、質(zhì)量差、衰敗快的退化趨勢。巨龍竹種源間存在分化變異，在不同分布區(qū)稈形表現(xiàn)出很大的差異，所以需要對(duì)巨龍竹進(jìn)行優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇，并制定評(píng)價(jià)指標(biāo)。巨龍竹主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律尚不清楚，變異不清楚，選擇也就無從下手，所以要了解巨龍竹的主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律及遺傳多樣性，為珍稀竹種巨龍竹優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇與評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)，進(jìn)而有利于巨龍竹良種的改良。中國竹類植物種類繁多，而巨龍竹是竹亞科植物中優(yōu)良特性最突出，推廣、發(fā)展和開發(fā)利用潛力最大的竹種之一，幾乎全身都是寶,都有利用價(jià)值。雖然分布的范圍窄，但分布地點(diǎn)的不同，巨龍竹的長勢也相應(yīng)存在一定的差異，對(duì)巨龍竹引種和種子園的建立產(chǎn)生一定的影響。因此，開展巨龍竹種質(zhì)資源的選擇，是進(jìn)一步對(duì)優(yōu)良無性系的選擇的前提；對(duì)擴(kuò)大巨龍竹的栽培范圍，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化開發(fā)具有重大意義；更有利于巨龍竹的保護(hù)工作，防止其基因的流失。

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Research Status and Outlook of Rare Bamboo Species ofDendrocalamus sinicus

Liu Shi nan, Hui Chao mao*
(College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

The paper described the current research status ofDendrocalamus sinicusin terms of the biological characteristics, breeding technology, genetic diversity, usage, et al. Furthermore, the future research priorities and developmental directions ofD. sinicuswere discussed.

Dendrocalamus sinicus, current status, outlook

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30872016)。

973計(jì)劃前期研究專項(xiàng)課題(2009cb126008)。

劉世男（1986-），女，吉林輝南人，研究生，主要從事森林培育竹類培育研究。

輝朝茂（1962-），男，云南昌寧人，教授，長期從事竹類研究。