響葉楊研究進(jìn)展

唐 強(qiáng)， 肖興翠 ，曹建紅， 朱 寧

(1.湖南省林產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.泰格林紙集團(tuán)股份有限公司， 湖南 岳陽(yáng) 414002； 4.天津市海河管理處 天津 300400)

響葉楊研究進(jìn)展

唐 強(qiáng)1， 肖興翠2，3*，曹建紅4， 朱 寧3

(1.湖南省林產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.泰格林紙集團(tuán)股份有限公司， 湖南 岳陽(yáng) 414002； 4.天津市海河管理處 天津 300400)

本文對(duì)響葉楊生物及生態(tài)學(xué)特性、制漿性能、生長(zhǎng)狀況、良種選育、無(wú)性繁殖以及栽培技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為響葉楊的開(kāi)發(fā)利用及進(jìn)一步研究提供參考。

響葉楊；紙漿材；良種選育；組培；扦插；栽培技術(shù)

楊樹(shù)是生長(zhǎng)于溫帶和部分亞熱帶地區(qū)的速生闊葉樹(shù)種，我國(guó)中部至西南部廣大地區(qū)是世界最古老最原始楊屬樹(shù)種的分布中心。由于氣候、地形較復(fù)雜，蘊(yùn)藏著豐富的楊樹(shù)資源，在海拔3800m以下的地方均有楊樹(shù)生長(zhǎng)[1]。在我國(guó)從南到北的平原地區(qū)，都有適應(yīng)的楊樹(shù)品種作為優(yōu)良的造紙材料，但海拔在1000m以上的高海拔地區(qū)卻缺乏速生的楊樹(shù)品種[2]。而隨著全國(guó)性“林紙一體化”項(xiàng)目的推進(jìn)，低海拔地區(qū)所能提供的造林面積越來(lái)越少，造林地的選擇不斷向高海拔地區(qū)擴(kuò)展。為了解決高海拔地區(qū)造林樹(shù)種問(wèn)題，選出性狀優(yōu)良適合高海拔的新品種或新品系勢(shì)在必行。李忠洪等[3]研究提出在海拔1400m上下的貴州中部斜坡山地，響葉楊和I-63楊、滇楊、I-69楊這4個(gè)品種均為適宜栽種的優(yōu)良品種。響葉楊是山地造林的優(yōu)良楊樹(shù)，主要適應(yīng)于海拔800～1800m的低山丘陵，若從原始群體中選出優(yōu)良單株，可能產(chǎn)生潛在的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[4-5]。以往對(duì)響葉楊的研究比較多，主要體現(xiàn)在生物及生態(tài)學(xué)特性、生長(zhǎng)狀況、苗木繁育、栽培技術(shù)、制漿性能等方面，本文對(duì)響葉楊的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為響葉楊的開(kāi)發(fā)利用及開(kāi)展進(jìn)一步研究提供參考。

1 生物及生態(tài)學(xué)特性

響葉楊屬楊柳科，落葉喬木，高達(dá)30m，胸徑1m。4月開(kāi)花，5月果熟。喜光，不耐蔭蔽；較能耐寒，-15℃左右的低溫條件下，無(wú)凍害現(xiàn)象。響葉楊適應(yīng)性強(qiáng)，抗蟲害能力較強(qiáng)，影響其生長(zhǎng)量的主要因子是溫度、海拔、土壤酸堿度和有機(jī)質(zhì)含量；一般在1月均溫3～5℃，7月均溫22～24℃的溫度條件下生長(zhǎng)較好；對(duì)土壤的要求不嚴(yán)，黃壤、黃棕壤、沙壤土、沖積土、鈣質(zhì)土上均能生長(zhǎng)，土壤的酸堿度適應(yīng)幅度較大，酸性、微堿性土都能生長(zhǎng)，但在酸性至中性有機(jī)質(zhì)含量高的壤土生長(zhǎng)良好；響葉楊生長(zhǎng)迅速，可用種子繁殖，扦插能活，萌芽力強(qiáng)，為采伐跡地天然更新先鋒樹(shù)種之一[6-7]。響葉楊對(duì)光照要求較高，屬于喜光樹(shù)種，應(yīng)選擇在光照充足的土地造林[8-9]。

響葉楊在長(zhǎng)江及淮河流域，四川、湖北及長(zhǎng)江下游各省均有分布；多生于山坡疏林邊，砍伐跡地及幼松林地。垂直分布高度在海拔300～1000m向陽(yáng)的山坡、山麓，海拔1000m以上時(shí)，常與山楊混交，達(dá)到1800m以后，則形成以山楊為主的混交林。響葉楊能與光皮樺、櫟類、鹽膚木、馬尾松、香葉樹(shù)等許多跡地先鋒樹(shù)種形成穩(wěn)定的次生林群落[10]。在響葉楊天然林分中，響葉楊在空間和資源競(jìng)爭(zhēng)中呈優(yōu)勢(shì)地位，其伴生樹(shù)種處于劣勢(shì)地位；中、幼齡期間常與馬尾松、樺木等樹(shù)種形成復(fù)層異齡混交林，成、過(guò)熟林時(shí)常以小片純林(單層同齡林)或響葉楊占70%以上的混交林存在；通過(guò)人工間伐提前淘汰了處于中下層的伴生樹(shù)木，可提高響葉楊的生長(zhǎng)量及林分的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[11]。

2 制漿性能

響葉楊的纖維素含量為43.74%，木質(zhì)素含量最高為25.86%，灰分為0.54%[12]；纖維長(zhǎng)度為0.933 mm、寬度為0.198mm、長(zhǎng)寬比為47.50、基本密度為0.437g·cm-3[13]。與其它楊樹(shù)相比，纖維素含量及纖維長(zhǎng)度均屬于中等水平，可作為紙漿材樹(shù)種發(fā)展。

3 生長(zhǎng)狀況

響葉楊的生長(zhǎng)狀況，與地區(qū)、林齡、林分起源等因素有關(guān)。貴陽(yáng)、黔西、畢節(jié)、郝章、水城、六支6個(gè)地區(qū)21～43年生的響葉楊年均胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量分別為1.04cm、0.66m[14]；貴州中部地區(qū)20～27年生響葉楊山地次生林年均胸徑和樹(shù)高分別為1.02cm、0.86m；貴州干旱貧瘠的石灰?guī)r山地27年生時(shí)的平均樹(shù)高15.2m，平均胸徑13.5cm；響葉楊22～26年生時(shí)樹(shù)高年均生長(zhǎng)量維持在0.60～0.65m之間，胸徑年均生長(zhǎng)量0.50cm以上，立地條件好的達(dá)到0.95cm；16～24年生時(shí)，胸徑年均生長(zhǎng)量穩(wěn)定在0.6～0.65cm之間；材積生長(zhǎng)量10年生以后才進(jìn)入速生期，年均生長(zhǎng)量達(dá)0.00214m3，20年生時(shí)連年生長(zhǎng)量達(dá)最高峰(0.005970m3)，20年生后則近似于平均生長(zhǎng)量[15]。

響葉楊的生長(zhǎng)與品種、海拔高度及立地條件等因素也有關(guān)系。通過(guò)與貴州省楊樹(shù)生產(chǎn)區(qū)其它楊樹(shù)品種相比顯示，6年生響葉楊比63楊、69楊、72楊、沙蘭楊、214楊和北京楊都生長(zhǎng)慢[16]。而貴陽(yáng)市生長(zhǎng)較好的粉皮響葉楊，立地條件較好的9年生時(shí)的平均樹(shù)高、胸徑分別為11.5m、6.8cm，年均樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)量分別為1.28m、0.76cm。在海拔方面，宜昌市金銀崗林場(chǎng)海拔70～200m的12年生響葉楊人工林(1466株/hm2)平均胸徑、樹(shù)高分別為8.03cm、8.33m，胸徑、樹(shù)高年均生長(zhǎng)量分別為0.7cm，0.7m；而海拔1500～1700m的大老嶺林場(chǎng)的響葉楊天然林的平均胸徑樹(shù)高分別為5.37cm、8.48m，年均胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)量分別為0.5cm，0.7m[2]。

對(duì)于響葉楊的生長(zhǎng)規(guī)律，伍孝賢等[15]通過(guò)解析木分析結(jié)果顯示，響葉楊10年生左右才進(jìn)入速生期，18～20年生時(shí)才達(dá)到高峰期，10～20年生時(shí)為樹(shù)高生長(zhǎng)的速生期；胸徑連年生長(zhǎng)量分別在12年生和22年生出現(xiàn)2次高峰期；材積生長(zhǎng)量10年生以后才進(jìn)入速生期，20年生時(shí)連年生長(zhǎng)量達(dá)最高峰，20年生后則近似于平均生長(zhǎng)量；26年生以后，生長(zhǎng)量漸次下降；35～45年成熟，以后進(jìn)入衰老階段。響葉楊的生長(zhǎng)規(guī)律還受到立地條件的影響，伍孝賢[16]通過(guò)對(duì)貴州省赫章縣響葉楊進(jìn)行解析木分析，結(jié)果表明水肥條件好的“四旁”響葉楊5年生后進(jìn)入速生期，10年生后達(dá)到高峰期，10至15年生時(shí)為胸徑的生長(zhǎng)高峰期，30年后生長(zhǎng)量漸趨下降；而水肥條件相對(duì)較差的石卡拉山地響葉楊10年生以后才進(jìn)入速生期，20年生時(shí)達(dá)到高峰期，26年生以后漸次下降。

4 良種選育

4.1優(yōu)樹(shù)選擇

對(duì)于響葉楊的優(yōu)樹(shù)選擇，伍孝賢等[6]提出了優(yōu)樹(shù)選擇的數(shù)量指標(biāo)、形質(zhì)指標(biāo)和抗性指標(biāo)，為響葉楊的優(yōu)樹(shù)選擇奠定了基礎(chǔ)。伍孝賢等[15]認(rèn)為，選優(yōu)樹(shù)齡為15～25年生為宜，可采用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法和絕對(duì)值生長(zhǎng)量法在響葉楊次生林中選擇優(yōu)樹(shù)。對(duì)于響葉楊無(wú)性系選擇，熊忠華等[17]認(rèn)為響葉楊地徑遺傳力大于樹(shù)高遺傳力，對(duì)群體進(jìn)行選擇時(shí)，用無(wú)性系地徑遺傳力為主要指標(biāo)選擇效果較好、潛力大。

4.2種子采集

繆勉之[7]提出，響葉楊種子于5月上中旬成熟，果序由綠變黃，穗上有個(gè)別蒴果開(kāi)始開(kāi)裂，用手捻動(dòng)蒴果，絮和種子自然分開(kāi)，即可采集。果穗采回后，曬干或攤晾于簾席上，每日翻動(dòng)四、五次，使蒴果全裂，抽打搓揉出種子，揀去果穗枝葉，即可播種(久藏易失發(fā)芽力)。黃宏全等[18]研究表明，響葉楊不同的采種時(shí)間和采種母樹(shù)對(duì)種子發(fā)芽能力的影響極顯著，采種應(yīng)在疏林或者密度不太大的純林中選擇生長(zhǎng)旺盛、樹(shù)干通直圓滿、種實(shí)飽滿、無(wú)病蟲害的18—30年生的壯齡樹(shù)作為母樹(shù)。采種時(shí)間一般在4月中下旬蒴果由淺綠色變?yōu)榈S色時(shí)進(jìn)行最好。

4.3遺傳育種

1994年，毛迎春[19]就以I-69楊，I-72楊為母本與響葉楊進(jìn)行了雜交，基本上是親和的，22個(gè)組合獲得16個(gè)組合雜種，并指出不同組合的雜種種子千粒重和出苗率是不同的，并且種子千粒重將會(huì)影響出苗率，響葉楊株間雜交也有類似情況。龐金宣等[20]從響葉楊×毛新楊雜交組合中選出的窄冠白楊3號(hào)、4號(hào)，以及從毛新楊×響葉楊雜交組合中選出的窄冠白楊6號(hào)等具有冠幅窄、根系深、生長(zhǎng)快、材質(zhì)好等特點(diǎn)。同時(shí)又以I-69楊為母本，響葉楊×毛新楊為父本，培育出的窄冠黑白楊具有窄冠、耐鹽、速生等特點(diǎn)。此前由南京林業(yè)大學(xué)葉培忠教授培育的南林楊也是由(河北楊×毛白楊)×響葉楊雜交組合育成的。2005年，吳際友等[21]結(jié)合響葉楊栽培現(xiàn)狀提出了響葉楊遺傳育種策略：開(kāi)展響葉楊優(yōu)樹(shù)選擇與資源引進(jìn)、子代測(cè)定，開(kāi)展響葉楊種內(nèi)與白楊派種間雜交育種、新技術(shù)育種(含倍性育種)、雜種測(cè)定、無(wú)性系測(cè)定、建立良種采穗圃和種質(zhì)資源庫(kù)，構(gòu)建響葉楊育種群體。而北京林業(yè)大學(xué)的康向陽(yáng)教授歷年來(lái)一直在和湖南省林科院合作開(kāi)展響葉楊的優(yōu)樹(shù)選擇與倍性育種工作，并得到了部分三倍體和四倍體的植株，有待進(jìn)一步的繁殖測(cè)定。

5 無(wú)性繁殖

5.1組培

響葉楊雌雄異株，母樹(shù)高大，采種困難，種子發(fā)芽率低，用種子繁殖很難保持母樹(shù)的優(yōu)良性狀，扦插繁殖難以生根，因此用組織培養(yǎng)的方法進(jìn)行繁殖是一種很好的途徑。早在1983年，林靜芳等[22]采用成齡樹(shù)樹(shù)冠上部的枝條3cm長(zhǎng)的莖端作為外植體，研究出了培養(yǎng)配方，培養(yǎng)出了組培苗。1994年，朱忠榮等[23-24]用12月份從成年優(yōu)樹(shù)上取帶冬芽的枝條冷藏15d后水培，再用新發(fā)帶葉柄的葉片和嫩莖為外植體進(jìn)行組培，研究出組培配方，獲得再生植株。伍孝賢等[6]用優(yōu)樹(shù)帶柄嫩葉和莖尖消毒后作為外植體，研究出了初代培養(yǎng)、芽增殖和生根培養(yǎng)基配方，培育出的組培苗移栽120d高生長(zhǎng)達(dá)3m以上。

另外，對(duì)于響葉楊與其它黑楊的雜種，扦插繁殖同樣困難，張彥等[25]以白楊派種內(nèi)1個(gè)新雜種——響葉楊×84K楊雜交組合雜種的莖段和葉片為外植體，培養(yǎng)出了苗木，研究出了芽誘導(dǎo)和生根培養(yǎng)基配方。

5.2扦插

對(duì)選出的響葉楊優(yōu)樹(shù)進(jìn)行無(wú)性繁殖的關(guān)鍵性技術(shù)之一是解決優(yōu)樹(shù)無(wú)性繁殖材料的幼年性和一致性問(wèn)題，可采用埋根促萌和嫁接處理，消除優(yōu)樹(shù)老化、恢復(fù)幼態(tài)，為響葉楊無(wú)性系選擇提供了繁殖材料[26]。扦插包括枝插和埋根促萌兩種方式，在枝插方面，包括根蘗苗、實(shí)生幼苗及大樹(shù)上枝條的扦插。繆勉之[7]提出，響葉楊育苗可在早春在壯齡母樹(shù)上，選一年生粗壯通直枝條(粗1.5～2cm)，剪去梢端細(xì)小部分及側(cè)枝，約1～2m長(zhǎng)，于早春埋條育苗。錢蓮芳等[27]用1年生根蘗苗枝條、實(shí)生幼苗1年生枝條和大樹(shù)上的枝條經(jīng)濕砂越冬貯藏后，第2年作穗條扦插，結(jié)果表明，實(shí)生幼苗枝作插穗扦插成活率較高，壯年母樹(shù)基部的根蘗苗及大樹(shù)上的枝條扦插成活較困難，成活率較低；并且用根蘗苗作插穗繁殖的苗木作種條繼續(xù)育苗，第二代就不易成活；用50ppm的萘乙酸處理根蘗苗插穗，可將成活率提高到38.9%，但各種藥劑對(duì)實(shí)生苗插穗的成活率沒(méi)有影響。吳際友等[28]對(duì)新選2.7年生的無(wú)性系上采下的半木質(zhì)化枝條(嫩枝)進(jìn)行覆膜扦插表明，不同無(wú)性系其穗條扦插生根率有顯著差異，帶l片葉進(jìn)行扦插可顯著提高穗條生根率，6月中旬和9月上旬其嫩枝扦插生根率最高。伍孝賢等[6]研究表明，用優(yōu)樹(shù)根萌條進(jìn)行嫩枝扦插，最佳扦插時(shí)間為6月中旬和9月中下旬，扦插生根率達(dá)90%以上，比用優(yōu)樹(shù)埋根萌條、嫁接平茬后萌條和優(yōu)樹(shù)1年生枝條的硬枝扦插的生根率高2～3倍。在埋根促萌方面，采用1～2cm粗的根段扦插較好，平均1cm長(zhǎng)根段萌發(fā)0.19～0.20芽；埋根方式以平埋5cm深為好，根萌率達(dá)65.2%；埋根基質(zhì)以煤渣：土為1∶1的混合土壤的根萌率最高；不同優(yōu)樹(shù)根段的根萌率一般在20%～30%之間。

5.3嫁接

用嫁接方式繁殖苗木，采用l年生北京楊萌條作砧木，優(yōu)樹(shù)l年生枝條作接穗，劈接法的成活率達(dá)76.8%，經(jīng)平茬后的萌生條再嫁接，成活率提高到97.4%[29]。

6 栽培技術(shù)

繆勉之[7]提出，造林地宜選土層深厚之處，丘陵中山區(qū)均可種植。株行距2m×1.5m或2m×2m，4～5年郁閉成林，8～10年可以開(kāi)始第1次間伐。響葉楊的采伐或者被火燒后，根萌能力很強(qiáng)，但自然萌芽林不經(jīng)管理，生產(chǎn)力低下。李忠洪等[30]通過(guò)對(duì)4年生響葉楊的根萌幼林進(jìn)行人工改造，按1.5～2m左右的株行距，砍小留大、砍彎留直，并砍除其他雜木灌叢，保存林木密度為3000株/hm2左右，改造后的林分胸徑、樹(shù)高比未改造的分別增長(zhǎng)99.5%和73.6%。熊忠華等[31]通過(guò)研究提出華山松與響葉楊按6∶4混交效果最好；混交林能明顯改善林分內(nèi)的生態(tài)效應(yīng)，充分利用營(yíng)養(yǎng)空間，并能提高土壤肥力，其生物量比華山松純林大17.9%。

7 展望

響葉楊作為一個(gè)可以在海拔300～1800m的丘陵山地發(fā)展的闊葉樹(shù)種，對(duì)于解決高海拔的造林樹(shù)種問(wèn)題具有重要的意義。但是不同種源及單株生長(zhǎng)差異很大，現(xiàn)有的調(diào)查研究資料顯示，生長(zhǎng)好的響葉楊年均胸徑生長(zhǎng)量有超過(guò)1cm的，但大部分還不到1cm，因此還需要進(jìn)行全面的種源及優(yōu)樹(shù)選擇，采用傳統(tǒng)的常規(guī)育種以及新的生物技術(shù)育種手段進(jìn)行改良，加快響葉楊遺傳改良步伐，培育出生長(zhǎng)迅速、材性好的響葉楊新品種，以滿足丘陵山地造林需要。

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2011-04-29

2011-06-23

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A

1003-5710(2011)04-0075-03

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 023

(文字編校：張 珉，龔玉子)