UV-B增強(qiáng)和海洋環(huán)境因子的變化對(duì)海洋浮游動(dòng)物影響的研究進(jìn)展

(中國(guó)海洋大學(xué) 生態(tài)學(xué)研究室,山東 青島 266003)

環(huán)境污染導(dǎo)致的臭氧層衰減是當(dāng)今最引人注目的全球變化現(xiàn)象之一。臭氧層的衰減使得到達(dá)地球表面的紫外線,尤其是對(duì)生物具有嚴(yán)重?fù)p傷作用的紫外線 B 波段(ultroviolet B,UV-B,280 ～315 nm)的輻射增強(qiáng),從而對(duì)全球產(chǎn)生明顯的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)效應(yīng)。研究表明,北海海水表面UV-B輻射率的10%能夠穿透到6 m深的水層;而在北冰洋的清澈水域,可到達(dá)30 m深的水層[1],在南極水域甚至達(dá)到60～70 m[2],引起明顯的生態(tài)學(xué)效應(yīng),因此,UV-B輻射對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的潛在危害性不斷增加。

有關(guān)UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)海洋浮游植物影響的研究開展較多,但對(duì)海洋浮游動(dòng)物(zooplankton)的研究相對(duì)較少。海洋浮游動(dòng)物是海洋食物鏈(網(wǎng))中承前啟后的中間環(huán)節(jié),是對(duì)能流、物流起調(diào)控作用的關(guān)鍵功能群,浮游動(dòng)物的種群動(dòng)態(tài)直接影響整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[3]。增強(qiáng)的UV-B輻射能從分子及細(xì)胞、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同生物組織層次上對(duì)海洋浮游生物產(chǎn)生影響,從而危及到整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。另一方面,隨著人類活動(dòng)影響及全球氣候變化的加劇,海洋環(huán)境不斷地發(fā)生著變化。一些海洋環(huán)境要素,如溫度、鹽度、食物、pH與營(yíng)養(yǎng)鹽等的變化也會(huì)對(duì)海洋浮游動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響。

本文綜述了近年來(lái)海洋環(huán)境因素(溫度、鹽度、食物、pH與營(yíng)養(yǎng)鹽)及UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)海洋浮游動(dòng)物單獨(dú)和聯(lián)合作用的研究進(jìn)展。

1 海洋環(huán)境因子對(duì)海洋浮游動(dòng)物的影響研究

1.1 溫度對(duì)海洋浮游動(dòng)物的作用

生物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開一定的溫度條件。溫度對(duì)浮游動(dòng)物的分布和生命活動(dòng)有十分顯著的影響。徐兆禮[4]甚至認(rèn)為,水溫是影響東海浮游十足類總豐度的主要環(huán)境因子之一。杜飛雁等[5]研究指出,水溫對(duì)北部灣毛顎類的群落分化產(chǎn)生顯著影響。

橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有舉足輕重的地位,所以這方面的研究主要以海洋橈足類為對(duì)象。中華哲水蚤(Calanus sinicus)是我國(guó)近海及日本沿海的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種,我國(guó)近海海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)計(jì)劃也將其列為關(guān)鍵種之一[6]。中科院海洋所的學(xué)者圍繞中華哲水蚤夏季在南黃海的生殖策略和生活策略展開了一系列研究,發(fā)現(xiàn) 18℃是中華哲水蚤生長(zhǎng)的最適溫度;當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到27℃時(shí),其72 h的死亡率達(dá) 82%,說(shuō)明高溫對(duì)中華哲水蚤有致死效應(yīng);中華哲水蚤在 9℃的低溫水體中能夠存活較長(zhǎng)時(shí)間,但種群增長(zhǎng)速率明顯低于18℃時(shí)[7]。李超倫等[8]的研究發(fā)現(xiàn)低溫可以抑制中華哲水蚤的攝食、消化和呼吸等生命活動(dòng)。另外有研究發(fā)現(xiàn),夏季黃海冷水團(tuán)中的部分中華哲水蚤CV期幼體處于某種滯育狀態(tài),但仍可存活[9]。廖一波等[10]的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)指出,中華哲水蚤24 h的半致死溫度為 26.9℃,這與現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果符合。以上研究表明,高溫對(duì)中華哲水蚤有不利影響,甚至可以致死;低溫雖可以抑制中華哲水蚤的生長(zhǎng)與繁殖,卻不會(huì)致死。另外有證據(jù)表明,溫度是影響中華哲水蚤種群分布的主要環(huán)境因素,而高溫是導(dǎo)致夏季中華哲水蚤數(shù)量降低和分布區(qū)向深水區(qū)退縮的主要原因[11]。

1.2 鹽度對(duì)海洋浮游動(dòng)物的作用

鹽度是影響海洋浮游動(dòng)物生存和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子,鹽度變化直接影響動(dòng)物體內(nèi)滲透壓和離子濃度的調(diào)節(jié)[12],鹽度的升高或降低都會(huì)影響水生生物的水- 鹽代謝[13],進(jìn)而影響浮游動(dòng)物的生命活動(dòng)。

林霞等[14]發(fā)現(xiàn),細(xì)巧華哲水蚤(Sinocalanus tenellus)的最適鹽度范圍是 12.4～18.9,人工改變鹽度會(huì)顯著影響其存活率;林霞等[15]還發(fā)現(xiàn)墨氏胸刺水蚤(Centropages mcmurrichi)攝食率隨鹽度升高呈先升后降之趨勢(shì),在最適鹽度范圍內(nèi)達(dá)最大。陳麗華等[16]研究了廈門港春季主要橈足類的呼吸率,發(fā)現(xiàn)在 28℃時(shí),在實(shí)驗(yàn)所設(shè)置的鹽度范圍內(nèi),太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica Steuer)和真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)的呼吸率都與鹽度呈負(fù)相關(guān)。Goudy等[17]測(cè)定兩種橈足類克氏紡錘水蚤(Acartia clausi)和湯氏紡錘水蚤(Acartia tonsa)在不同溫度和鹽度組合下的呼吸率和排氨率,結(jié)果表明鹽度對(duì)浮游動(dòng)物的新陳代謝有顯著影響,而且不同的物種對(duì)鹽度的要求也不同。

鹽度是影響海洋浮游動(dòng)物個(gè)體生存和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子,同時(shí)也是影響浮游動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一。殷旭旺等[18]揭示了大連一沿海混鹽水體褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)復(fù)合類群的種群分布規(guī)律,指出鹽度是影響各型輪蟲聚集的關(guān)鍵因素之一。國(guó)外也有學(xué)者[19]認(rèn)為,復(fù)合類群中不同種類的輪蟲對(duì)棲息環(huán)境中水溫、鹽度以及食物種類和顆粒大小等生態(tài)因子不同的選擇性所產(chǎn)生生態(tài)位上的隔離,都為輪蟲在自然環(huán)境中的同域共棲提供了條件。而Serra[20]則更詳細(xì)地指出了各型輪蟲分布所對(duì)應(yīng)的鹽度范圍。

1.3 食物對(duì)海洋浮游動(dòng)物的作用

海洋浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能群,浮游動(dòng)物特別是浮游橈足類的攝食活動(dòng)調(diào)控著從初級(jí)生產(chǎn)力到次級(jí)生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)換,而其攝食活動(dòng)又直接取決于環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)狀況,因此開展浮游動(dòng)物特別是橈足類的營(yíng)養(yǎng)及攝食生態(tài)學(xué)研究具有十分重要的意義[21]。

眾多學(xué)者的研究表明,橈足類的攝食活動(dòng)具有選擇性。Mayer等[22]研究表明,橈足類主要選食營(yíng)養(yǎng)豐富且易于消化的單胞藻,而小球藻(Chlorellaspp.)不適宜作為指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)的餌料。于娟[23]的實(shí)驗(yàn)也證實(shí),橈足類對(duì)食物具有選擇性,金藻8701(Isochrysis galbanaParke 8701)最適合被指狀許水蚤攝食,而小球藻和亞心型扁藻(Platymonas subcordiformis)不適宜作為指狀許水蚤的食物。另外有研究表明,對(duì)于相同濃度和大小的食物,橈足類更傾向于攝食藻類和有生命的高營(yíng)養(yǎng)顆粒,而對(duì)于非生命低營(yíng)養(yǎng)顆粒的攝食率較低[24]。

環(huán)境中的食物在個(gè)體水平上能影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)和發(fā)育,在種群水平上能影響浮游動(dòng)物的種群密度和增長(zhǎng)速度。有研究指出[25],某些甲藻可以產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)抑制橈足類的攝食,甚至有致死效應(yīng)。Paffenhofer[26]證實(shí),以老化的硅藻Lauderia borealis作為食物的橈足類幼體,其死亡率明顯高于以指數(shù)增長(zhǎng)期的同種藻類為食物的個(gè)體。譚燁輝等[27]指出各海區(qū)浮游植物的氨基酸含量與植食性橈足類的氨基酸含量有很高的相關(guān)性。李捷等[28]的實(shí)驗(yàn)證實(shí),與球等鞭金藻(Isochrysis galbana)相比,三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutumBohlin)對(duì)中華哲水蚤產(chǎn)卵和孵化都存在明顯的抑制作用。朱藝峰等[29]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示輪蟲在受到饑餓后,壽命略有增長(zhǎng);饑餓強(qiáng)度增大時(shí),輪蟲個(gè)體的總產(chǎn)幼數(shù)、總產(chǎn)卵量顯著下降;種群世代時(shí)間隨饑餓強(qiáng)度增加而增大,內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和凈生殖率卻明顯下降。

1.4 pH及營(yíng)養(yǎng)鹽條件對(duì)海洋浮游動(dòng)物的作用

海水呈現(xiàn)一定的pH值,且具有一定的緩沖能力,這是海洋浮游動(dòng)物正常生活所必須的環(huán)境條件。王曉清等[30]指出,pH對(duì)壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)休眠卵的產(chǎn)量和混交雌體百分率均有極顯著的影響(P＜ 0.001);當(dāng)pH為7.5時(shí)壺狀臂尾輪蟲的休眠卵產(chǎn)量最大,混交雌體百分率也最高。周竹君等[31]證實(shí),褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)在不同pH介質(zhì)中增殖速率不同,pH為9.00左右時(shí)輪蟲增殖速率最快;pH過(guò)低或過(guò)高,輪蟲增殖速率均會(huì)受到影響。不過(guò)pH影響浮游動(dòng)物生命活動(dòng)的機(jī)制研究目前少見報(bào)道。

海域的營(yíng)養(yǎng)鹽條件是影響初級(jí)生產(chǎn)力的重要因素,并通過(guò)食物鏈傳遞影響浮游動(dòng)物的種群動(dòng)態(tài)[32]。目前已有不同海域的研究結(jié)果支持這一觀點(diǎn)。寧修仁等[33]通過(guò)分析海洋生態(tài)學(xué)資料并結(jié)合衛(wèi)星遙感、漁場(chǎng)及赤潮等資料,發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口和杭州灣及其毗鄰海域生物生產(chǎn)力的鋒面,在離長(zhǎng)江口和杭州灣口約100 km的長(zhǎng)江沖淡水中部海域出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌豐度、浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力以及浮游動(dòng)物的最大值,該鋒面的存在和位置被水色遙感所確認(rèn),營(yíng)養(yǎng)鹽在此呈現(xiàn)最佳權(quán)衡。管衛(wèi)兵等[34]通過(guò)數(shù)值模擬揭示了珠江河口海域營(yíng)養(yǎng)鹽特別是氮、磷的分布及比例對(duì)浮游植物生物量的影響和通過(guò)食物鏈作用于浮游動(dòng)物種群的機(jī)制。夏潔等[35]模擬研究了黃海浮游生態(tài)系統(tǒng)要素垂直分布的季節(jié)變化,發(fā)現(xiàn)浮游植物與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽的變化趨勢(shì)基本吻合,而浮游動(dòng)物的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)則取決于浮游植物的生物量。曾祥波等[36]在臺(tái)灣海峽所得到的結(jié)果也支持營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游動(dòng)物間接作用的觀點(diǎn)。

2 UV-B增強(qiáng)對(duì)海洋浮游動(dòng)物的影響

目前有關(guān) UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)海洋浮游植物影響的研究開展較多,但對(duì)海洋浮游動(dòng)物(zooplankton)的研究相對(duì)較少。增強(qiáng)的UV-B輻射能從分子及細(xì)胞、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同生物組織層次上對(duì)海洋浮游生物產(chǎn)生影響,從而危及到整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。

2.1 UV-B增強(qiáng)在分子及細(xì)胞水平上對(duì)海洋浮游動(dòng)物的影響

UV-B可以直接改變細(xì)胞內(nèi)生物大分子結(jié)構(gòu),破壞細(xì)胞遺傳基因和生命活性物質(zhì),給細(xì)胞以致命的危害。DNA是UV-B的主要傷害對(duì)象,有研究表明,UV-B可以對(duì)許多水生有機(jī)體的DNA造成破壞并推遲DNA的合成[37-38]。Kuwenberg[39]研究證實(shí),UV-B能夠破壞飛馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)胚胎DNA組成;Malloy 等[40]也認(rèn)為UV-B可以對(duì)浮游動(dòng)物的DNA造成傷害。Palmer等[41]研究證實(shí),UV-B輻射不僅影響腰鞭毛蟲(Euglena gracilis)的細(xì)胞存活,而且還會(huì)抑制其細(xì)胞的生長(zhǎng)。

2.2 UV-B增強(qiáng)在個(gè)體水平上對(duì)海洋浮游動(dòng)物的影響

在浮游動(dòng)物的生存環(huán)境中,光是一個(gè)重要而又復(fù)雜的生態(tài)因子,它有多方面的生態(tài)作用,直接或間接地影響浮游動(dòng)物的行為、生長(zhǎng)和發(fā)育。

UV-B影響浮游動(dòng)物的行為,最明顯的莫過(guò)于啟動(dòng)浮游動(dòng)物的垂直遷移。Christal等[42]的研究表明,歪尾水蚤Tortanus dextrilobatus的早期幼體對(duì)UV-B輻射很敏感,表現(xiàn)出了明顯的避害行為,從而改變本身的垂直分布。UV-B引發(fā)的垂直遷移現(xiàn)象在其他多種浮游動(dòng)物中均有發(fā)現(xiàn)[43]。有證據(jù)[44-46]表明浮游動(dòng)物的晝夜垂直移動(dòng)是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種很重要的適應(yīng)機(jī)制,有利于其生存和繁衍后代。

許多研究者都發(fā)現(xiàn)一定劑量的 UV-B會(huì)抑制海洋浮游動(dòng)物的攝食與排泄。馮蕾等[47]證實(shí),褶皺臂尾輪蟲對(duì)每一種餌料單胞藻的濾水率和攝食率都表現(xiàn)為隨UV-B輻射劑量的增大而顯著減小(P＜0.05)。馮蕾等[48]以壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)為實(shí)驗(yàn)材料也得到了極其類似的結(jié)果。陶振鋮[49]研究指出,在100、200、400 μW/cm2的 UV-B照射下,中華哲水蚤的攝食都受到明顯抑制,UV-B對(duì)其排糞率的抑制率可達(dá) 50%。李揚(yáng)等[50]的試驗(yàn)結(jié)果顯示,UV-B輻射對(duì)指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)雌、雄成體的攝食率和濾水率有明顯抑制,并且作用趨勢(shì)是一致的。

Karanas[51]于 1979年首次對(duì)紫外線照射下浮游動(dòng)物的生殖量進(jìn)行研究,表明 UV-B輻射對(duì)克氏紡錘水蚤(Acartia clausi)的生殖有顯著影響。Kuwenberg[39]指出,紫外線(尤其是 UV-B)能夠?qū)︼w馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)的卵孵化率產(chǎn)生強(qiáng)烈影響,卵孵化率降低是紫外線通過(guò)破壞其卵內(nèi)胚胎DNA組成造成的;Rodriguez等[52]也證實(shí)了這個(gè)結(jié)果。Saito等[53]研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度、低劑量的紫外線輻射比短時(shí)間、高強(qiáng)度的紫外線輻射對(duì)小擬哲水蚤(Paracalanus Parcus)卵孵化率的影響更大。

2.3 UV-B增強(qiáng)在種群和群落水平對(duì)海洋浮游動(dòng)物的影響

UV-B輻射能使海洋浮游動(dòng)物的存活時(shí)間顯著縮短[54]。有資料[55]顯示,UV-B能夠增加海洋橈足類幼體的死亡率,降低雌體的存活率和懷卵率,并且改變種群的性比。馮蕾等[56-57]研究指出當(dāng)UV-B輻射強(qiáng)度達(dá)到一定閾值時(shí),會(huì)對(duì)褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)產(chǎn)生急性致死效應(yīng)。李揚(yáng)等[50]測(cè)定了 UV-B輻射對(duì)指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)雌雄成體的致死率,結(jié)果表明,UV-B輻射對(duì)雄性成體的24h的半數(shù)致死劑量(LD50,24h)為 5.77kJ/m2,對(duì)雌性成體48h的半數(shù)致死劑量(LD50,48h)為5.04kJ/m2。

UV-B輻射對(duì)浮游動(dòng)物的致死效應(yīng)屬于極端情況,而在低于致死劑量的情況下,增強(qiáng)的UV-B會(huì)使浮游動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)和特征參數(shù)發(fā)生改變。馮蕾等[54]指出,在實(shí)驗(yàn)輻射強(qiáng)度(20μW/cm2)和劑量范圍內(nèi),褶皺臂尾輪蟲的生命期望、凈生殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率均隨 UV-B輻射劑量的增大而降低,世代時(shí)間則隨著輻射劑量的增大而延長(zhǎng)。她同時(shí)發(fā)現(xiàn) UV-B輻射增強(qiáng)可引起兩種海水輪蟲(褶皺臂尾輪蟲和壺狀臂尾輪蟲)種群之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的改變,使褶皺臂尾輪蟲的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力提高,壺狀臂尾輪蟲的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力降低[58]。

3 海洋環(huán)境因素及UV-B增強(qiáng)對(duì)海洋浮游動(dòng)物的聯(lián)合作用

海洋環(huán)境是一個(gè)極為復(fù)雜的系統(tǒng),浮游動(dòng)物的生命活動(dòng)要受到海洋中各種環(huán)境因子的影響。不僅要考慮各種環(huán)境因子單獨(dú)對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生的作用,而且要考慮環(huán)境因子之間的互作,同時(shí)還要兼顧直接效應(yīng)和間接效應(yīng)的統(tǒng)一。海洋環(huán)境的高度復(fù)雜性給模擬研究多種環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響帶來(lái)了極大難度,所以目前國(guó)內(nèi)外這方面的研究工作沒有大規(guī)模開展。

Mousseau等[59]進(jìn)行的圍隔實(shí)驗(yàn)表明,UV-B增強(qiáng)會(huì)改變中上層生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)。增強(qiáng)的UV-B與無(wú)機(jī)鹽類、生原要素、浮游植物生物量等環(huán)境因子綜合作用會(huì)改變圍隔生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu),使群落演替速度加快。隨著UV-B輻射量的增大,生態(tài)系統(tǒng)從以微生物為主的食物網(wǎng)演變成以草食浮游動(dòng)物為主的食物網(wǎng)。于娟[23]的研究表明,環(huán)境因子對(duì)海洋橈足類的作用是多種因素共同作用的綜合體現(xiàn)。她同時(shí)證實(shí),UV-B與環(huán)境脅迫因子的疊加作用比其中任一個(gè)單因素對(duì)橈足類生存的影響更嚴(yán)重。UV-B與營(yíng)養(yǎng)鹽限制的聯(lián)合效應(yīng)能夠通過(guò)食物網(wǎng)傳遞,間接影響海洋浮游動(dòng)物。Shick等[60]的研究結(jié)果顯示,營(yíng)養(yǎng)鹽(N、P、Fe)的限制能夠加劇 UV-B輻射對(duì)浮游植物的傷害,浮游植物受傷害后將導(dǎo)致以此為食的浮游動(dòng)物個(gè)體及種群水平的變化。Goncalves等[61]對(duì)萼花臂尾輪蟲(Daphnia spinulata)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明：多個(gè)環(huán)境因素的相互作用可以影響Daphnia spinulata的運(yùn)動(dòng)參數(shù)。這些環(huán)境因素不僅包括 UV輻射,還包括許多物理因素(水下光輻射場(chǎng)、風(fēng)的強(qiáng)度)和生物因素(食物的可給性、捕食者及同類的存在)。

4 展望

目前,國(guó)內(nèi)外在海洋環(huán)境因子及UV-B對(duì)海洋浮游動(dòng)物影響領(lǐng)域的研究已經(jīng)得到了不少現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查資料和實(shí)驗(yàn)室研究數(shù)據(jù),取得了很多有價(jià)值的成果。但是這些研究主要是單個(gè)因子或者少數(shù)幾個(gè)因子的影響,真正涉及多因素的研究國(guó)內(nèi)外還是鳳毛麟角。目前一些學(xué)者開始了海洋環(huán)境污染物與 UV-B對(duì)海洋浮游動(dòng)物聯(lián)合作用的研究,并取得了積極的進(jìn)展;另外隨著圍隔生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)技術(shù)與方法的完善,模擬海域生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)多因素的互作對(duì)浮游動(dòng)物的影響將會(huì)變得更加現(xiàn)實(shí)。相信今后這方面的工作會(huì)是大家努力的重點(diǎn)。

目前該領(lǐng)域的工作多集中于實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象描述,真正的量化研究和機(jī)理闡釋不多。今后努力的方向是研究尺度向微觀靠攏,從細(xì)胞、細(xì)胞器、分子水平上揭示環(huán)境因子和UV-B對(duì)浮游動(dòng)物的作用機(jī)理。

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