物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響因素

岳 靜,郝 敏,張靈菲,江小雷

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅蘭州 730020）

物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系是全球生態(tài)學(xué)者所關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容?？茖W(xué)家利用植物、動(dòng)物及微生物對(duì)物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行了大量研究,這些研究就物種多樣性對(duì)系統(tǒng)生產(chǎn)力[1]、分解性[2]、養(yǎng)分循環(huán)[3]、穩(wěn)定性[4]和入侵性[5]的作用進(jìn)行了探討,表明物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響。但隨著生物多樣性的急劇喪失,生物群落的物種成分發(fā)生了重大改變,導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞,進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類的服務(wù)功能[6],使得這一問(wèn)題成為生態(tài)學(xué)界繼續(xù)關(guān)注的重大科學(xué)問(wèn)題。研究表明,實(shí)驗(yàn)類型[7]、時(shí)空尺度[5]、自然和人為的干擾[8]等因素均影響著二者之間的關(guān)系。本研究在探究物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能內(nèi)在關(guān)系的基礎(chǔ)上,對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響因素作一綜述,希望為相關(guān)研究者提供有益參考。

1 實(shí)驗(yàn)類型對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

在野外觀察及人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,由于群落的密度、均勻度及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況的不同,導(dǎo)致了物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的改變[7]。

1.1 野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)在野外觀察條件下,物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有多種類型,如正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線等[9]。由于野外條件下,自然群落的均勻度和密度是多變的,且土壤營(yíng)養(yǎng)條件也表現(xiàn)出高度的異質(zhì)性,因此,二者間關(guān)系變化較大。密度的變化可以改變?nèi)郝渲懈鱾€(gè)物種的比例關(guān)系,即改變?nèi)郝涞木鶆蚨群蛢?yōu)勢(shì)度。而均勻度的變化可以通過(guò)不同物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的相對(duì)貢獻(xiàn)進(jìn)一步影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能[10]。研究表明,土壤有效資源的變化對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系和相關(guān)的作用機(jī)理都會(huì)產(chǎn)生重要的影響[11],隨著生態(tài)系統(tǒng)中可利用養(yǎng)分的增加,物種多樣性下降,而系統(tǒng)生產(chǎn)力增加,表明資源有效性會(huì)同時(shí)對(duì)物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生作用,進(jìn)而影響多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系[12]。

1.2 人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)大量研究表明,在人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間多呈正相關(guān)關(guān)系[13-16]。生物多樣性人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)是在相對(duì)一致的土壤上組建的[17],群落中不管包含多少物種,群落總密度和均勻度都保持不變。自然群落的密度和均勻度是多變的,而群落總密度可以改變物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系[7]。此外,在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中,不同多樣性的組合隨機(jī)取自于固定的物種庫(kù)中,多樣性較高的小區(qū)包含對(duì)生產(chǎn)力有更大貢獻(xiàn)的特殊物種的可能性增大,即取樣效應(yīng)的可能性較大[18]。

2 時(shí)空尺度對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

在生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究中,尺度規(guī)模對(duì)生態(tài)過(guò)程的影響極為重要[19]。在實(shí)驗(yàn)條件下,為了達(dá)到最佳的控制效果,研究一般都是在均質(zhì)性環(huán)境條件下相對(duì)較小的空間尺度和較短的時(shí)間尺度內(nèi)進(jìn)行[16],其結(jié)果很難真實(shí)地體現(xiàn)更大時(shí)空尺度上的自然生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性與系統(tǒng)功能的關(guān)系。

2.1 時(shí)間尺度研究表明,物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的作用受時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響[20],隨著群落演替時(shí)間的延長(zhǎng),無(wú)論是受取樣效應(yīng)還是資源互補(bǔ)效應(yīng)的支配,多樣性對(duì)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用都表現(xiàn)出增強(qiáng)趨勢(shì)。在Symstad等[21]的物種去除實(shí)驗(yàn)中,物種多樣性減少對(duì)系統(tǒng)功能的長(zhǎng)期影響較短期影響大得多,但其影響可持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短依處理不同而異。因此,要了解生態(tài)系統(tǒng)中不同的物種變化所產(chǎn)生的綜合作用,需要進(jìn)行長(zhǎng)期的跟蹤研究,因?yàn)椴煌纳鷳B(tài)系統(tǒng)過(guò)程（如土壤生化過(guò)程）對(duì)物種多樣性變化的即時(shí)反應(yīng)很可能極其微妙,其顯著反應(yīng)的表現(xiàn)需要?dú)v經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)期[8]。

2.2 空間尺度在小空間尺度的人工調(diào)控試驗(yàn)中,試驗(yàn)小區(qū)與周圍環(huán)境存在不同程度的隔離,人為地杜絕了大規(guī)模尺度下自然環(huán)境中所存在的物種交流、更替、干擾等過(guò)程對(duì)系統(tǒng)過(guò)程的可能影響,使物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)的變化僅受制于局部范圍內(nèi)物種間的相互作用。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,干擾作用和景觀結(jié)構(gòu)對(duì)物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)有強(qiáng)烈影響[20]。在局域范圍內(nèi),資源競(jìng)爭(zhēng)和捕食作用可決定群落或生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài),而在區(qū)域范圍內(nèi),斑塊間的關(guān)系、景觀結(jié)構(gòu)和擴(kuò)散過(guò)程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程起著決定性作用[21]。在實(shí)驗(yàn)條件下,為了達(dá)到最佳的控制效果,研究一般都是在相對(duì)較小的空間內(nèi)進(jìn)行。在多樣性調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,各個(gè)多樣性梯度是由相對(duì)較小的、特定物種組成的物種庫(kù)中隨機(jī)抽取的物種組合而成,而后將這些物種人工種植在與擴(kuò)散和干擾等區(qū)域過(guò)程相隔絕的環(huán)境中,以探討物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間的關(guān)系[22]。但是,在自然環(huán)境作用下所形成的群落,并非由物種隨機(jī)組合而成,處于不同演替階段的斑塊間繁殖體的流動(dòng)決定著各個(gè)物種的存在性、多樣性和生產(chǎn)力[23]。因此,空間尺度對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系產(chǎn)生著重要影響。

3 干擾對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

干擾改變了群落的結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分的有效性及環(huán)境條件[24]。無(wú)論從局域尺度還是從全球尺度上來(lái)看,由人類活動(dòng)引起的物種入侵和物種滅絕而導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)中生物區(qū)系的改變已經(jīng)影響到了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[25]。自然生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的放牧和施肥對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有重要影響。

3.1 放牧放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性變化的重要原因之一[26]。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的干擾方式之一,通過(guò)牲畜的踐踏、采食以及排泄直接或間接影響植被和土壤[27-28]。研究表明,隨著放牧強(qiáng)度的增加,物種多樣性和豐富度指數(shù)逐漸降低,草地生物量降低[29]。家畜的采食降低了優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度,為競(jìng)爭(zhēng)力較弱物種的生存拓寬了空間,使物種在種類和數(shù)量配置上發(fā)生變化,導(dǎo)致生物多樣性發(fā)生變化；其次,家畜的活動(dòng)改變了植物賴以生存的土壤環(huán)境,其結(jié)果使多年生禾草數(shù)量下降,而以種子越冬的一年生植物數(shù)量大大增加；此外,放牧可以通過(guò)改變土壤理化性質(zhì),增加生境的異質(zhì)性,從而造成草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化,進(jìn)而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[30]。

3.2 施肥施肥通過(guò)調(diào)節(jié)土壤的資源有效性可直接改變植物的功能特征、競(jìng)爭(zhēng)能力以及群落的結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[31-32]。Foster[33]和 Goldberg[34]研究了施肥對(duì)物種多樣性的影響,結(jié)果表明施肥使植物群落物種組成貧乏,群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單,物種多樣性減少。江小蕾等[30]研究了施肥、圍欄和放牧對(duì)高寒草甸天然草地植物多樣性的影響,結(jié)果顯示,施肥后由于土壤有效資源增加,疏叢型禾草垂穗披堿草（Elymusnutans）生長(zhǎng)旺盛,抑制了其他植物的生長(zhǎng),從而使草地植物群落物種多樣性減少。還有研究表明,施肥對(duì)多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響主要是通過(guò)調(diào)節(jié)物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系而實(shí)現(xiàn)的,土壤有效資源的增加提高了生產(chǎn)力,但由于物種生長(zhǎng)的更加高大,遮蔭作用減少了有效光照,因此,隨著生產(chǎn)力的增加,物種間對(duì)地上、地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)[35]。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述,隨著全球物種以前所未有的速度喪失,有關(guān)物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究急劇增加。但同時(shí),影響二者關(guān)系的因素也有很多,野外觀測(cè)試驗(yàn)和人工調(diào)控試驗(yàn)差異引起的物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的不同主要是由自然群落和組建群落之間的差異所致。時(shí)空尺度差異對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系也產(chǎn)生著重要影響。另外,隨著人類對(duì)資源的大肆掠奪、環(huán)境的污染以及不合理的開(kāi)發(fā)建設(shè),全球范圍的物種滅絕在不斷發(fā)生,外來(lái)物種的入侵和人為干擾加劇了生物多樣性的急劇喪失,使生物群落的物種成分發(fā)生了重大改變,導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞,進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類的服務(wù)功能。目前有關(guān)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究大多數(shù)還是集中在生產(chǎn)者一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上,因此有必要在其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)如消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)和分解者營(yíng)養(yǎng)級(jí)上對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行詳細(xì)研究。此外,還應(yīng)該對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部潛在的能量流動(dòng)和信息傳遞及其相互間的作用對(duì)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的影響進(jìn)行深入研究。因此,今后不僅要對(duì)植物群落進(jìn)行更深入的研究,還要進(jìn)一步對(duì)動(dòng)物以及微生物群落進(jìn)行廣泛研究。

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