三角帆蚌遺傳育種研究進(jìn)展

聞海波，顧若波 華 丹 徐鋼春，徐 跑

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚(yú)類遺傳育種與 養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫214081) (Virginia Polytechnic Institute and State University,USA VA 24061) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚(yú)類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫214081)

三角帆蚌遺傳育種研究進(jìn)展

聞海波，顧若波 華 丹 徐鋼春，徐 跑

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚(yú)類遺傳育種與 養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫214081) (Virginia Polytechnic Institute and State University,USA VA 24061) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚(yú)類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫214081)

對(duì)我國(guó)三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)的種質(zhì)資源、遺傳背景、種間雜交、種內(nèi)雜交育種及群體選育的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后三角帆蚌遺傳育種的方法和方向作了展望。

三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)；遺傳育種；雜交；種質(zhì)資源

三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)隸屬于蚌科(Unionidae)珠蚌亞科(Unioninae)帆蚌屬(Hyriopsis)，是我國(guó)特有種[1]。主要分布于長(zhǎng)江流域、淮河流域的湖泊、支流等有微流水的大、中型水體中，在鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖、巢湖和洪澤湖五大淡水湖資源尤為豐富[2]。20世紀(jì)70年代，我國(guó)三角帆蚌人工繁育取得成功[3]。在隨后的幾年，三角帆蚌以優(yōu)良的育珠性能替代褶紋冠蚌(Cristariaplicata)、背角無(wú)齒蚌(Anodontawoodianawoodiana)等用于淡水珍珠培育，成為我國(guó)主要的淡水優(yōu)質(zhì)育珠蚌品種，這極大地推動(dòng)了我國(guó)淡水珍珠養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。1980年我國(guó)淡水珍珠年產(chǎn)量達(dá)38 t ，并首次超越日本[4]。自1994年，我國(guó)淡水珍珠年產(chǎn)量持續(xù)超過(guò)1 000 t ，出口超過(guò)450 t 。三角帆蚌在育珠上的大規(guī)模應(yīng)用為我國(guó)成為世界淡水珍珠養(yǎng)殖和出口第一大國(guó)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。1997年我國(guó)從日本引進(jìn)池蝶蚌(H.schlegerii)[5]，并繁育成功進(jìn)行推廣養(yǎng)殖，三角帆蚌的養(yǎng)殖比例有所下降，但目前仍有70%左右的淡水珍珠產(chǎn)自三角帆蚌[6]。由于在三角帆蚌苗種繁育過(guò)程中，普遍不注重親本的選育，長(zhǎng)期多代近親交配，造成苗種種質(zhì)退化和混雜。加以高密度的養(yǎng)殖、環(huán)境污染等問(wèn)題使得大規(guī)模流行病害頻發(fā)，有的地區(qū)死亡率幾乎達(dá)100%。珍珠品質(zhì)下降，造成的直接和間接經(jīng)濟(jì)損失巨大，嚴(yán)重阻礙了我國(guó)淡水珍珠養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。因此，開(kāi)展三角帆蚌良種選育是解決上述問(wèn)題的根本途徑。

1 三角帆蚌種質(zhì)資源及遺傳背景分析

三角帆蚌種質(zhì)資源及遺傳背景分析是開(kāi)展其良種選育的基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)一些研究者利用形態(tài)學(xué)、同工酶、分子生物學(xué)等技術(shù)對(duì)三角帆蚌進(jìn)行了較為全面的研究，基本摸清了我國(guó)三角帆蚌的種質(zhì)資源狀況及遺傳背景。

1.1形態(tài)與生長(zhǎng)比較

錢(qián)榮華等[2]運(yùn)用多變形態(tài)度量學(xué)方法，對(duì)我國(guó)5大湖的野生三角帆蚌群體的形態(tài)差異進(jìn)行了比較分析，聚類分析表明：太湖種群與巢湖種群形態(tài)最近，鄱陽(yáng)湖種群與洞庭湖種群較為接近，而洪澤湖種群與其它種群及群體的趨異程度最大，認(rèn)為這種差異可能是由地理差異所致棲息環(huán)境條件不同造成的。聞海波等[7]比較了三角帆蚌、褶紋冠蚌與紫踵劈蚌的形態(tài)差異，認(rèn)為紫踵劈蚌的外部形態(tài)與我國(guó)的褶紋冠蚌更為接近，與三角帆蚌較遠(yuǎn)。李家樂(lè)等[8]對(duì)鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖、洪澤湖、巢湖野生1齡蚌及諸暨

養(yǎng)殖群體的三角帆蚌周年的生長(zhǎng)情況進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，鄱陽(yáng)湖野生群體的殼長(zhǎng)、體重等生長(zhǎng)及成活率均高于其他4個(gè)野生群體及養(yǎng)殖群體；并認(rèn)為諸暨養(yǎng)殖群體雖然來(lái)自鄱陽(yáng)湖群體后代，但長(zhǎng)期自交可能導(dǎo)致養(yǎng)殖群體出現(xiàn)一定程度的種質(zhì)退化。

1.2同工酶研究

同工酶分析主要集中在三角帆蚌與池蝶蚌及雜交F1代的種質(zhì)特異性與組織特異性分析。李曉英等[9]利用同工酶技術(shù)對(duì)三角帆蚌與池蝶蚌及其雜種F1進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其中超氧化岐化酶(SOD)、酯酶(EST)可以明顯地區(qū)分4種蚌，這為種質(zhì)鑒別提供了參考。賀利等[10]對(duì)三角帆蚌、池蝶蚌2個(gè)種群4個(gè)年齡段的外套膜、閉殼肌、肝臟和鰓中的酯酶、蘋(píng)果酸脫氫酶(MDH)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示：2種貝類同工酶酶譜具有明顯的組織特異性，且三角帆蚌種群的遺傳多樣性較池蝶蚌種群豐富。這可能是由于引進(jìn)池蝶蚌種群數(shù)量較小，長(zhǎng)期近交從而引起其遺傳多樣性下降。王靜等[11]也對(duì)4個(gè)年齡段的三角帆蚌和池蝶蚌的7種組織的10種同工酶進(jìn)行比較分析，結(jié)果顯示：2種育珠蚌的同工酶存在差異，但池蝶蚌活性較強(qiáng)，表型比三角帆蚌復(fù)雜。

1.3分子生物學(xué)研究

華丹等[12]對(duì)三角帆蚌太湖野生群體和養(yǎng)殖群體的RAPD分析表明：野生群體子一代的養(yǎng)殖群體遺傳多樣性比野生群體有所下降，但差異不大。李家樂(lè)等相繼運(yùn)用RAPD[13]、SSR[14]、mtDNA COI 基因片段變異[15]等分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)我國(guó)5大湖三角帆蚌的遺傳背景進(jìn)行了分析，綜合結(jié)果認(rèn)為：鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖的群體遺傳多樣性較高，明顯優(yōu)于洪澤湖、巢湖群體，而同來(lái)自鄱陽(yáng)湖群體的6個(gè)不同區(qū)域的三角帆蚌間的遺傳多樣性相似，遺傳距離遠(yuǎn)小于不同湖泊間的遺傳距離。陳蟬娟等[16]對(duì)江蘇地區(qū)的3個(gè)野生群和2個(gè)養(yǎng)殖三角帆蚌群ISSR分析表明：南京江浦及興化養(yǎng)殖種群的遺傳多樣性整體高于野生種群，其中一個(gè)養(yǎng)殖種群遺傳背景不清，而興化養(yǎng)殖種群為泗洪大運(yùn)河種與鄱陽(yáng)湖種群的雜交后代。其分析認(rèn)為：由于三角帆蚌遷移能力差，即使在同一湖泊中，野生群體間也不能形成大范圍的基因交流，而一些養(yǎng)殖種群來(lái)源較為復(fù)雜，可能為不同來(lái)源親本雜交后產(chǎn)生的后代，可以一定程度上緩解群體內(nèi)的近交問(wèn)題。此外，研究結(jié)果還表明，5個(gè)三角帆蚌種群間的親緣關(guān)系與地理位置無(wú)顯著相關(guān)性。

1.4種質(zhì)資源保護(hù)

2006年農(nóng)業(yè)部頒布了《中國(guó)水生生物資源養(yǎng)護(hù)行動(dòng)綱要》，各省對(duì)三角帆蚌種質(zhì)資源的保護(hù)也逐漸提上工作議程。2006年湖南省首先在常德建立了省級(jí)三角帆蚌原種場(chǎng)；2007年江西萬(wàn)年縣建立了省級(jí)三角帆蚌保護(hù)場(chǎng)；聞海波[17]系統(tǒng)地從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)水平對(duì)三角帆蚌的種質(zhì)資源進(jìn)行了測(cè)定，并重點(diǎn)對(duì)太湖三角帆蚌原種進(jìn)行了活體和基因保存。2010年淡水漁業(yè)研究中心在太湖貢湖區(qū)建立了第一個(gè)太湖三角帆蚌原種保護(hù)區(qū)，并通過(guò)幼貝放流來(lái)恢復(fù)太湖三角帆蚌野生資源；其他各省也將三角帆蚌原種保護(hù)納入水生生物種質(zhì)資源保護(hù)的范疇之中。這些研究及種質(zhì)保護(hù)工作為進(jìn)一步開(kāi)展三角帆蚌遺傳育種研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

2 三角帆蚌育種應(yīng)用現(xiàn)狀

我國(guó)三角帆蚌的遺傳育種研究始于20世紀(jì)80年代的種間雜交育種，但在隨后的20年中未得到持續(xù)發(fā)展。隨著淡水珍珠養(yǎng)殖過(guò)程中種質(zhì)退化等問(wèn)題的出現(xiàn)，至本世紀(jì)初，才逐漸重視并開(kāi)展三角帆蚌的遺傳育種研究工作。目前已取得一些重要進(jìn)展。

2.1種間雜交育種

張?jiān)郲18]最早開(kāi)展了三角帆蚌的種間雜交育種試驗(yàn)，用三角帆蚌(H.cumingii)(♀)與褶紋冠蚌(Cristariaplicata)(♂)進(jìn)行了雜交試驗(yàn)，獲得了少量雜交F1代。生長(zhǎng)對(duì)比試驗(yàn)表明：雜交F1代的殼寬、外套膜厚度比三角帆蚌有顯著提高，但邊緣膜寬度減小；育珠試驗(yàn)表明雜交F1代育珠性能比親本顯著提高。由于F1代雜交蚌的幼蚌采苗率低，目前無(wú)法在生產(chǎn)上應(yīng)用。

鄭漢豐等[19]對(duì)三角帆蚌、池蝶蚌及其雜交F1代早期形態(tài)差異分析表明：正交F 代(SC)的體型偏于母本三角帆蚌，而反交F1代(CS)的體型則介于兩親本之間。謝楠等[20]對(duì)雜交和自交后代養(yǎng)殖效果及育珠性能比較發(fā)現(xiàn)：反交組>池蝶蚌>正交組>三角帆蚌，且反交Fl代具有顯著雜交優(yōu)勢(shì)；正交F1在殼長(zhǎng)、成活率方面具有一定雜交優(yōu)勢(shì)，其它方面指標(biāo)均低于池蝶蚌，略高于三角帆蚌。李家樂(lè)等[21]經(jīng)過(guò)7年的雜交對(duì)比試驗(yàn)，以池蝶蚌(H.schlegerii)為母本，三角帆蚌(H.cumingii)為父本，雜交培育出我國(guó)第一個(gè)人工培育的淡水育珠蚌新品種“康樂(lè)蚌”。2009年經(jīng)國(guó)家原良種委員會(huì)鑒定，康樂(lè)蚌比三角帆蚌平均殼寬和體重分別增加25.66%和46.98%，產(chǎn)珠量增加31.96%，珍珠的平均粒徑增大23.32%，大規(guī)格優(yōu)質(zhì)珍珠比例提高3.72倍。按現(xiàn)有的分類系統(tǒng)，三角帆蚌與池蝶蚌雖然屬于同屬不同種。但吳紅松等[22]利用ITS-1序列分析認(rèn)為：從日本引入的許氏帆蚌(池蝶蚌)和我國(guó)的三角帆蚌屬同一物種；林巧惠等[23]對(duì)三角帆蚌與池蝶蚌的線粒體細(xì)胞色素氧化酶II基因序列分析也表明：兩者間相似性為95%，親緣關(guān)系很近。生產(chǎn)上，三角帆蚌與池蝶蚌能自然交配獲得雜交種，但雜交后代的可育性目前仍未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

2.2種內(nèi)雜交

董志國(guó)等[24]重點(diǎn)對(duì)我國(guó)5大湖的三角帆蚌進(jìn)行了遺傳背景分析，并篩選出太湖(T)、鄱陽(yáng)湖(P)和洞庭湖(D)3個(gè)優(yōu)異群體，雜交育種試驗(yàn)研究顯示：PD與TD、PP雜交組合在殼寬和體重生長(zhǎng)速度上表現(xiàn)出明顯雜交優(yōu)勢(shì)；6個(gè)正反交組合的雜種優(yōu)勢(shì)率在-9.81%～17.08%之間，低于劉小林等[25]對(duì)2個(gè)不同地理群體櫛孔扇貝雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率(5%～50%)。聞海波等[26]對(duì)長(zhǎng)江水系和淮河水系2個(gè)群體三角帆蚌雜交和自交幼蟲(chóng)形態(tài)比較結(jié)果表明：雜交組幼蟲(chóng)在數(shù)量性狀上表現(xiàn)出一定的雜交優(yōu)勢(shì)，但是否能在F1代幼貝上表現(xiàn)仍需要進(jìn)一步的試驗(yàn)。張國(guó)范等[27]對(duì)來(lái)自中國(guó)和日本海域的皺紋盤(pán)鮑雜交結(jié)果顯示：雜交F1代在2 cm殼長(zhǎng)前即已顯示出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，殼長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)率為17.98%，殼寬優(yōu)勢(shì)率為22.07%，體質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)率為61.93%，成活率優(yōu)勢(shì)率為180%。在貝類的種群內(nèi)雜交結(jié)果不盡相同，Lamkey等[28]認(rèn)為利用不同自然地理群體間的雜交以獲得雜種優(yōu)勢(shì)的效率是較低的，僅為純系雜交效率的一半。因此，不同貝類的種內(nèi)雜交優(yōu)勢(shì)大小差異較大，可能與兩個(gè)雜交群體的親本純度有關(guān)。使用野生群體進(jìn)行種內(nèi)雜交，直接獲得雜交優(yōu)勢(shì)差異較大，三角帆蚌種內(nèi)雜交結(jié)果與對(duì)櫛孔扇貝[29,30]、馬氏珠母貝[31]等雜交試驗(yàn)結(jié)果類似。

2.3群體選育

李夢(mèng)軍等[32]通過(guò)對(duì)親本的人工選擇，使得選育群體F1代比基礎(chǔ)對(duì)照群體的殼寬(SL)提高了25.00%、體重提高了56.41%、單位產(chǎn)珠量提高了45.54%。筆者在三角帆蚌幼蚌56日齡階段，對(duì)不同地理群雜交F1代的生長(zhǎng)進(jìn)行了選擇，選育組比相應(yīng)的隨機(jī)組生長(zhǎng)快20%以上。這也再次證明傳統(tǒng)的選擇育種是三角帆蚌經(jīng)濟(jì)性狀改良的有效途徑之一。

3 展望

良種化戰(zhàn)略是歐美養(yǎng)殖大國(guó)采用的最重要的戰(zhàn)略技術(shù)手段之一。目前，我國(guó)農(nóng)業(yè)部已啟動(dòng)全國(guó)公益行業(yè)專項(xiàng)珍珠養(yǎng)殖技術(shù)研究與示范項(xiàng)目，其中將采用群體雜交選育、家系選育及分子標(biāo)記輔助等方法對(duì)我國(guó)三角帆蚌進(jìn)行選育，以期獲得生長(zhǎng)快、抗病力強(qiáng)、育珠性能優(yōu)良的新品種，提高我國(guó)淡水珍珠養(yǎng)殖的良種覆蓋率，從而促進(jìn)我國(guó)淡水珍珠的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的提升。筆者認(rèn)為，傳統(tǒng)的雜交選育將仍將是三角帆蚌良種選育的主要方法之一。此外，研究者們將在三角帆蚌的家系選育、多倍體育種及珍珠顏色選育等方向上開(kāi)展更為深入的研究。

3.1家系選育

家系雜交育種的前提在同物種中建立全同胞或半同胞家系，然后運(yùn)用BLUP法對(duì)家系后代的生長(zhǎng)、育珠等性狀的育種值進(jìn)行估算，篩選出綜合生產(chǎn)性能優(yōu)秀的家系應(yīng)用于苗種生產(chǎn)。建立貝類家系將加快基因純化速率，加快育種進(jìn)程，而且利用家系雜交育種可以從根本上克服種內(nèi)群體雜交因親本不純而導(dǎo)致的雜交優(yōu)勢(shì)效率低的缺點(diǎn)。但在三角帆蚌上建立家系不同于海水珍珠貝，海水貝行體外受精發(fā)育，而三角帆蚌在雌蚌外鰓絲上受精發(fā)育，且發(fā)育過(guò)程中環(huán)境的輕微變化即引起流產(chǎn)。因此建立三角帆蚌家系的難度較大。如果能實(shí)現(xiàn)三角帆蚌體外受精發(fā)育成鉤介幼蟲(chóng)，家系選育將更加容易實(shí)現(xiàn)。

3.2多倍體育種

在育珠生產(chǎn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)：三角帆蚌雄性的育珠產(chǎn)量要高于雌性，這可能與三角帆蚌的繁殖習(xí)性有關(guān)。性成熟的雌蚌在每年4～6月份處于繁育高峰期，其外鰓組織增生形成育兒囊，作為受精和胚胎發(fā)育的場(chǎng)所，雌蚌一般每年有3～5次受精。性腺發(fā)育及胚胎發(fā)育需要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)，這可能影響育珠蚌外套膜的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響珍珠的生長(zhǎng)。因此，開(kāi)展多倍體，尤其是三倍體育種研究，由于其不育性能將有利于提高珍珠的生長(zhǎng)。但是，同樣由于三角帆蚌繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)研究薄弱，全人工授精目前仍無(wú)法實(shí)現(xiàn)，這也限制了三角帆蚌多倍體育種研究的開(kāi)展。因此，三角帆蚌繁殖基礎(chǔ)生物學(xué)及全人工繁殖控制的研究是開(kāi)展上述育種研究的基礎(chǔ)。

3.3珍珠顏色遺傳育種

人工培育出特定顏色的珍珠是珍珠蚌遺傳育種專家追求的目標(biāo)之一。Wada等[33]對(duì)馬氏珠母貝的研究認(rèn)為，珍珠的顏色主要受控于小片，即小片蚌的外套膜分泌珍珍珠層的色澤決定了形成珍珠的色澤，國(guó)內(nèi)的學(xué)者觀點(diǎn)與其基本一致。Wada等進(jìn)一步對(duì)馬氏珠母貝棱柱層色澤進(jìn)行了選育，選育出白色系列，插珠試驗(yàn)表明使用白色系列作為小片蚌，所產(chǎn)白色珍珠比例得到顯著提高。

我國(guó)三角帆蚌所產(chǎn)珍珠色澤有白色、粉紅色、紫色，還有少量的黃色系列。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于三角帆蚌的珍珠顏色遺傳研究幾乎仍為空白。筆者發(fā)現(xiàn)在我國(guó)幾大淡水湖泊的三角帆蚌群體中外套膜邊緣膜的珍珠層色澤存在顯著差異：鄱陽(yáng)湖以紫色系列為主，洪澤湖以白色為主，太湖三角帆蚌白色與紫色均存在。這種群體間的差異是由生態(tài)環(huán)境引起，還是因?yàn)殚L(zhǎng)期地理隔離引起，原因尚不清楚；如果主要是由遺傳差異引起，這對(duì)珍珠顏色的人工控制將極有利。此外，控制顏色的基因位點(diǎn)是單個(gè)基因位點(diǎn)、還是多個(gè)基因控制有待于深入研究。

優(yōu)質(zhì)珍珠的培育依賴于優(yōu)質(zhì)的育珠蚌和小片蚌。對(duì)于育珠蚌(受體)，要求培育出生長(zhǎng)快、抗病力強(qiáng)的新品種，提高珍珠生長(zhǎng)速度，提高育珠蚌的成活率；對(duì)于小片蚌，主要決定珍珠的色澤，要求選育不同顏色的品種已達(dá)到對(duì)珍珠顏色的人工控制。因此，三角帆蚌新品種選育同樣需要將育珠蚌與小片蚌分目標(biāo)進(jìn)行。

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10.3969/j.issn.1673-1409.2011.01.084

Q959.215+.4

A

1673-1409(2011)01-0233-04

2010-09-21

國(guó)家公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200903028)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(2011JBFA18)

聞海波(1980-)，男，江蘇靖江人，碩士，助理研究員，研究方向淡水貝類種質(zhì)資源保護(hù)及利用.

華 丹，E-mail：huad@ffrc.cn.