長江鳡胚胎及仔魚發(fā)育研究

任麗珍,程利民,韓曉磊,徐慧君,許璞,徐建榮

(常熟理工學院長江特色水產(chǎn)工程技術中心,江蘇常熟215500)

長江鳡胚胎及仔魚發(fā)育研究

任麗珍,程利民,韓曉磊,徐慧君,許璞,徐建榮

(常熟理工學院長江特色水產(chǎn)工程技術中心,江蘇常熟215500)

以人工繁殖所得受精卵為材料,采用顯微照相技術對長江鳡Elopichthys bambusa胚胎及仔魚發(fā)育過程進行觀察,并對不同發(fā)育時期的形態(tài)特征進行了描述和拍照記錄。實驗結果顯示:長江鳡的受精卵為圓球形,卵徑為3.5～4.0 mm,吸水膨脹后卵徑為12.5～14.5 mm,為非黏性漂流性卵;胚胎發(fā)育可分為胚盤、卵裂、囊胚、原腸、神經(jīng)胚、器官分化和出膜7個階段;仔魚的發(fā)育分為卵黃囊期和晚期兩個階段。以長江水為培養(yǎng)用水,水體溫度為22～25℃條件下,長江鳡的受精卵歷時27 h 45 min孵出仔魚,其總積溫為663℃·h;水體溫度為26～29℃條件下,長江鳡仔魚發(fā)育歷時30 d。

鳡;受精卵;胚胎發(fā)育;仔魚發(fā)育

鳡Elopichthys bambusa主要分布于長江中下游的江河湖泊中,生活于水域的中上層,因其生長快速,肉質堅實鮮美,已被列入大型上等食用經(jīng)濟魚類,為長江名特優(yōu)水產(chǎn)品之一[1-2]。近年來,隨著自然環(huán)境的惡化和捕撈強度的增大,鳡資源遭到了嚴重的破壞,已被列入國家重點保護的瀕危及受威脅水生物種名錄[3]。迄今,對鳡的研究主要集中在對其生物學描述、食性分析、生態(tài)習性、繁殖規(guī)律、染色體組型分析和人工增養(yǎng)殖等方面[4-10]。本試驗中,作者在鳡繁殖生物學研究的基礎上[11],對人工繁殖長江鳡的胚胎及仔魚發(fā)育進行了系統(tǒng)研究,旨在為保護長江鳡資源及持續(xù)利用提供一定的科學依據(jù),為其人工繁殖、育苗和養(yǎng)殖提供詳盡的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

長江鳡Elopichthys bambusa親魚取自蘇州常熟市長江水產(chǎn)資源馴養(yǎng)保護示范基地。選擇4齡種魚為繁殖用親魚,雌魚4尾,雄魚3尾,體質量均在8 kg以上,體長為85～95 cm。

1.2 方法

按每千克親魚注射10 μg促黃體素釋放激素類似物(LRH-A)+1200 IU人絨毛膜促性腺激素(HCG)+2 mg鯉腦垂體(PG),雌、雄親魚同量,注射8 h后親魚開始發(fā)情,之后采用干法授精,得到的受精卵置于小型孵化池中孵化。在培育過程中,注意及時清除未受精卵及死卵,以保持水質清新。胚胎孵化溫度為22～25℃,仔魚培養(yǎng)溫度為26～29℃,孵化用水為長江水。于2009年6月5日開始實驗,共收集優(yōu)質受精卵3批次,以第一批受精卵為主,定時取樣(胚胎發(fā)育間隔10～30 min,仔魚發(fā)育間隔10～12 h),置于Nikon SMZ1500體式顯微鏡下對長江鳡胚胎和仔魚發(fā)育的全過程進行連續(xù)顯微觀察和照相。根據(jù)發(fā)育特征確定胚胎和仔魚發(fā)育時期,胚胎和仔魚發(fā)育時期以抽樣觀察30個胚胎或仔魚,2/3的胚胎或仔魚達到同一個發(fā)育階段時記錄時間。使用測微尺測量卵、胚胎及仔魚長度。

采用下列公式計算各階段的積溫,各階段的積溫相加即為總積溫。

式中:n為發(fā)育所經(jīng)歷的時間;t為發(fā)育時期的平均溫度;k為積溫。

2 結果

胚胎發(fā)育分為胚盤、卵裂、囊胚、原腸胚、神

經(jīng)胚、器官分化和出膜7個階段,其中包括25個主要時期(表1)。仔魚發(fā)育分為卵黃囊仔魚和晚期仔魚兩個階段,其中包括15個主要時期(表 2)。長江鳡受精卵在溫度為22～25℃,發(fā)育歷時27 h 45 min孵出仔魚;仔魚發(fā)育溫度為26～29℃,歷時30 d。

表1 長江鳡的胚胎發(fā)育Tab.1 Embryonic development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in Yangtze River

2.1 受精卵

成熟卵呈晶瑩圓球形,無油球,卵徑為3.5～4.0 mm。成熟卵受精后遇水不久卵膜即吸水舉起,形成較大的卵間間隙,卵徑為12.5～14.5 mm,為非黏性漂流性卵。在卵膜舉起過程中卵膜變成了兩層,直至受精卵吸水膨脹結束后卵膜又恢復為一層狀態(tài)(圖1-A)。

2.2 胚盤形成階段

長江鳡的卵為端黃卵,卵黃偏向于植物極一端,受精后原生質開始向動物極運動集中,并逐漸形成一半圓形隆起,即為胚盤。受精后35 min,胚盤已相當明顯,隆起高度約占卵黃的1/4(圖1-B)。

2.3 卵裂階段

受精后1 h 15 min,胚盤沿動物極向植物極方向分裂成2個大小相似的細胞,此為胚盤的第1次分裂(圖1-C)。受精后1 h 25 min,出現(xiàn)第2次分裂,卵裂面與第1次的卵裂面相垂直,形成4個大小相似的細胞,進入4細胞期(圖1-D)。受精后1 h 40 min,出現(xiàn)第3次分裂,2個卵裂面與第1次卵裂面平行,進入8細胞期(圖1-E)。受精后1 h 55 min,出現(xiàn)第4次分裂,2個卵裂面與第2次卵裂面平行,形成16細胞期(圖1-F)。受精后2 h 15 min,出現(xiàn)第5次分裂,進入32細胞期(圖1 -G)。受精后2 h 40 min,出現(xiàn)第6次分裂,進入64細胞期(圖1-H)。受精后3 h 10 min,隨著分裂細胞越來越小,分裂面開始失去規(guī)則,細胞分裂變得不同步,細胞形狀也不盡相同,進入多細胞期(圖1-I)。受精后3 h 45 min,在胚盤處形成了多層排列而隆起呈半球形的實心細胞團,呈桑葚狀,進入桑葚期(圖1-J),又稱桑葚胚。

表2 長江鳡仔魚的發(fā)育Tab.2 Larval development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in Yangtze River

2.4 囊胚階段

受精卵受精后4 h 35 min,細胞變得更小,細胞界限難以分辨,細胞團輪廓漸趨圓形。隨著卵裂繼續(xù)進行,細胞數(shù)目及細胞層次不斷增加,胚盤與卵黃之間形成囊胚腔,囊胚中部明顯地向上隆起,呈高帽狀,高為卵徑的1/3,此時進入囊胚早期(圖1-K)。受精后5 h 35 min,細胞繼續(xù)分裂,可見胚層開始向下擴展,囊胚也隨之變得較為扁平,此為囊胚中期(圖1-L),細胞繼續(xù)分裂變小、變多,胚層變薄并向下擴張。受精后7 h 05 min,囊胚隆起變得最低,胚盤已逐漸向扁平方向發(fā)展,此時為囊胚晚期(圖1-M)。

2.5 原腸胚階段

受精卵受精后7 h 45 min,隨著動物極細胞向植物極延伸而不斷下包至卵黃囊的1/3處,囊胚的邊緣細胞逐漸增多,胚胎和卵黃之間的凹痕漸次消失。由于分裂球細胞的下包、內卷運動而形成胚環(huán),胚盤似帽狀扣在卵黃囊之上,胚胎進入原腸早期(圖1-N)。受精后8 h 55 min,胚層下包至卵黃囊的1/2處,在胚盤背部中線處,細胞集中增厚,形成胚盾,此為原腸中期(圖1-O)。受精后10 h 25 min,胚層繼續(xù)下包至卵黃囊的2/3處,胚層包圍了大部分卵黃,胚盾顯著伸長,前端略膨大,胚胎進入原腸晚期(圖1-P)。

2.6 神經(jīng)胚階段

受精卵受精后11 h 15 min,卵黃囊開始拉長,胚體背面增厚,胚盾表面的外胚層分化成神經(jīng)板和表皮層,并不斷內卷而略內陷,形成神經(jīng)溝,前端略膨大,腦泡出現(xiàn),之后形成腦,胚體雛形出現(xiàn),為神經(jīng)胚期(圖1-Q),此時胚體下包卵黃5/6以上,之后形成卵黃栓。受精后12 h 45 min,胚環(huán)逐漸下包收縮成小圓孔,稍后即封閉,為胚孔封閉期(圖1-R)。

2.7 器官分化階段

受精卵受精后14 h 05 min進入肌節(jié)出現(xiàn)期,胚體中部出現(xiàn)2～4對肌節(jié),卵黃囊繼續(xù)拉長,胚體頭部隆起(圖1-S)。受精后15 h進入眼原基出現(xiàn)期,肌節(jié)為8～10對,胚體前腦泡兩側出現(xiàn)1對細縫狀的眼原基(圖1-T)。受精后15 h 45 min進入眼囊期,肌節(jié)增至13～15對,在眼原基的結構內,出現(xiàn)扁豆形狀的眼囊(圖1-U)。受精后16 h 55 min進入尾芽出現(xiàn)期,肌節(jié)為17～19對,卵黃囊拉長明顯,胚體后端伸長超出卵黃囊,為尾芽(圖1-V)。受精后18 h 15 min進入耳囊出現(xiàn)期,肌節(jié)為22～23對,眼囊后方后腦兩側出現(xiàn)泡狀耳囊(圖1-W)。受精后21 h 35 min進入心臟搏動

期,肌節(jié)為40～44對,在卵黃囊頭側可見心臟開始有節(jié)律的跳動,胚體翻轉,卵膜漸漸軟化,胚體與卵膜直徑約等長(圖1-X)。

2.8 孵化階段

受精后27 h 45 min進入出膜期,卵膜變得薄而透明,加之胚體在卵膜內劇烈扭動,最后仔魚破膜而出(圖1-Y),多數(shù)以頭部從裂口孵出。剛出膜的仔魚身體瘦長,較透明,具有一個很大的棒狀卵黃囊,無游泳能力,全長為5.0 mm左右。長江鳡同批受精卵出膜時間大致相同。

2.9 卵黃囊期仔魚階段

卵黃囊期仔魚又稱早期仔魚,是仔魚從出膜至卵黃囊全部吸收的階段,包括胸鰭原基期、鰓弧期、鰓絲期、鰾雛形期、鰾一室期、卵黃囊吸盡期。

胸鰭原基期:孵出后41 h 45 min,全長為5.0 mm。形成月牙形胸鰭原基,出現(xiàn)眼黃色素,眼杯中出現(xiàn)一黑點,頭部輪廓略呈方形,口凹出現(xiàn),兩耳石等大,靠近尾部的背鰭褶和尾鰭褶很狹窄(圖1-Z)。

鰓弧期:孵出后51 h 45 min,全長為5.2 mm。卵黃囊窄長,眼黑色素出現(xiàn),呈灰黑色,出現(xiàn)4片鰓弧,聽囊與眼等大,胸鰭呈半圓形(圖1-a)。

鰓絲期:孵出后63 h 45 min,全長為5.4 mm。鰓弧上出現(xiàn)鰓絲,鰓絲呈淺紅色,血液流經(jīng)鰓絲進行循環(huán),血液為紅色,眼晶體增厚,眼徑增長,眼黑色素增多,后耳石稍大于前耳石,腦部中央有一明顯裂痕,軀干肌節(jié)下緣身體近卵黃囊側有一星狀黑色素帶,直至尾端(圖1-b)。

眼黑色素期:孵出后75 h 45 min,全長為5.7 mm。眼球充滿黑色素,口移至眼前緣斜下方,身體為嫩黃色,尾靜脈呈青黃色,胸鰭形成,出現(xiàn)鰓蓋原基,可見4條透明的鰓裂,腹部下緣出現(xiàn)一列黑色素細胞,鰓蓋膜掩蓋第一鰓片(圖1-c)。

鰾雛形期:孵出后87 h 45 min,全長為5.9 mm。脊索的前腹面出現(xiàn)一膨大管狀的鰾雛形,耳囊背側泛黃,鰓蓋膜掩蓋第二鰓片,聽囊前頭背面及聽囊間有大花色素,軀干色素增加,尾鰭褶下方出現(xiàn)一朵黑色素(圖1-d)。

鰾一室期:孵出后99 h 45 min,全長為6.8 mm。鰾一室,充氣,上頜形成,頭部變尖,胸鰭增大,身體呈嫩黃色,頭部背面黑色素和軀干肌節(jié)下緣色素增加(圖1-e)。

卵黃囊吸盡期:孵出后135 h 45 min,全長為7.2 mm。卵黃囊吸收完畢,頭部背面黑色素和軀干肌節(jié)下緣色素進一步增加,尾下部色素花大而密,腸道發(fā)生彎曲,并有內含物,鰓蓋膜掩蓋第三鰓片,后耳石約為前耳石的兩倍大小(圖1-f)。

2.10 晚期仔魚階段

晚期仔魚,是仔魚從卵黃囊全部吸收至鱗片出現(xiàn)的階段,包括背鰭分化、脊索末端上翹、鰾二室形成、腹鰭芽出現(xiàn)、背鰭形成、臀鰭形成、腹鰭形成和出現(xiàn)鱗片等。

7 d仔魚:背鰭褶前部隆起,尾鰭褶下葉的一大色素花與一些小色素組成黑色素,鰓蓋膜掩蓋第四鰓片。全長為7.3 mm(圖1-g)。

10 d仔魚:背鰭褶深分化,脊索末端上翹,色素增加,尾鰭褶邊緣呈波折狀,色素增加,長出16根鰭條,頭部背面黑色素進一步增加。全長為7.6 mm(圖1-h)。

12 d仔魚:背鰭褶隆起如丘狀,出現(xiàn)6條背鰭棘,鰓耙發(fā)育完全,尾鰭褶明顯分化,腹鰭出現(xiàn)芽狀突起,初見鳡成體的形狀。鰾前出現(xiàn)一小泡,形成前后兩室,椎骨清晰可見,口端位且尖,肛門呈管狀突出腹外。全長為8.4 mm(圖1-i)。

14 d仔魚:腹鰭褶中部出現(xiàn)腹鰭芽,背鰭褶長出9根鰭條,臀鰭為6條,鰾前室增大。鰓蓋部位出現(xiàn)黑色素,尾分叉,尾鰭條長齊,消化道血液循環(huán)可見,上、下頜前段相嵌構造雛形出現(xiàn)。全長為9.5 mm(圖1-j)。

16 d仔魚:背鰭完全分化,有10根鰭條,臀鰭為8根。上、下頜前段相嵌構造明顯,鰾前室增大,魚體色素大量增加。全長為11.4 mm(圖1-k)。

18 d仔魚:臀鰭與臀鰭褶分離,鰭條為8根,腹鰭伸長,胸鰭呈圓扇形,都出現(xiàn)鰭條。嘴尖,端位,上、下頜中部凹凸相嵌,構成特有的掠食性嘴形。全長為11.6 mm(圖1-l)。

22 d仔魚:腹鰭形成,鰭條為6根,背鰭為10根,臀鰭為10根。上、下頜嘴形與成魚相仿。全長為14.3 mm(圖1-m)。

30 d仔魚:鱗片開始出現(xiàn),有金屬光澤,細小而不易觀察。嘴形上、下頜凹凸相嵌。生長迅速,各鰭條已長成,背鰭為10根,臀鰭為10根,腹鰭為7根。全長為22.8 mm(圖1-n)。

圖1 長江鳡胚胎及仔魚發(fā)育圖Fig.1 Embryonic and larval development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in the Yangtze River

3 討論

3.1 長江鳡受精卵及孵化時間的特點

長江鳡受精卵呈圓球形,晶瑩半透明,無油球,卵徑為3.5～4.0 mm,遇水形成較大的卵間間隙,膨脹至最大(12.5～14.5 mm),具有良好的彈性和韌性,漂流性卵,非黏性。與已研究同亞科其它魚類受精卵相比(表3),長江鳡受精卵卵徑和卵間間隙要遠大于其它同亞科魚類,因此,其孵出的仔魚個體較大,開口后即能直接獵食其它魚類仔魚。卵黃囊和油球有提供胚胎及仔魚發(fā)育能量的作用[21],而長江鳡受精卵中未發(fā)現(xiàn)油球,揭示其所攜帶營養(yǎng)物質欠豐。這可能是由于長江鳡個體懷卵量較大(30～50萬個),且其出膜和開口捕食時間均較早所致;同時,受精卵中沒有油球也是雅羅魚亞科魚類的特點之一。

在水溫22～25℃下,長江鳡胚胎發(fā)育歷時27 h 45 min,積溫為663℃·h,其發(fā)育階段所需時間及積溫與同亞科(雅羅魚亞科)魚類——青魚Mylopharyngodon piceus[12]、草魚Ctenopharyngodon idellus[13]、東方歐鳊Abramis brama[14]和赤眼鱒Squaliobarbus curriculu[15]相類似,但與長江鱥Phoxius lgowskii[16]、丁鱥Tinca tinca[17]、咸?？ɡ佐~Chalcalburnus chalcoides[18]和灘頭雅羅魚Leuciscus brandti[19-20]相比要快得多(表3)。由此可以推斷,雅羅魚亞科魚類胚胎發(fā)育時間及積溫情況會因魚種的不同而產(chǎn)生一定程度的差異,魚類孵化出膜時間與其生態(tài)環(huán)境有著密切的聯(lián)系[21]。由表3可以看出,與長江鳡胚胎發(fā)育時間(用時較短)相類似的魚類受精卵均為漂流性非黏性卵,這就決定了其胚胎發(fā)育過程中生態(tài)環(huán)境是不穩(wěn)定且復雜的,胚胎發(fā)育時間越短,仔魚出膜時間越早,其成活率也就會越高;其次,鳡屬半洄游性魚類,生長和育肥多在河流下游及其相連的湖泊水庫,而產(chǎn)卵場則多在河流中游,受精卵為漂流性卵,胚胎發(fā)育時間過長勢必有降河入海的危險。由此可以推斷,長江鳡胚胎發(fā)育時間較短對于其種群的繁衍和穩(wěn)定具有至關重要的作用。近年來一些科研單位已開始進行鳡人工繁殖的探索[10],并取得了一定的進展。鳡胚胎具有發(fā)育時間較短、便于實際生產(chǎn)操作等特點,這對其資源利用起著至關重要的作用。

表3 雅羅魚亞科魚類胚胎發(fā)育的比較Tab.3 Embryonic development comparison in fishes of Leuciscinae

3.2 長江鳡胚胎發(fā)育的特點

長江鳡受精卵的卵裂方式以及胚胎發(fā)育主要時期的劃分與其它硬骨魚類相似,為端黃卵盤狀卵裂,孵化分為胚盤階段、卵裂階段、囊胚階段、原腸階段、神經(jīng)胚階段、器官分化階段和孵化階段等7個階段。

雅羅魚亞科魚類胚胎發(fā)育亦具有一些共性: 1)整個胚胎發(fā)育過程中胚體都處于側臥狀態(tài),這與其它科魚類胚體正位或正側位交替的發(fā)育狀態(tài)有所不同[22-24]。2)器官分化階段一般會依次經(jīng)歷肌節(jié)出現(xiàn)期、眼原基期、眼囊期、腦分化期、尾芽期、耳囊期、眼晶體出現(xiàn)期、肌肉效應期、心跳期等胚胎發(fā)育時期,而其它一些時期,如嗅板出現(xiàn)期、視杯期、尾鰭出現(xiàn)期、耳石期等則出現(xiàn)時序不規(guī)則?？赡茉蛴?一是不同種之間本身的差異引起的;二是培養(yǎng)環(huán)境不同也會造成胚胎發(fā)育過程中各發(fā)育時期的時序紊亂[25-26];三是不同學者觀察

的側重點及確定時期標準不同。3)與其它科的魚類比較[26-27],其胚胎發(fā)育過程中內部器官發(fā)育相對不完善,胸鰭原基、背鰭原基、眼色素、體色素等均未出現(xiàn)。而胚胎發(fā)育時間較短,受精卵所攜帶營養(yǎng)欠豐在其中起到了重要的作用。此外,與其它已研究的雅羅魚亞科魚類胚胎發(fā)育情況相比較[13-20],長江鳡也具有一些自身的胚胎發(fā)育特點: 1)卵裂階段卵黃有波狀運動,受精卵植物極產(chǎn)生大小不一的不規(guī)則凹陷,這種波狀運動對卵裂中的受精卵有輸送營養(yǎng)物質的作用,可能也與卵內原生質流向動物極有關;2)16細胞期前,卵裂細胞叢的形狀為方形;3)從8細胞期開始直至桑葚期,卵裂細胞叢所占面積幾乎占到了卵黃囊的一半; 4)眼分化較晚,肌節(jié)8～10對時眼原基出現(xiàn),肌節(jié)13～15對時眼囊出現(xiàn);5)進入神經(jīng)胚階段后,卵黃囊由圓形逐漸拉長為橢圓形,出膜前拉長程度達到最大,呈棒狀。

3.3 長江鳡仔魚發(fā)育的特點

與同亞科(雅羅魚亞科)魚類如赤眼鱒[15]、長江鱥[16]、丁鱥[17]、咸?？ɡ佐~[18]和青魚[28]等相比較。長江鳡仔魚發(fā)育有其自身的特點(表4):1)同雅羅魚亞科其它魚類比較,長江鳡仔魚全長處于中等水平,仔魚發(fā)育速度較快。2)長江鳡仔魚的口為端位,上頜不能伸縮,邊緣銳利,下頜前段中央有一凸起與上頜凹陷相嵌,屬于典型的掠食性嘴形;腸甚短,在中部彎曲一次,腸長為體長的1/2;鰾發(fā)達,后室細長,為前室的2.5～3倍,向后插入體腔之后的肌肉中;尾鰭深分叉,上葉略長于下葉(表4)。這些特點與長江鳡為肉食性魚類、性兇猛貪婪、游泳能力極強、行動敏捷、能襲擊和追捕其它魚類的生活習性密切相關。

表4 與雅羅魚亞科其它魚類仔魚發(fā)育的比較Tab.4 Larval development comparison in fishes of Leuciscinae

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Embryonic and larval development of yellowcheek carp Elopichthys bambusa in the Yangtze River

REN Li-zhen,CHENG Li-min,HAN Xiao-lei,XU Hui-jun,XU Pu,XU Jian-rong
(Engineering Technology Center for Special Fisheries of Yangtze River,Changshu Institute of Technology,Changshu 215500,China)

The embryonic and larval development were observed and described in yellowcheek carp Elopichthys bambus induced to spawn by hormone injection and artificial fertilization under a stereomicroscope.The results showed that the fertilized eggs were spheroid in shape,unsinkable,and unglutinous,and have an average diameter from 3.5 mm to 4.0 mm,12.5-14.5 mm after expanded in water.The embryonic development can be divided into 7 stages,including blastodisc,cell cleavage,blastula,gastrula,neural stage,organogenesis and hatching,and the larval development can be classified into 2 stages,including yolk period and advanced period.The larvae were hatched 27 hours and 45 minutes after fertilization in Yangtze River at water temperature of 22-25℃,with total accumulative temperature of 663℃·h.The larval development lasted for 30 days at water temperature of 26-29℃.

Elopichthys bambusa;fertilized egg;embryonic development;larval development

2095-1388(2011)03-0215-08

Q959.46

A

2010-07-08

江蘇省科技廳項目(BG2006337);蘇州市科技局項目(SZG0702);江蘇省海洋漁業(yè)局項目(K2008-4)

任麗珍(1963-),女,高級工程師。E-mail:rlz1119@163.com

徐建榮(1962-),男,教授。E-mail:xujrcs@sohu.com