金魚紅白虎頭和紅白蝶尾及其雜交F1代的體色和體型的分析

邱洋洋,陸海燕,宓華明,程熙,李應森,李家樂

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院,上海201306;2.上海市嘉定區(qū)水產(chǎn)技術推廣站,上海201800; 3.上海市萬金觀賞魚養(yǎng)殖有限公司,上海201808)

金魚紅白虎頭和紅白蝶尾及其雜交F1代的體色和體型的分析

邱洋洋1,陸海燕2,宓華明3,程熙2,李應森1,李家樂1

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院,上海201306;2.上海市嘉定區(qū)水產(chǎn)技術推廣站,上海201800; 3.上海市萬金觀賞魚養(yǎng)殖有限公司,上海201808)

用金魚Carassius auratus var紅白虎頭(HH)和紅白蝶尾(DD)兩個品種進行繁殖及雜交,獲得了4個F1代組合HH、DD、HD(HH♀×DD♂)、DH(DD♀×HH♂),并觀察F1代的受精率、孵化率、體色分離和體型差異。結果表明:1)反交F1代(DH)的受精率最低,為64.58%。2)4個F1代的體色均出現(xiàn)分離,分化出青灰色、白色、全紅和紅白色個體。3)4個組合間,DD組和DH組的全長/體長差異不顯著,其余各組之間差異為極顯著(P＜0.01);HH、HD組與DD、DH組之間的頭長/體長差異顯著(P＜0.05);HH、HD組與DD、DH組間的體高/體長差異極顯著(P＜0.01);DD組與DH、HD組之間的體寬/體長存在極顯著差異(P＜0.01),HH、DH組與HD組之間的體寬/體長存在極顯著差異(P＜0.01)。4)聚類分析結果表明,4個組合在部分形態(tài)特征上表現(xiàn)出明顯差異,其中DD組與DH組,HH組與HD組差異顯著指標較少,DD組和HH組之間的遺傳距離最大。5)用主成分分析法構建了兩個反映形態(tài)特征信息的綜合性指標——主成分1、主成分2,兩者的貢獻率分別為59.876%和29.297%,分析結果顯示,DD與DH組、HH組與HD組之間差異不顯著(P＞0.05)。

金魚;紅白虎頭;紅白蝶尾;雜交;體色;體型

金魚Carassius auratus var是鯽的變種,為中國的國魚,在中國具有悠久的飼養(yǎng)歷史。因其體型優(yōu)美,色彩鮮艷,深受全世界人民的喜愛,在中國觀賞魚出口中占有很重要的地位。金魚也是研究種內(nèi)演化的絕佳實驗材料[1-3]。

雜交育種作為遺傳育種的重要手段之一,能迅速和顯著提高后代的生活力,并獲得雜種優(yōu)勢;雜交也是豐富遺傳結構、創(chuàng)造遺傳變異進而培育新品種的重要途徑[4-5]。金魚不同品種間的雜交,國內(nèi)外已經(jīng)開展了很多的嘗試,創(chuàng)造了許多的金魚新品種[6-9]。觀賞魚的體色多種多樣,色彩因種類而異,同一種類的色彩也有不同,遺傳變異較為復雜[10]。生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)紅白金魚繁育出的魚不全是紅白色,其繁殖后代會出現(xiàn)嚴重的體色分離,出現(xiàn)全紅、白色、紅白等顏色的個體。本試驗中選用紅白虎頭(圖1-A)和紅白蝶尾(圖1-B)作為親本,觀察2個雜交后代及其父、母本子代體色及體型,旨在為金魚的雜交育種和養(yǎng)殖提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗魚均來自上海萬金觀賞魚養(yǎng)殖有限公司。紅白虎頭和紅白蝶尾雌、雄個體各選取30尾,體質(zhì)量均為45.0～50.0 g,且白色占1/2左右。

1.2 方法

1.2.1 親魚配組和繁殖 試驗在上海萬金觀賞魚養(yǎng)殖有限公司的養(yǎng)殖池進行。2009年4月16日開始試驗,此時室外的溫度已經(jīng)穩(wěn)定在18～22℃,達到金魚繁殖的溫度。挑選形態(tài)特征明顯、成熟度好的健康親魚放入水泥繁殖池中(5 m×3 m×0.3 m),期間投喂普瑞納飼料(嘉興,5101號料)。4月25日后金魚出現(xiàn)追逐現(xiàn)象,將追逐的金魚打撈

起來進行一對一的人工濕法授精,授精完成后放入對應的池中進行自然孵化,每個池子只放入一對魚的受精卵。每個組合設3個重復,試驗配組情況見表1。

表1 4個試驗組合Tab.1 Four experimental groups

1.2.2 飼養(yǎng)管理 4月29日魚苗陸續(xù)出現(xiàn),5月1日開始投喂蛋黃水,一周后投喂活的枝角類至40日齡。40日齡后開始投喂蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為40%的普瑞納飼料,每天投喂兩次。進入6月份以后每隔4 d換一次水,以促進金魚魚苗的生長以及變色的速度。每隔30 d觀測一次魚苗的顏色變化。

1.2.3 體色類型劃分 開始時魚苗的體色都為青灰色,隨著魚苗的生長,青灰色魚苗的顏色會逐步出現(xiàn)分離。金魚體色的區(qū)分以生長過程中的變化為主,主要分為:①青灰色魚(圖1-C),全身都為青灰色;②青黃色魚(圖1-D),全身為青黃色,魚體的顏色正在轉(zhuǎn)變之中;③黃色魚(圖1-E),魚體全身為黃色;④白色魚(圖1-F),全身為白色或半透明白色;⑤紅白色魚(圖1-G),魚體為紅白色;⑥全紅色魚(圖1-H),全身為紅色。

圖1 親本及不同體色的后代Fig.1 Broodstock and the offsprings with different body color

1.3 數(shù)據(jù)處理

金魚生長到120日齡時,每個群體隨機采集樣本30尾,用數(shù)顯電子游標卡尺(精度為0.01 cm)測量其全長(TL)、體長(BL)、頭長(HL)、體高(BH)、體寬(BW)、尾鰭長(CL)等性狀。對于測量的數(shù)據(jù),首先采用Excel 2003軟件進行預處理,然后運用統(tǒng)計軟件SPSS 13.0進行以下統(tǒng)計分析。

1.3.1 單因子方差分析 運用SPSS 13.0軟件,采用單因子方差分析對4個組合金魚的體長/全長、頭長/全長、體高/體長及體寬/體長4個比例參數(shù)進行比較。各參數(shù)平均值、標準差、方差分析及LSD多重比較均在SPSS 13.0上完成,差異水平采用大小寫字母標示方法[11]。

1.3.2 聚類分析 為了消除魚體規(guī)格大小對參數(shù)值的影響,先將每條魚的全長、頭長、體高、體寬、尾鰭長分別除以體長予以校正,得出5個形態(tài)學比例性狀,再分別求出各組樣本每個參數(shù)校正值的平均值,用平均校正值進行聚類分析。所采用的聚類方法為歐式距離的最短系統(tǒng)聚類法。

1.3.3 主成分分析 所有數(shù)值處理同聚類分析法,先進行校正處理,從5個比例性狀中通過計算機程序得出2個綜合性指標,即互不關聯(lián)的2個主成分。主成分貢獻率和累計貢獻率的計算方法參照文獻[12]。

2 結果

2.1 4個組合金魚的受精率和孵化率

參考朱洗等[13]的標準對受精卵胚胎發(fā)育時期進行判定。以能夠達到原腸期的胚胎為受精卵,并進行計數(shù)、記錄。4個組合的受精率和孵化率結果見表2。

表2 4個組合的受精率和孵化率Tab.2 Fertilization rate and hatching rate of the four groups

2.2 體色的分離

30日齡時,4個不同組合養(yǎng)殖池中的子代絕大多數(shù)為青灰色,此時魚苗的體色很少出現(xiàn)分離,每個池子只有少數(shù)個體的體色出現(xiàn)了變化,部分魚苗的青灰色逐漸轉(zhuǎn)變成黃色,出現(xiàn)了青黃色的個體。

對子代的體色分離進行跟蹤發(fā)現(xiàn),45日齡時,魚苗體色出現(xiàn)了大量的分離,其體色可以分為青灰色、青黃色、黃色三類,此時這3種魚苗的體色并不穩(wěn)定,體色還會出現(xiàn)分離,轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌念伾?/p>

60日齡時,青灰色魚苗比例出現(xiàn)明顯的下降,出現(xiàn)了白色、全紅、紅白的顏色,黃色的比例增加明顯。

90日齡時,4個組合的體色繼續(xù)出現(xiàn)分離,青灰色魚苗的比例大幅減少,全紅魚和紅白魚的數(shù)量增多。紅色魚(全紅+紅白)∶其它色魚為1.16～1.57∶1。

120日齡時,金魚的體色基本穩(wěn)定下來(表3),青灰色的個體顏色長時間內(nèi)不會再發(fā)生變化,但黃色會繼續(xù)轉(zhuǎn)變成白色、紅白色和紅色的個體。從表3可見,紅白金魚繁殖的后代以白色、全紅和紅白為主,其中白色個體的比例較少,全紅和紅白的個體較多,全紅∶紅白∶白色的比例不符合1∶2∶1的體色遺傳分離。

表3 4個組合的體色分離Tab.3 Pigmentation separation in the F1in the four experimental groups

2.3 4個組合金魚可量性狀的比較分析

從表4可見:4個組合間,除了蝶尾組(DD)和蝶尾♀×虎頭♂組(DH)的全長/體長差異不顯著外(P＞0.05),其余各組之間差異極顯著(P＜0.01);虎頭組(HH)、虎頭♀×蝶尾♂組(HD)與蝶尾組(DD)、蝶尾♀×虎頭♂組(DH)的頭長/體長之間差異顯著(P＜0.05);虎頭組(HH)、虎頭♀×蝶尾♂組(HD)與蝶尾組(DD)、蝶尾♀×虎頭♂組(DH)的體高/體長之間差異極顯著(P＜0.01);蝶尾組(DD)的體寬/體長與雜交組存在極顯著差異(P＜0.01),而虎頭組(HH)、蝶尾♀×虎頭♂(DH)與虎頭♀×蝶尾♂(HD)組存在極顯著差異(P＜0.01)。

表4 4個組合金魚可量性狀的比較分析Tab.4 Comparison of morphmetric parameters in the four groups

2.4 聚類分析

對所有樣本的比例性狀進行聚類分析,得出4個不同組合金魚子代的形態(tài)聚類圖(圖2)。從圖2可見:DD組和DH組的形態(tài)距離最短,二者首先聚在一起,分為一類;HH組和HD組也先聚在一起,分為一類;而DD組和HH組之間的遺傳距離最大。

圖2 4個組合的聚類分析圖Fig.2 Dendrogram showing the relationship among the four groups

2.5 主成分分析

所有樣本的5個性狀數(shù)據(jù)經(jīng)標準化后進行主成分分析,共獲得2個主成分。從表5可見:第一主成分的貢獻率為59.876%,根據(jù)主成分的因子載荷矩陣可知,形態(tài)學指標BH/BL、CL/BL、TL/BL、BW/BL的影響最大,其負荷值分別為0.811、0.825、0.825、0.731;第二主成分的貢獻率為29.297%。

表5 4個組合金魚5個性狀的兩個主成分的貢獻率及負荷值Tab.5 Loading and contribution of two principal components for five characters in the four groups

從圖3可見:4個組合金魚存在著明顯的差異,在主成分1軸上,HH組和HD組之間以及DD組和DH組之間的差異不顯著,重疊交錯態(tài)勢明顯,而HH組與DH組、HH組與DD組、HD組與DH組、HD組與DD組兩兩之間雖然存在部分重疊交錯態(tài)勢,仍然能夠看出它們之間存在明顯的偏離態(tài)勢;在主成分2軸上,DH組和DD組重疊較多。

圖3 4個組合金魚的第一、二主成分散布圖Fig.3 Scattered diagram for the first and the second principal components in the four groups

3 討論

3.1 4個組合金魚受精率和孵化率的分析

紅白虎頭和紅白蝶尾雜交屬于種內(nèi)雜交。從表2可見:雜交組合的受精率均比未雜交組合的低, DH反交組合的受精率最低,為64.58%。兩個雜交組合的孵化率基本相似。雜交組合受精率低于正常繁殖組合,這與它們之間親緣關系的遠近有一定的關系。王峰等[14]對江黃顙魚、黃顙魚、粗唇鮠雜交繁育研究時發(fā)現(xiàn),親緣關系越近,雜交的受精率就越高。

3.2 金魚的體色遺傳

金魚變色后才具有觀賞價值,金魚變色快慢也是判別品種優(yōu)劣的重要依據(jù)之一。金魚在魚種階段的變色過程,是其生長發(fā)育過程中特有的一種現(xiàn)象[9]。本試驗中發(fā)現(xiàn),4個組合金魚的體色隨著生長日齡而發(fā)生變化,開始時都為青灰色的個體,45日齡時4個組合的體色都出現(xiàn)了少量的變化,出現(xiàn)了黃色、青灰色的個體。60日齡時,出現(xiàn)了白色、全紅和紅白的個體。試驗魚苗的體色是由青灰色慢慢發(fā)生轉(zhuǎn)變,青灰色逐漸退去,出現(xiàn)青黃色的個體,青黃色慢慢轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色,然后隨著體內(nèi)色素的變化轉(zhuǎn)化成白色、紅白色和紅色比例不等的個體,剩余的青灰色個體在很長一段時間內(nèi)不會再變色。魚苗的變色都是先從魚的腹部開始,慢慢到頭部,

然后再慢慢到魚的背部和尾部,最后達到全身。

魚類的體色遺傳較為復雜,相同的體色在不同魚類中表現(xiàn)出不同的遺傳方式[15]。本試驗結果表明,金魚的紅白體色是雜合體,4個繁殖組合均出現(xiàn)了紅色、白色及紅白的個體,而且4個組合的比例大致相等,說明金魚紅白的體色遺傳與其形態(tài)沒什么關系。試驗中全紅∶紅白∶白色的比例不符合1∶2∶1的遺傳定律,說明紅白金魚的遺傳可能并不是由一對等位基因所控制。據(jù)徐偉等[16]報道,彩鯽與紅鯽雜交,子一代全為彩鯽,子二代中彩鯽和紅鯽的分離比例接近3∶1,彩色受顯性基因控制,紅色受隱性基因控制。從雜種彩鯽F1的純白和白底紅花彩鯽自交后代的體色分離情況看,白色體色是顯性,紅色體色是隱性。Taniguchi等[17]對紅白錦鯉的二倍體、三倍體和雌核發(fā)育群體的體色遺傳進行了研究,認為控制紅色和白色體色的基因為非等位基因。由此可見,魚類的體色遺傳比較復雜。

魚類的體色遺傳模式不僅因不同的研究對象而異,而且體色遺傳是相對的。金魚的體色是可遺傳的質(zhì)量性狀,如陳楨[1]曾對金魚的藍色和棕色進行過研究,發(fā)現(xiàn)金魚的藍色由一對基因控制,紫色由4對基因控制。鄭懷平等[18]的研究表明,海灣扇貝的殼色是能夠穩(wěn)定遺傳的質(zhì)量性狀,受基因控制,不受環(huán)境的影響。雖然本試驗中未直接發(fā)現(xiàn)紅白金魚體色的遺傳規(guī)律,但是金魚紅色和白色具體的遺傳方式仍將是下一步的研究重點。

3.3 4個組合金魚體型數(shù)量性狀的比較

形態(tài)學參數(shù)的比較是鑒別雜種的傳統(tǒng)方法[19],魚類的體長、體高、全長等形狀都是數(shù)量性狀?；ソ缓蟠鶗霈F(xiàn)后代表型性狀上的差異,一般認為是母本效應或父母本的交互作用而引起的[20]。本試驗中,從金魚的形態(tài)上來看,雜交組合和正常繁殖組合存在著差異,雜交子代具有和蝶尾相似的頭型,具有眼睛不突出、體瘦等特點。

本試驗中對4個組合的體長、體高等指標進行比較,發(fā)現(xiàn)除了蝶尾組和蝶尾♀×虎頭♂組的全長/體長差異不顯著外,其余各組之間差異極顯著(P＜0.01)。這主要是由于金魚的尾鰭具有母系遺傳的特點[9],蝶尾♀×虎頭♂組的尾鰭為和蝶尾組一樣的4葉型雙尾鰭,尾鰭在體長中占的比例較大。在頭長/體長方面,虎頭組、虎頭♀×蝶尾♂組與蝶尾組、蝶尾♀×虎頭♂組之間差異顯著(P＜0.05)。在體高/體長方面,虎頭組、虎頭♀×蝶尾♂組與蝶尾組、蝶尾♀×虎頭♂組的差異極顯著(P＜0.01)。頭長/體長和體高/體長比較的結果正好符合王春元[9]在虎頭與金鯽魚雜交的研究中發(fā)現(xiàn)金魚的體長具有母系遺傳的特點。蝶尾組(DD)的體寬/體長與雜交組合存在顯著的差異(P＜0.01),而虎頭組(HH)與虎頭♀×蝶尾♂組存在顯著的差異(P＜0.01)。

聚類分析是對不同群體進行初步歸類,量化群體間差異程度的一種方法,常被用來對分析對象的相似程度進行分析[21]。從聚類分析的樹形圖上可以看出,4個組合金魚之間DD組和DH組的形態(tài)距離最短,因而親緣關系較近;HH組和HD組也先聚在一起,DD組和HH組之間的遺傳距離最大。根據(jù)方差比較的結果,DD組和DH組之間的4個形態(tài)特征中差異較少,HH組和HD組的形態(tài)特征在BW/BL、TL/BL存在顯著差異;HH組和DH組,HH組和DD組,HD組和DH組,HD組和DD組之間差異顯著指標較多,方差分析和聚類分析的結論基本相同。

主成分分析是一種將原來多個彼此相關的指標轉(zhuǎn)換為新的、個數(shù)較少且相互獨立或不相關綜合指標的方法,可以化繁為簡,且不損失或很少損失原有信息,在體型分析中已得到廣泛應用[22-23]。從主成分分析圖2中可以看出,在主成分1軸上, HH組和HD組之間以及DD組和DH組之間的差異不顯著,重疊交錯態(tài)勢明顯,而HH組和DH組、HH組和DD組、HD組和DH組、HD組和DD組雖然存在部分重疊交錯態(tài)勢,仍然能夠看出它們之間存在明顯的偏離態(tài)勢;在主成分2軸上, DH和DD重疊較多。從表5可見,影響4個組合金魚差異的主要指標是BH/BL、TL/BL、BW/BL,而這幾項指標都是經(jīng)方差分析比較差異顯著的指標(表4)。聚類分析和主成分分析也都表明,HH和HD之間以及DD和DH之間的親緣關系較近。顯然,主成分分析與聚類分析、方差分析的結論基本上是類似的,它們從不同的角度反映了群體間的形態(tài)學差異。

本試驗結果顯示,雜交組合在體型上與親本出現(xiàn)很多的差異,證明種內(nèi)雜交手段同樣能有效增加遺傳變異,可為進一步育種提供更豐富的選擇材料。金魚的體長和尾鰭都表現(xiàn)為母系遺傳,這有利于金魚繁殖時對雜種優(yōu)勢的利用。因此,育種時應注意選擇母體,以便子代獲得更好的優(yōu)良性狀,進而獲得更高的經(jīng)濟效益。

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Comparison of pigmentation and morphology in goldfish with tiger-type head or butterfly-type tail and their hybrids

QIU Yang-yang1,LU Hai-yan2,MI Hua-ming3,CHENG Xi2,LI Ying-sen1,LI Jia-le1
(1.College of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Jiading Fisheries Technology Extension Station, Shanghai 201800,China;3.Shanghai Wanjin Beauty Fish Farm,Shanghai 201808,China)

The pigmentation,morphology,fertility,and hatching rate were studied and compared in goldfish with tiger-type head(HH)or butterfly-type tail(DD)and their F1 hybrids HH,DD,HD,and DH.The minimal fertilization rate(64.58%)was observed in DH,and pigmentation segregations were detected in the F1,showing blue -gray,white,whole red and red-white in body color.There were no significant differences in total length/body length between DD and DH,and very significant differences in the other groups(P＜0.01).There were significant differences in head length/body length in the four groups(P＜0.01).The very significant differences in body width/body length were found between HH and HD,and DD,and DH(P＜0.01).The hierarchical cluster analysis revealed that HH and HD were similar in morphology,and that the DD and DH,and DD and HH were quite different.In two principal component,the contributions of the first was found at a rate of 59.876%and the second 29.297%.

goldfish;goldfish with tiger-type head;goldfish with butterfly-type tail;hybrid;pigmentation;body form

2095-1388(2011)03-0209-06

S965.8

A

2010-07-14

上海市科委重大攻關項目(08DZ1981101)

邱洋洋(1986-),男,碩士研究生。E-mail:angus861205@126.com

李家樂(1963-),男,教授。E-mail:jlli@shou.edu.cn