米草入侵對江蘇省灘涂動物群落的影響

謝桂林，赫福霞，謝桐音，黃 成，唐伯平

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210093；3.鹽城師范學(xué)院生物系，江蘇 鹽城 224002）

生物入侵（Biological invasions）作為全球變化的一個重要組成部分，被認(rèn)為是當(dāng)前最棘手的三大環(huán)境問題之一。外來物種的成功入侵，常常直接或間接地降低被入侵地的生物多樣性，改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，并最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的退化與生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的喪失，嚴(yán)重威脅區(qū)域生態(tài)安全，也給全球的環(huán)境、經(jīng)濟(jì)甚至人類健康造成巨大的影響。

互花米草（Spartina alterniflora Loisel.）原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣,自上世紀(jì)70年代末以來，互花米草在我國廣大的河口與沿海灘涂迅速引種，取得了一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益,但也帶來了一系列危害。目前，互花米草已成為我國沿海灘涂最重要的入侵植物，是首批入侵我國的16種外來入侵種之一。近年來，與互花米草相關(guān)的研究，成為一個研究熱點(diǎn)[1]。

1 材料與方法

1.1 研究點(diǎn)自然概況

研究點(diǎn)位于我國江蘇省鹽城市海岸濕地（32°34'～34°28'N，119°48'～120°56'E）[2]。該區(qū)處于溫帶和亞熱帶的過渡地帶，受海洋性和大陸性氣候的共同影響，季風(fēng)盛行，四季分明。年平均光照時間2199～2362 h，太陽輻射 116.2 ×4.184～121.0 ×4.184 kJ·cm-2。1月平均氣溫-0.3～1.3 ℃，最低氣溫-17.3℃；7月份溫度26.7～27.4℃，最高溫度39.0℃，無霜期210～224 d。降水充沛，雨熱同季，年平均降水量為980～1070 mm，70%的降水集中在5～7月之間。災(zāi)害性天氣有臺風(fēng)、暴雨、冰雹、龍卷風(fēng)、寒潮與霧等。水源有陸地水和海洋水。海水淹沒潮間帶間隔為7～12 h；潮位約1.27～4.61 m。海水鹽度2.953%～3.224%，pH約8.0。灘涂是典型的淤泥質(zhì)海岸[3]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

在設(shè)置采樣點(diǎn)時，主要考慮了灘涂米草的栽植歷史，生長情況以及潮汐動態(tài)等因素，在江蘇省鹽城市的射陽縣（SY）、大豐市（DF）、東臺市（DT）三地，每地在調(diào)查時又將灘涂潮間帶分為草灘區(qū)（C），光灘區(qū)（G），共設(shè)置了6個采樣點(diǎn)，分別為射陽草灘區(qū)（SYC）、射陽光灘區(qū)（SYG）、大豐草灘區(qū)（DFC）、大豐光灘區(qū)（DFG）、東臺草灘區(qū)（DTC）和東臺光灘區(qū)（DTG）。每個采樣點(diǎn)等距離的設(shè)置3個點(diǎn)作為重復(fù)，最后取3個值的平均數(shù)作為該采樣點(diǎn)的生物量數(shù)。

1.2.2 采樣時間

對設(shè)置在三地草灘區(qū)（C），光灘區(qū)（G）的6個采樣點(diǎn)，于2006年4月15日采樣1次。

1.2.3 采樣方法

1.2.3.1 定量標(biāo)本

每采樣點(diǎn)取樣面積為100 cm×100 cm,通常深度為50～150 cm（主要是根據(jù)灘涂動物棲息深度而定）。

先目測并手撿表面活動的動物標(biāo)本，再挖取樣方內(nèi)的土至分樣篩中，仔細(xì)分揀出所有動物，然后進(jìn)行分類鑒定和計數(shù)。

1.2.3.2 定性標(biāo)本定量取樣時，在其樣方附近區(qū)域進(jìn)行其他種類的動物標(biāo)本采集。作為定量樣品的補(bǔ)充。

1.2.4 分析方法[4]

1.2.4.1 群落結(jié)構(gòu)分析

①Shannon指數(shù)（以2為底）

式中，S-群落中所有物種數(shù)目（以下同）；N-群落中所有個體數(shù)目；ni-群落中第i個種的個體數(shù)量（以下同）；Pi-i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

②Simpson指數(shù)

③margalef指數(shù)

④Berger-Parker指數(shù)

式中，nmax=-個體數(shù)最多種類的個體數(shù)量。

1.2.4.2 群落相似性分析

相似性系數(shù)用Bray-Curtis系數(shù)，公式為Ds=2J/(a’+b’)。式中a’、b’分別為群落A和群落B中所有種的個體數(shù)之和，J為A、B兩群落中共有個體數(shù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和BioDiversity Professional Version 2.0軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成和數(shù)量分布

本次調(diào)查共獲灘涂動物標(biāo)本738份。經(jīng)過對標(biāo)本逐一鑒定,它們是分別隸屬于5門6綱17科的30種。種的名錄和數(shù)量分布見表1。由表1可見，江蘇省鹽城市海岸濕地灘涂動物群落優(yōu)勢種（個體數(shù)占總數(shù)量10%以上）有1個為雙齒圍沙蠶；常見種（個體數(shù)占總數(shù)量的1%～10%）有微黃鐮玉螺、長角涵螺、縱帶錐螺等20個；稀有種（個體數(shù)占總數(shù)量的1%以下）有粗異白櫻蛤、寬身閉口蟹、脊尾白蝦等9個。從表1還可以看出，三個站6個采樣點(diǎn)灘涂動物群落的組成和數(shù)量分布均有明顯不同。從種的組成上看，盡管三個站6個采樣點(diǎn)灘涂動物群落的種數(shù)分別為25、17、24、23、23和15，有一定差別，但在三個站6個采樣點(diǎn)均有分布者僅有7個種。就某一個采樣點(diǎn)而言，東臺草灘區(qū)優(yōu)勢種有3個，即雙齒圍沙蠶、微黃鐮玉螺和長角涵螺，分別占該點(diǎn)總數(shù)的34.19%、14.93%和11.72%，常見種16個，稀有種6個。東臺光灘區(qū)優(yōu)勢種有3個，也為雙齒圍沙蠶、微黃鐮玉螺和長角涵螺，分別占該點(diǎn)總數(shù)的35.66%、14.71%和14.71%，常見種14個，無稀有種。大豐草灘區(qū)優(yōu)勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，占該點(diǎn)總數(shù)的51.99%，常見種15個，稀有種8個。大豐光灘區(qū)優(yōu)勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，占該點(diǎn)總數(shù)的33.24%，常見種19個，稀有種3個。射陽草灘區(qū)優(yōu)勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，分別占該點(diǎn)總數(shù)的42.89%，常見種20個，稀有種2個。射陽光灘區(qū)優(yōu)勢種有1個，也為雙齒圍沙蠶占該點(diǎn)總數(shù)的45.34%，常見種14個，無稀有種。三個站6個采樣點(diǎn)中，草灘區(qū)的物種數(shù)和每個物種的個體數(shù)都多于光灘區(qū)，并且所有光灘區(qū)稀有種較少，射陽光灘區(qū)和東臺光灘區(qū)就沒有稀有種。

表1 江蘇省灘涂動物群落組成和數(shù)量分布Table1 Beach wetland animal communities composion and number distribution

續(xù) 表

2.2 多樣性指數(shù)（Index of diversity）

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)是應(yīng)用較為廣泛的物種多樣性指數(shù)。該指數(shù)的生態(tài)學(xué)意義較為明確:①對于種數(shù)一定的群落總體，各種間數(shù)量分布均勻，群落的多樣性最高；②2個物種數(shù)量分布均勻的群落，物種數(shù)目多則意味著多樣性指數(shù)高；③1個群落的多樣性可以分離成不同的組成部分，為生物群落不同等級特征上的多樣性測度提供了有效的方法[5]。從表2可以看出，江蘇省灘涂濕地土壤動物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)在三個站6個采樣點(diǎn)中差別不是太大，其中，大豐光灘區(qū)的多樣性指數(shù)最高，為1.133，原因可能是該區(qū)物種數(shù)較多，各種間數(shù)量分布均勻，優(yōu)勢種所占比例較小。射陽光灘區(qū)的多樣性指數(shù)最低，為0.885，原因是，盡管該區(qū)各個物種數(shù)量分布較均勻，但物種數(shù)少，優(yōu)勢種所占的比例也較小。東臺和射陽草灘區(qū)的多樣性指數(shù)都高于該樣點(diǎn)光灘區(qū)的多樣性指數(shù)，說明草灘區(qū)各種間數(shù)量分布較均勻。

江蘇省灘涂濕地土壤動物Simpson多樣性指數(shù)在三個站6個采樣點(diǎn)中差別比較大，其中，大豐草灘區(qū)的多樣性指數(shù)最高，為0.276，大豐光灘區(qū)的多樣性指數(shù)最低，為0.11。另兩個樣點(diǎn)草灘區(qū)和光灘區(qū)多樣性指數(shù)則相差很少。原因可能是米草的入侵為沙蠶提供了豐富的營養(yǎng)，其種群就逐漸穩(wěn)定，成為優(yōu)勢類群，而當(dāng)?shù)赝林鴥?yōu)勢類群比如瓣鰓綱的動物，則由于不適應(yīng)米草這種盤根錯節(jié)的環(huán)境而數(shù)量大大降低，它們所活動的場所隨之大大減少，使得光灘區(qū)的多樣性指數(shù)較低。

表2 江蘇省灘涂濕地土壤動物多樣性指數(shù)Table2 Index of diversity of the beach wetland animal

江蘇省灘涂濕地土壤動物以10為底的margalef物種豐富度指數(shù)物種數(shù)與單個物種個體數(shù)自然對數(shù)的比值，結(jié)果在三個站6個采樣點(diǎn)中差別比較大。其中，射陽光灘區(qū)的豐富度指數(shù)最高，為24.03，大豐草灘區(qū)的豐富度指數(shù)最低，為16.123，而且，所有樣點(diǎn)的草灘區(qū)的豐富度指數(shù)全部都低于該樣點(diǎn)光灘區(qū)的豐富度指數(shù)。豐富度指數(shù)越高，物種分布越均勻，優(yōu)勢種的優(yōu)勢越不明顯，群落可能越不穩(wěn)定，也就越有利于其他物種的侵入。

江蘇省灘涂濕地土壤動物以10為底的伯杰-帕克優(yōu)勢度指數(shù)在三個站6個采樣點(diǎn)中差別比較大，有高有低。其中，大豐草灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)最高，為0.52，大豐光灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)最低，為0.332。而東臺和射陽的草灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)略低于該樣點(diǎn)光灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)。該結(jié)果與這些樣點(diǎn)的優(yōu)勢種在其中所占的比例正好呈正相關(guān)，大豐草灘區(qū)優(yōu)勢種雙齒圍沙蠶所占的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于光灘區(qū)，其優(yōu)勢度指數(shù)也大于光灘區(qū)，其他兩個樣點(diǎn)草灘區(qū)優(yōu)勢種所占的比例略低于光灘區(qū)，其優(yōu)勢度也略低于光灘區(qū)。所以，從優(yōu)勢度指數(shù)高低我們可以清楚地看到優(yōu)勢種在所處樣點(diǎn)的優(yōu)勢大小，優(yōu)勢種個體數(shù)多的優(yōu)勢度指數(shù)就高。

2.3 斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣分析（Spearmans rank correlationmatrix）

兩個區(qū)間型變量間的關(guān)系，有很多種可能。在考察散點(diǎn)圖后，可用相關(guān)統(tǒng)計量將兩個變量的關(guān)系定量化。若兩個變量間存在一個線性關(guān)系，則它們?yōu)橄嚓P(guān)關(guān)系，否則，變量間的相關(guān)是不強(qiáng)的。相關(guān)系數(shù)是描述變量間線性關(guān)系的一個量，統(tǒng)計中有多個描述相關(guān)的指標(biāo)，最常用的是Pearson相關(guān)系數(shù)，簡稱相關(guān)系數(shù)。相關(guān)系數(shù)的值有以下幾種情況:①為-1和+1之間；②若兩個變量間有高度線性關(guān)系其值接近任何一個極端值；③若兩個變量間無高度線性關(guān)系其值接近于零；④若有正相關(guān)其值大于零（即兩者同時增大）；⑤若有負(fù)相關(guān)其值小于零；（即兩者同時減?。6]。從表3可以看出，所有三個站6個采樣點(diǎn)間都呈現(xiàn)正相關(guān)。東臺草灘區(qū)和東臺光灘區(qū)之間的相關(guān)值最大為0.7017，相關(guān)程度最高；大豐光灘區(qū)和射陽光灘區(qū)之間的相關(guān)值次之為0.5541。大豐光灘區(qū)和東臺草灘區(qū)相關(guān)值最小為0.2001，相關(guān)程度最低。而且草灘區(qū)和草灘區(qū)，光灘區(qū)和光灘區(qū)之間相關(guān)系數(shù)比較高，而草灘區(qū)和光灘區(qū)之間，除了東臺草灘區(qū)和光灘區(qū)在地理位置上最接近，其余的都比較低。這些結(jié)果說明了互花米草的入侵過程逐漸的，其中的底棲灘涂動物群落在逐漸穩(wěn)定的過程中相互很相似就不言自明。結(jié)合地理位置和其他數(shù)據(jù)值，我們可以看出底棲灘涂動物群落有個逐漸穩(wěn)定的過程，在受到外來生物比如互花米草入侵的情況下，它們逐漸適應(yīng)，逐漸穩(wěn)定。相對而言，草灘區(qū)與光灘區(qū)的底棲灘涂動物群落由于生境的不同存在少許差別，草灘區(qū)和草灘區(qū)、光灘區(qū)和光灘區(qū)之間的差別相對就少一些。

2.4 物種豐富度（Species richness）

結(jié)果見圖1。

表3 江蘇省灘涂濕地土壤動物的斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣分析Table3 Spearmans rank correlationmatrix of the beach wetland animal

圖1 江蘇省灘涂濕地土壤動物個體數(shù)量水平的物種豐富度Fig.1 Species richness of beach wetland animal at the number of individuals level

物種豐富度指數(shù)即物種的數(shù)目，是最簡單最古老的物種多樣性測度方法，也是應(yīng)用最廣泛最簡單的物種多樣性測度方法[7]。本文采用了10種方法對江蘇省三個站6個采樣點(diǎn)的物種多樣性進(jìn)行了測度，結(jié)果如圖1所示。在種類豐富度方法中，6個樣點(diǎn)的評價值呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，最后向30靠攏，趨于穩(wěn)定。在單性豐富度方法中，6個樣點(diǎn)的評價值呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，而且上升趨勢較為一致。在雙性豐富度方法中，6個樣點(diǎn)的評價值呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，而且上升趨勢較為一致。在唯一豐富度方法中，6個樣點(diǎn)的評價值呈現(xiàn)下降趨勢，而且下降趨勢表現(xiàn)為曲線，并最終達(dá)到橫軸上到0。所有結(jié)果都表明，6個采樣點(diǎn)的物種豐富度都呈現(xiàn)規(guī)律性分布，采樣點(diǎn)之間物種數(shù)目差別不大。從這個意義上說，互花米草等生物入侵對江蘇省灘涂濕地土壤動物群落物種數(shù)目的影響不大，但是從另外一方面考慮，由于互花米草等生物的入侵，造成了灘涂濕地土壤動物的采集環(huán)境發(fā)生了很大變化，采收起來變得非常困難，所以互花米草等生物的入侵還是給當(dāng)?shù)貛砹宋：Α?/p>

2.5 布雷-柯蒂斯聚類分析（Bray-Curtis cluster analysis（single link））

在研究過程中，采用布雷-柯蒂斯聚類分析，對三個站6個采樣點(diǎn)灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性進(jìn)行測定，結(jié)果見表4。本文還進(jìn)一步采用類間平均鏈鎖法進(jìn)行了聚類分析，并繪制成枝狀譜系圖（見圖2）。

表4 江蘇省灘涂濕地土壤動物的布雷-柯蒂斯聚類分析Table4 Bray-curtis cluster analysis(single link)of the beach wetland animal

用卡方值測度不相似性。該測度是根據(jù)兩個集的頻數(shù)相等的卡方檢驗。測度產(chǎn)生的值是卡方的平方根。這是系統(tǒng)默認(rèn)的[8]。表4顯示，共有8例樣品進(jìn)入聚類分析。采用相關(guān)系數(shù)測量技術(shù)，先顯示各變量間的相關(guān)系數(shù)，這對于后面選擇典型變量是十分有用的。然后顯示類間平均鏈鎖法的合并過程，即第一步，DTC與DFC被合并，它們之間的相關(guān)系數(shù)最大，為67.41214；第二步，DFG與SYC合并，其間相關(guān)系數(shù)為65.46392；第三步，第一步與第二步兩步的合并項被合并，它們之間的相關(guān)系數(shù)為64.02267；第四步，因為Joined 1的值為2，所以與DTG合并，它們之間的相關(guān)系數(shù)為58.54749；第五步，最后一個變量SYG合并，這個相關(guān)系數(shù)最小，為56.68662。

由表4和圖2可見,三個站6個采樣點(diǎn)中灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性較好。東臺草灘區(qū)與大豐草灘區(qū)之間的相似性最大，達(dá)67.4121。射陽光灘區(qū)與大豐草灘區(qū)之間的相似程度最小，為33.9241。在所有采樣點(diǎn)中，大豐和東臺均為沙灘土質(zhì)，所以兩地的草灘區(qū)與草灘區(qū)、與光灘區(qū)、草灘區(qū)與光灘區(qū)之間相似程度都較高，除了大豐光灘區(qū)與大豐草灘區(qū)和東臺草灘區(qū)之間相似系數(shù)分別為48.71和49.0135，為中度不相似外，其余的相似系數(shù)均高于50，為中度相似；而射陽的光灘區(qū)為泥沙灘，不同于其他采樣點(diǎn)的沙灘，土壤性質(zhì)差別較大，故相似程度較低，除了與東臺光灘區(qū)和大豐光灘區(qū)之間的相似性系數(shù)分別為54.0416和56.6866，高于50，為中度相似外，其余均低于50，為中度不相似。

3 討論與結(jié)論

本次調(diào)查共獲灘涂動物標(biāo)本738份，并從群落組成和數(shù)量分布、多樣性指數(shù)、斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣分析、物種豐富度、布雷-柯蒂斯聚類分析等方面，對江蘇省鹽城市三地6個采樣點(diǎn)所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，江蘇省灘涂濕地土壤動物的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，大豐光灘區(qū)的最高（1.133），射 陽 光 灘 區(qū) 的 最低（0.885）。Simpson多樣性指數(shù)大豐草灘區(qū)的最高（0.276），大豐光灘區(qū)最低（0.11）。以10為底的margalef物種豐富度指數(shù)，草灘區(qū)全部都低于光灘區(qū)，其中射陽光灘區(qū)的最高（24.03），大豐草灘區(qū)的最低（16.123）。以10為底的伯杰-帕克優(yōu)勢度指數(shù)大豐草灘區(qū)最高（0.52），大豐光灘區(qū)最低（0.332），而東臺和射陽的草灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)略低于光灘區(qū)的優(yōu)勢度指數(shù)。斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣分析結(jié)果顯示，草灘區(qū)與光灘區(qū)的底棲灘涂動物群落，由于生境的不同存在少許差別，而草灘區(qū)和草灘區(qū)、光灘區(qū)和光灘區(qū)之間的差別相對少一些。6個采樣點(diǎn)的物種豐富度都呈現(xiàn)出規(guī)律性分布，物種數(shù)目差別不大。在6個采樣點(diǎn)中，灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性較好；東臺草灘區(qū)與大豐草灘區(qū)之間的相似性最大，達(dá)67.4121，為中度相似；射陽光灘區(qū)與大豐草灘區(qū)之間的相似程度最小，為33.9241為中度不相似。從以上結(jié)果可以看出，互花米草等生物的入侵，對江蘇省灘涂濕地土壤動物群落物種的數(shù)目有一定影響，主要體現(xiàn)在幾種多樣性指數(shù)均較低。

由于互花米草耐鹽耐淹，耐淤埋，耐風(fēng)浪，生產(chǎn)力高，常在其生境—沿海灘涂潮間帶形成大面積的單種優(yōu)勢群落[9]。互花米草不僅不降低植被覆蓋，還可防止水土大面積流失，而且作為第一生產(chǎn)力，可為其他的鹽沼動物和魚蝦提供營養(yǎng)。在互花米草原產(chǎn)地—美國東海岸，試驗證明該物種有利于維持灘涂濕地生物多樣性、土壤有機(jī)碳的儲存[10]和凈化水質(zhì)[11]?；セ撞莸拇嬖谶€為灘涂濕地動物群落提供了豐富的營養(yǎng)和必要的保障[12]。互花米草具有很好的抗風(fēng)消浪的作用，原本引進(jìn)的初衷是利用它來保灘護(hù)岸，但是互花米草的瘋狂生長，迅速擴(kuò)展，破壞了當(dāng)?shù)靥烊坏暮I生態(tài)系統(tǒng)，限制了鳥類等動物的活動[13]，導(dǎo)致江蘇省鹽城市和南通市灘涂濕地獨(dú)特的生物多樣性資源遭受破壞，尤其對某些經(jīng)濟(jì)類底棲動物的生長發(fā)育不利，遭到灘涂水產(chǎn)養(yǎng)殖部門和從業(yè)者的反對[14]。如何對該物種在鹽城海濱灘涂進(jìn)行有效的生態(tài)控制，興利除弊，是一個關(guān)鍵而緊迫的工作。要實施生態(tài)控制措施就必需了解互花米草的現(xiàn)狀，對其控制一定要建立在科學(xué)研究的基礎(chǔ)上?；セ撞莸壬锏娜肭?，造成了灘涂濕地土壤動物的采集環(huán)境發(fā)生了很大變化，使貝類等經(jīng)濟(jì)動物的采收變得非常困難，所以說互花米草等生物入侵在一定程度上給當(dāng)?shù)貛砹宋：Α?/p>

致謝:本文在完成過程中得到了江蘇鹽城國家級自然保護(hù)區(qū)管理處呂士成高級工程師的熱情幫助，特表示感謝。

[1]王卿,安樹青,馬志軍,等.入侵植物互花米草—生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及管理[J].植物分類學(xué)報,2006,44(5):559-588.

[2]丁東,李日輝.中國沿海濕地研究[J].海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì),2003,23(1):109-112.

[3]呂士成,施問全,孫明,等.江蘇鹽城沿海灘涂生物資源及其環(huán)境保護(hù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2007,24:197-201.

[4]馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法-Ⅰ,Ⅱα多樣性的測度方法（上、下）[J].生物多樣性，1994,2(3):162-168,2(4):231-239.

[5]王貴霞,李傳榮,許景偉,等.溫帶森林群落多樣性的測度方法比較評述[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2004,21(4):486-491.

[6]任美鍔,許廷官,朱季文,等.江蘇省海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查報告[M].北京:海洋出版社,1986.

[7]王加連,劉忠權(quán).鹽城灘涂生物多樣性保護(hù)及其可持續(xù)利用[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(9):1090-1094.

[8]陳增奇,金均,陳奕.中國濱海濕地現(xiàn)狀及其保護(hù)意義[J].環(huán)境污染與防治,2006,28(12):930-933.

[9]魏天昊.生物多樣性的測定方法[C]//.吳征鎰主編.云南生物多樣性學(xué)術(shù)討論會論文集.昆明云南科技出版社,1993:165-170.

[10]Zhang Y H,Ding W X,Luo J F,et al.Changes in soil organic carbon dynamics in an Eastern Chinese coastal wetland following incasion by a C4 plant Spartina alterniflora[J].Soil Biology&Biochemistry,2010,42:1712-1720.

[11]謝志發(fā),何文珊,劉文亮,等.不同發(fā)育時間的互花米草鹽沼對大型底棲動物群落的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(1):63-67.

[12]張文軍,齊艷紅.生物多樣性和均勻度顯著性的統(tǒng)計檢驗及網(wǎng)絡(luò)計算軟件[J].現(xiàn)代計算機(jī)研究與開發(fā),2002,145(8):6-9.

[13]Gan X,Cai Y,Choi C,et al.Potential inpacts of invasive Spartina alterniflora on spring bird communities at Chongming Dongtan,a Chinese wetland of inrenational importance[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,2009,83:211-218.

[14]吳寶鈴,孫瑞平,楊德漸.中國近海沙蠶科研究[M].北京:海洋出版社,1981.