大蒜休眠期間生理指標(biāo)變化及休眠控制方法研究進(jìn)展

杜建燦 楊嵩明 楊正安 趙偉榮 車吉星 李志輝 韓 曙*

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南昆明 650201；2劍川縣農(nóng)業(yè)局，云南劍川 671301；3巍山縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南巍山 672400；4云南省圖書(shū)館，云南昆明 650031）

大蒜（Allium sativumL.）為百合科蔥屬（Allium）一、二年生草本植物，多作調(diào)味品和蔬菜，蒜頭還可藥用；生產(chǎn)上主要以地下鱗莖作為繁殖材料。大蒜鱗莖具有休眠特性：6～7月采收后在自然條件下經(jīng)過(guò)2～3個(gè)月休眠后開(kāi)始萌動(dòng)（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，1984）。由于地域和品種的差異，大蒜鱗莖成熟采收的時(shí)間不一致，大蒜休眠期長(zhǎng)短也不一致，一般在收獲后先進(jìn)入生理休眠期，時(shí)間長(zhǎng)短因品種而異，20～75 d不等，然后進(jìn)入被迫休眠（張偉成和嚴(yán)文梅，1988）。大蒜休眠期的長(zhǎng)短直接影響蒜頭的質(zhì)量和供應(yīng)期，對(duì)大蒜的早熟、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)栽培也有一定的影響，近年來(lái)許多學(xué)者都致力于對(duì)大蒜休眠的研究，但是，有關(guān)休眠中的某些生理問(wèn)題還沒(méi)有得到最終解決。研究大蒜休眠過(guò)程中生理指標(biāo)的變化，掌握大蒜的休眠機(jī)制，對(duì)大蒜研究具有指導(dǎo)意義。

1 常溫下大蒜休眠及休眠進(jìn)程中生理指標(biāo)的變化

1.1 細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察

邵莉楣等（1989）認(rèn)為，處于休眠狀態(tài)的蒜瓣表皮細(xì)胞中細(xì)胞核一直保持休眠期所特有的圓形，位于細(xì)胞中央，細(xì)胞內(nèi)酸性磷酸酶、三磷酸腺苷酶與過(guò)氧化物酶沒(méi)有活性。魏鳳菊等（2005）采用細(xì)胞化學(xué)方法，對(duì)大蒜休眠過(guò)程中的鱗莖薄壁細(xì)胞進(jìn)行ATPase以及APase的細(xì)胞化學(xué)定位分析，指出大蒜在貯藏過(guò)程中鱗莖薄壁細(xì)胞衰退，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給幼芽萌發(fā)生長(zhǎng)。在薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜、細(xì)胞壁和胞間連絲上的酶活性隨著蒜瓣休眠至萌發(fā)的不同發(fā)育進(jìn)程而呈現(xiàn)增強(qiáng)的趨勢(shì)，且在萌芽期酶活性表現(xiàn)最為強(qiáng)烈。張迎迎（2003）利用電子顯微鏡技術(shù)，系統(tǒng)觀察了大蒜鱗片休眠進(jìn)程中鱗片薄壁細(xì)胞及胞間連絲的特征與變化，同時(shí)進(jìn)行了ATP酶的細(xì)胞化學(xué)定位，發(fā)現(xiàn)在薄壁細(xì)胞中和胞間連絲處，ATP酶活性呈現(xiàn)出明顯時(shí)空分布的動(dòng)態(tài)變化特征。

1.2 休眠進(jìn)程中生理指標(biāo)的變化

劉淑嫻等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，在不做任何處理和包裝的情況下，大蒜鱗莖在室溫貯藏2個(gè)月中，隨著時(shí)間的推移呼吸作用增強(qiáng)，可溶性蛋白和 VC含量逐漸增加，而可溶性糖含量逐步下降，據(jù)此推測(cè)可溶性糖的一部分作為呼吸基質(zhì)被消耗，另一部分可能被轉(zhuǎn)化為胚芽中的蛋白質(zhì)和VC。李瑜等（2008）報(bào)道，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，大蒜的可溶性固形物、VC含量等都不斷減少，貯藏1個(gè)月后VC含量降至0。這與劉淑嫻等（1996）的研究結(jié)果剛好相反。這可能是貯藏條件、測(cè)定時(shí)間、測(cè)定方法不同造成二者結(jié)果不同。

李瑜等（2008）通過(guò)測(cè)定貯藏于室溫條件下的大蒜呼吸強(qiáng)度和部分生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)大蒜具有呼吸躍變現(xiàn)象，在貯藏7 d后呼吸強(qiáng)度出現(xiàn)一個(gè)呼吸峰，之后便呈下降趨勢(shì)；在貯藏7 d內(nèi)酸度先上升后下降。

2 打破大蒜鱗莖休眠的研究

2.1 打破大蒜鱗莖休眠的方法

大蒜成熟采收后存在較長(zhǎng)的休眠期，南方地區(qū)一般 9月以后才開(kāi)始播種（何平，1990），要早播提早上市，必須采取一定的措施打破種蒜休眠（嚴(yán)肅，1990）。李曙軒和壽誠(chéng)學(xué)（1954）、山田嘉夫（1959）研究認(rèn)為大蒜栽植前種蒜低溫處理對(duì)鱗芽分化和肥大有促進(jìn)作用。之后，F(xiàn)erreira等（1991）、程智慧等（1992a）、李曉東等（1996）、姜華武和王琳（1998）、樊治成等（2000）、Arguello等（2001）、張迎迎（2003）、Rahman等（2003）也研究表明，低溫能打破蒜種休眠。Rahman 等（2003）研究認(rèn)為，種蒜在貯藏期間采用高—低溫轉(zhuǎn)換處理也能打破休眠。樊治成等（2000）研究認(rèn)為，低溫處理促進(jìn)了種蒜鱗芽分化，但抑制了其生長(zhǎng)。Rahman等（2006）研究表明，250 mg·L-1赤霉素處理的大蒜萌發(fā)率最高，達(dá)到31.67 %。肖杰等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，大蒜品種的熟性不同，所用赤霉素的濃度也有差異，對(duì)于早熟品種玉林大蒜，150 mg·L-1赤霉素打破休眠的效果最佳；對(duì)于遲熟品種成都大蒜，200 mg·L-1赤霉素打破休眠的效果最佳；此外還發(fā)現(xiàn)，赤霉素和低溫結(jié)合處理大蒜，解除休眠的效果好于二者單獨(dú)處理，不但表現(xiàn)出苗率提高，而且處理溫度可以提高5 ℃左右，處理時(shí)間縮短15 d以上（肖杰 等，2008）。

張恩讓和程智慧（1996）對(duì)部分切除貯藏葉的休眠蒼山蒜進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)縱切能夠打破休眠，明顯加快鱗芽分化和葉數(shù)的增長(zhǎng)；1997年對(duì)改良蒜和蒼山蒜蒜瓣進(jìn)行不同方位和程度的刀傷刺激，結(jié)果背部傷害和腹部傷害都加快了芽瓣比的增加進(jìn)程，效果是腹傷好于背傷（張恩讓和程智慧，1997）。

2.2 大蒜打破休眠后生理指標(biāo)的變化

程智慧和陸幗一（1992b）研究表明，蒜種在 5 ℃貯藏下鱗莖分化形成期間，鱗莖部位蔗糖和果糖含量逐漸增多，游離氨基酸總量逐漸減少，蒜種低溫貯藏加快了這一進(jìn)程。程智慧等（1992a）研究認(rèn)為，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，改良蒜、蔡家坡蒜、蒼山蒜的含水量、呼吸強(qiáng)度、游離氨基酸含量都呈增加趨勢(shì)；內(nèi)源激素乙烯、脫落酸、玉米素、赤霉素、吲哚乙酸含量下降，冷涼處理有加速乙烯含量下降，促進(jìn)解除休眠的作用。姜華武和王琳（1998）對(duì)大蒜鱗莖分別以4～6 ℃的低溫和N2處理30 d，結(jié)果顯示，大蒜鱗莖呼吸強(qiáng)度、電導(dǎo)率、還原糖含量都有不同程度增加；低溫處理的多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和蔗糖酶活性比對(duì)照室溫貯藏均明顯增加。張恩讓和程智慧（1997）報(bào)道，機(jī)械傷害刺激可使蒜瓣內(nèi)還原糖含量有不同程度增加。梁慶玲（2008）的低溫打破大蒜鱗莖休眠的研究表明，熱處理可提前打破大蒜休眠，熱處理可使蒼山蒜和蘇聯(lián)蒜4種內(nèi)源激素（脫落酸、赤霉素、吲哚乙酸、玉米素核苷）含量迅速下降。

李曉東等（1996）將休眠蔡家坡蒜放于 5、20、35 ℃下貯藏，研究大蒜休眠和內(nèi)源激素的變化，結(jié)果表明，在調(diào)查的120 d內(nèi)，各溫度處理蒜瓣的乙烯釋放量均比開(kāi)始溫度處理時(shí)高，5、20、35 ℃處理分別在49、77、49 d出現(xiàn)峰值。張恩讓和程智慧（1996）報(bào)道，部分切除大蒜貯藏葉后，吲哚乙酸氧化酶、過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶活性水平都呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。Arguello等（2001）將大蒜鱗莖貯藏于低溫下，發(fā)現(xiàn)低溫打破休眠期間赤霉素（GA3）含量變化有一個(gè)峰值，隨著蒜瓣的萌芽，GA3減少，認(rèn)為GA3減少是大蒜鱗莖萌發(fā)的標(biāo)志。梁慶玲（2008）研究認(rèn)為，在大蒜鱗莖貯藏過(guò)程中，-3 ℃冷藏處理大蒜的丙二醛（MDA）含量先快速升高又快速下降，對(duì)照大蒜MDA含量緩慢上升，冷藏2個(gè)月后蘇聯(lián)蒜MDA含量高于對(duì)照。

3 延遲大蒜鱗莖休眠進(jìn)程的研究

3.1 溫度對(duì)延遲蒜瓣休眠的影響

大蒜生產(chǎn)有季節(jié)性，保鮮貯藏對(duì)大蒜周年供應(yīng)有十分重要的意義。大蒜休眠解除后即進(jìn)入萌芽狀態(tài)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移，造成鱗莖萎縮糠癟，喪失食用價(jià)值。很多學(xué)者致力于研究延遲大蒜休眠的方法。

溫度可以調(diào)節(jié)大蒜休眠的進(jìn)程。張偉成和嚴(yán)文梅（1988）研究認(rèn)為，高溫（32 ℃）可明顯延長(zhǎng)休眠時(shí)間，且大蒜鱗片細(xì)胞內(nèi)含物的解體、物質(zhì)的外運(yùn)與呼吸消耗亦大大地被延緩或削弱。程智慧等（1996）認(rèn)為，35 ℃可延續(xù)大蒜休眠進(jìn)程和延遲休眠解除，使大蒜長(zhǎng)期保持低的呼吸速率和較小的芽瓣比，適合于改良蒜和蔡家坡紅皮蒜貯藏保鮮；20 ℃下，初期雖有利于休眠繼續(xù)加深，但不宜長(zhǎng)期貯藏。李曉東等（1996）研究休眠蔡家坡蒜內(nèi)源激素水平的變化規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，35 ℃處理的蒜瓣在休眠期間芽瓣比無(wú)明顯的變化，但其內(nèi)源乙烯、吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸含量都發(fā)生了較大的變化，35 ℃處理下的蒜瓣對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育起抑制作用的內(nèi)源ABA含量最高，而對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育和器官成熟起促進(jìn)作用的內(nèi)源吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素及乙烯含量則往往是最低的，說(shuō)明大蒜的休眠并非單純?nèi)Q于某一促進(jìn)物或抑制物含量的高低，而是包括5種內(nèi)源激素在內(nèi)的多種因素共同作用的結(jié)果。樊治成等（2000）認(rèn)為，高溫處理雖使鱗芽分化較晚，但促進(jìn)了生長(zhǎng)；隨著種蒜處理溫度的升高，葉片相對(duì)含水量和自由水含量減少，束縛水含量增加，植株的抗寒性增強(qiáng)，病毒病發(fā)生程度減輕。由此可見(jiàn)，高溫可抑制大蒜萌發(fā)，其中35 ℃左右的高溫處理效果較好。

3.2 輻射對(duì)延遲蒜瓣休眠的影響

我國(guó)從20世紀(jì)70年代開(kāi)始研究輻射對(duì)大蒜萌發(fā)的抑制作用，主要在輻照劑量、輻照適宜時(shí)期、輻照前后溫度對(duì)輻射效果的影響等方面做了一些研究。目前，國(guó)際上已有17個(gè)國(guó)家允許輻照過(guò)的大蒜上市，我國(guó)也是其中之一。華粉妹等（1994）研究表明，大蒜受0.02、0.05、0.30 kGyγ射線輻照后，其生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)受到不同程度的損傷，生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞變長(zhǎng)、細(xì)胞壁增厚。超微結(jié)構(gòu)中液泡對(duì)輻照敏感性最強(qiáng)，核仁和線粒體最抗輻照，在細(xì)胞壁受損破裂情況下，仍保持基本完整；此外萌動(dòng)期的結(jié)構(gòu)損傷較休眠期顯著，說(shuō)明通過(guò)代謝活動(dòng)使輻照損傷進(jìn)一步擴(kuò)大，細(xì)胞分裂受阻，抑制了大蒜的發(fā)芽。

用60Co射線輻照可以抑制大蒜發(fā)芽，延長(zhǎng)大蒜貯藏供應(yīng)期（鄭文鉆 等，1994），梁慶玲（2008）對(duì)貯藏6個(gè)月后的蒼山蒜和蘇聯(lián)蒜進(jìn)行輻照處理，其芽瓣比分別比對(duì)照低 0.760和0.731，干物質(zhì)含量下降較劇烈，分別比對(duì)照低5.5 %和4.5 %。席玙芳等（1993）研究發(fā)現(xiàn)，60Coγ射線輻照處理對(duì)大蒜生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)有不同程度的損傷，其損傷程度隨輻照劑量的增加而趨嚴(yán)重。3.2.1 輻射劑量 王應(yīng)昌（1984）利用60Coγ輻射大蒜，認(rèn)為3 kGy輻射對(duì)抑制大蒜休眠較為合適。薛萬(wàn)新等（1996）用60Co射線照射采后改良蒜，發(fā)現(xiàn)不同劑量在同一處理時(shí)期的處理結(jié)果無(wú)顯著差異。王守經(jīng)和孫守義（1996）利用60Coγ射線處理山東白皮大蒜，60Coγ射線能徹底抑制貯存過(guò)程中鱗莖發(fā)芽，提高保鮮效果，適宜的吸收劑量不低于0.05 kGy。鄒偉民等（1999）研究認(rèn)為，大蒜輻照適宜劑量為150～200 Gy，一般可以保存4個(gè)月。謝宗傳等（1999）在大蒜休眠期間采用60Coγ射線和電子束轉(zhuǎn)換X射線處理，輻照劑量40 Gy即可抑制大蒜發(fā)芽；當(dāng)大蒜休眠期結(jié)束幼芽開(kāi)始萌動(dòng)時(shí)，其幼芽相對(duì)長(zhǎng)度不超過(guò)0.33，高輻照劑量達(dá)到80 Gy以上，還可以達(dá)到 100 %抑制發(fā)芽的效果；當(dāng)幼芽相對(duì)長(zhǎng)度達(dá)到 0.35以上，提高輻照劑量的效果就不明顯。Cutrubinis等（2004）研究認(rèn)為，電離輻射能夠抑制大蒜萌發(fā)，輻照劑量25 Gy處理效果最好。楊俊麗等（2010）以60Co產(chǎn)生的γ射線和電子加速器產(chǎn)生的高能電子束，分別對(duì)大蒜進(jìn)行輻照處理，輻照劑量為200、500、800 Gy，輻照后置于室內(nèi)（溫度5～25 ℃，相對(duì)濕度70 %～85 %）貯藏，結(jié)果兩種輻照源均能有效抑芽，且相同輻照劑量下，電子束輻照抑芽效果強(qiáng)于60Coγ射線。從大蒜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和商業(yè)品質(zhì)的角度綜合分析，電子束采用輻照劑量 200 Gy、60Coγ射線采用輻照劑量500 Gy對(duì)大蒜的抑芽保鮮效果較好。

3.2.2 輻照時(shí)間 在適宜輻照劑量下，輻照時(shí)間是決定輻射保鮮效果的關(guān)鍵。目前的研究認(rèn)為，大蒜收獲后1～2個(gè)月為大蒜的最佳輻照加工期（王應(yīng)昌，1984；鄭文鉆 等，1994；王守經(jīng)和孫守義，1996；余勤 等，1997；鄒偉民 等，1999）。許肇梅等（1989）根據(jù)大蒜貯藏期間的呼吸強(qiáng)度變化，把大蒜貯藏期劃分為休眠期、休眠蘇醒期和萌芽期。抑制大蒜發(fā)芽應(yīng)在休眠期進(jìn)行輻照（謝宗傳 等，1999）；出冷庫(kù)后處于休眠狀態(tài)的大蒜輻照后同樣也可達(dá)到滿意的抑芽效果（張璇 等，2005）。

3.2.3 溫度 陳云堂（1999）研究認(rèn)為，低溫（-2±1）℃貯藏能延長(zhǎng)大蒜的適宜輻照期，冷藏至當(dāng)年年底出庫(kù)輻照，仍然具有良好的抑芽效果；冷藏至翌年3月輻照，其抑芽效果有不同程度的降低。在大蒜適宜輻照期內(nèi)，輻照后冷藏與冷藏后再輻照的抑芽效果一致；但冷藏時(shí)間過(guò)長(zhǎng)（至翌年3月），輻照的抑芽效果不如先輻照再冷藏的效果好。

3.2.4 大蒜輻射后顏色變化 輻照大蒜貯藏期間多會(huì)出現(xiàn)幼芽及芽鞘褐變現(xiàn)象（王應(yīng)昌，1984）。陳云堂（1999）研究表明，輻照大蒜幼芽及芽鞘褐變的主要原因是貯藏溫度過(guò)高，而在低溫（-2±1）℃條件下貯藏不會(huì)產(chǎn)生褐變；輻照大蒜、輻照后冷藏和冷藏后輻照的大蒜進(jìn)入常溫貯藏，幼芽及芽鞘很快就會(huì)產(chǎn)生褐變。因此，貯藏溫度是決定輻照大蒜幼芽及芽鞘是否褐變的關(guān)鍵因素，低溫（-2±1）℃貯藏可有效防止褐變，而常溫條件下貯藏褐變的發(fā)生不可避免。

3.2.5 大蒜輻射后生理指標(biāo)的變化 余勤等（1997）采用80、100、200 Gy劑量的60Coγ射線于大蒜采后不同時(shí)期進(jìn)行輻照處理，室溫下貯藏，分析其主要化學(xué)成分含量的變化。結(jié)果表明，大蒜貯藏期間的還原糖和有機(jī)酸含量略少于對(duì)照，但二者無(wú)明顯差異，VC含量減少比較明顯。梁慶玲（2008）研究表明，60Coγ輻射處理蒼山蒜，貯藏6個(gè)月后蒼山蒜干物質(zhì)含量下降較劇烈，可溶性蛋白含量緩慢上升，可溶性糖、大蒜素含量表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。楊俊麗等（2010）采用60Coγ射線200 Gy和500 Gy兩種輻照劑量處理大蒜，均能抑制大蒜呼吸作用，延緩質(zhì)量損失，且對(duì)大蒜鱗莖外皮顏色和大蒜風(fēng)味品質(zhì)影響不大；而高劑量800 Gy輻照則刺激大蒜呼吸增強(qiáng)，失重率升高，大蒜干縮嚴(yán)重。

3.3 其他延遲蒜瓣休眠的方法

青鮮素和失水蘋果酰肼對(duì)大蒜有一定的保鮮效果，可有效控制大蒜貯藏期萌芽（郭同君，1990；薛萬(wàn)新 等，1996），但根據(jù)現(xiàn)行食品安全法，有的國(guó)家已禁止以上兩種保鮮方法用于市場(chǎng)消費(fèi)的大蒜保鮮貯藏。梁慶玲（2008）用不同濃度殼聚糖涂膜均可抑制大蒜鱗芽增長(zhǎng)速率，以0.5 %和1.0 %殼聚糖涂膜處理蒼山蒜，其鱗芽增長(zhǎng)速率最慢；以2.0 %殼聚糖涂膜處理蘇聯(lián)蒜，其鱗芽增長(zhǎng)速率最慢。不同濃度殼聚糖涂膜后可溶性蛋白、干物質(zhì)、大蒜素含量都有變化，且與涂抹膜劑的濃度有關(guān)。

4 結(jié)語(yǔ)

大蒜鱗莖采后貯藏進(jìn)程中，蒜瓣的生理活動(dòng)是一個(gè)復(fù)雜的變化過(guò)程，收獲后20～30 d為休眠前期，隨著假莖逐步松軟，葉片和葉鞘中的養(yǎng)分還在不斷內(nèi)移，鱗莖外層葉鞘逐漸變薄形成膜質(zhì)鱗片，有保護(hù)水分散失作用。之后為蒜瓣生理休眠期，可持續(xù)30～60 d，生命代謝極其微弱。最后是環(huán)境脅迫休眠，通過(guò)貯藏條件抑制其發(fā)芽，使之繼續(xù)處于休眠或萌發(fā)緩慢狀態(tài)。但不同品種之間各休眠時(shí)期長(zhǎng)短有差異。生產(chǎn)上可以通過(guò)不同技術(shù)措施處理蒜瓣，達(dá)到縮短或延長(zhǎng)休眠期的目的。

延長(zhǎng)蒜瓣休眠期集中在輻照、輻照加低溫保存、高溫保存等方面，也是目前大蒜保鮮的主要方法。但輻射后大蒜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化、風(fēng)味的影響報(bào)道較少。在如何延長(zhǎng)種蒜休眠期方面也鮮見(jiàn)報(bào)道。

早熟栽培中可通過(guò)打破休眠提早播種。打破休眠方法有低溫和赤霉素處理，云南大蒜早熟栽培均采用低溫方法，但冷處理成本較高，赤霉素處理效果差。因此，研究其他簡(jiǎn)單、操作性強(qiáng)的方法打破休眠，具有廣闊的應(yīng)用前景。

大蒜生產(chǎn)上的季節(jié)性和區(qū)域性與市場(chǎng)需求的周年均衡供應(yīng)形成矛盾。一方面可以通過(guò)栽培季節(jié)來(lái)錯(cuò)開(kāi)產(chǎn)品上市期，另一方面可以采用產(chǎn)品保鮮技術(shù)錯(cuò)開(kāi)上市高峰?，F(xiàn)有的貯藏技術(shù)存在貯存時(shí)間短、成本高、貯藏設(shè)施簡(jiǎn)陋、涉及食用安全等問(wèn)題。因此，探索保鮮新技術(shù)，研究貯藏中蒜瓣生理休眠物質(zhì)變化規(guī)律，找到適宜的能被廣大生產(chǎn)者和消費(fèi)者所接受的保鮮方法，對(duì)提高經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益均具有十分重要的意義。

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