蜂群中的微生物

譯

蜂群中存在著大量的微生物，甚至在單只蜂的腸道內(nèi)也存在。它們維持著蜂個(gè)體和蜂群的健康，已鑒定出大約有6000多種微生物與蜜蜂有關(guān)，大多數(shù)是非致病性的，通常細(xì)菌、霉菌和酵母菌在蜂群中是良性或有益的，病毒在蜂群中是大量存在的，本身是致病的，但蜂本身的免疫系統(tǒng)能夠抵抗大部分的病源物。成年工蜂的腸道微生物維持著蜂消化系統(tǒng)的生物化學(xué)的動(dòng)態(tài)平衡。卵、前蛹、蛹和新出房的工蜂通常沒(méi)有腸道微生物，成年工蜂在羽化出房后不久后獲得腸道微生物。

Gilliam報(bào)道了微生物對(duì)于蜜蜂生物化學(xué)作用的研究，給蜜蜂飼喂不同的抗生素來(lái)清除腸道微生物，并分析個(gè)體蜂腸道中存活必需微生物成分、消化酶、氨基酸、氨基糖、碳水化合物、脂類。為了評(píng)價(jià)花粉的作用，以無(wú)花粉的蛋白質(zhì)飼料作對(duì)照。此外還分析工蜂腸道自然存在的微生物，結(jié)果顯示：花粉、腸道微生物和蜂自身的生理過(guò)程都有助于腸道的生物化學(xué)行為，氨基酸主要來(lái)自花粉和微生物的新成代謝產(chǎn)物。因此，從蜂腸道中分離出來(lái)的細(xì)菌和霉菌類在腸道環(huán)境中比在其他環(huán)境（如土壤和食物）產(chǎn)生更高的抗微生物成分，并具有調(diào)控消化的作用，如花粉通過(guò)細(xì)菌和酵母菌產(chǎn)生的乳酸發(fā)酵過(guò)程轉(zhuǎn)變成為蜂的食物。

來(lái)自非洲、瑞士、德國(guó)的意大利蜜蜂蜂群中的細(xì)菌樣品類似于美國(guó)蜂場(chǎng)采集的樣品，這顯示出意大利蜜蜂中的細(xì)菌在不同種類中是一致的，而且不受地理區(qū)域的影響。然而每只蜂的腸道微生物的組成隨季節(jié)和地區(qū)的變化而變化，Rada等比較了冬天和夏天蜂的腸道和直腸內(nèi)溶物，而且定義了成熟蜜蜂的一些典型微生物，在冬天和夏天蜜蜂樣品中發(fā)現(xiàn)有乳酸桿菌、大腸菌、葡萄狀球菌、芽孢桿菌屬和酵母菌，偶爾發(fā)現(xiàn)少量霉菌，冬季蜂的中腸比夏季蜂的中腸含有更多的細(xì)菌和酵母菌，在直腸中冬天和夏天細(xì)菌的數(shù)量一致，但直腸中微生物的數(shù)量是所有樣品中最多的。Kacaniova等也觀察了冬季蜂的腸道微生物，由于減少了飛行活動(dòng)，冬季蜂儲(chǔ)存了更多的糞便物，他們的結(jié)果與Rada的不同，兩個(gè)試驗(yàn)中腸道內(nèi)溶物的不同，可能是由于蜂群管理不同所致。

采集蜂和哺育蜂身體外部均不容易受微生物的侵害，可能是由于經(jīng)常清潔的原故。蜂身體表面檢測(cè)到的微生物主要是酵母菌和霉菌，而這些并不受到人們的關(guān)注。蜂體內(nèi)的酵母菌和霉菌起著準(zhǔn)備食物和清潔作用，采集蜂的花粉框中具有特殊的酵母菌和霉菌，這些微生物隨花粉的消化進(jìn)入食道，這些微生物在花粉轉(zhuǎn)化為蜂糧的生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程中起重要作用，和蜜蜂相關(guān)的最普通的霉菌之一曲霉屬真菌已經(jīng)被認(rèn)為對(duì)白堊病有抑制作用，其他抑制白堊病的霉菌包括毛霉菌和根霉屬菌也存在于工蜂腸道中。

蜜蜂最嚴(yán)重的細(xì)菌病之一也受到蜂巢微生物的影響，Evans和Armstrong發(fā)現(xiàn)4種蜜蜂的細(xì)菌共生物具有抗囊狀幼蟲病作用，后來(lái)從蜜蜂中又分離出23種細(xì)菌，對(duì)囊狀幼蟲病均有抗性，這些細(xì)菌大部分屬于桿狀菌，這種桿狀菌類似于生物制劑種類的另一種細(xì)菌，這就可以解釋蜜蜂比其他昆蟲種類對(duì)BT殺蟲劑的免疫力更強(qiáng)。通過(guò)CCD和非CCD的蜂群微生物比較驗(yàn)證不健康蜂群中的微生物狀況得出所有已知的蜜蜂病源物、細(xì)菌、病毒、真菌，其中只有以色列急性麻痹病毒（IAPV）與CCD蜂群有關(guān)，其它許多已知的病源物包括Nosema apis和Nosema ceranae在CCD和非CCD蜂群中均被檢測(cè)到，但并沒(méi)有顯示出和蜂群?jiǎn)适в兄苯雨P(guān)系，這個(gè)研究顯示出病源性微生物在健康和不健康蜂群中均普遍存在，但是在強(qiáng)群中檢測(cè)到的可能是一種益生菌的抗病作用。

有益微生物對(duì)蜜蜂疾病有免疫作用，優(yōu)越于抗生素和化學(xué)治療，這是因?yàn)榭股貙?duì)病源物不會(huì)產(chǎn)生抗性。Evans和Lopez研究蜜蜂自身抗性，選擇四個(gè)不同日齡的幼蟲，用三種人工飼料飼喂：囊狀幼蟲病孢子，混合了非致病性的細(xì)菌（雙歧桿菌和乳酸菌），或含有兩種細(xì)菌包衣成分（脂多糖和肽聚糖），兩種抗菌肽和防御素，作為每個(gè)處理免疫反應(yīng)的指示劑。結(jié)果顯示出1日齡幼蟲對(duì)于囊狀幼蟲病孢子和益生菌混合飼料產(chǎn)生抗菌性，而對(duì)于其他兩種飼料沒(méi)有反應(yīng)。試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明幼蟲取食了非致病性細(xì)菌可增強(qiáng)其免疫系統(tǒng)，免受外界病原微生物的危害。

蜜蜂在采集、加工和反芻蜂蜜的過(guò)程中，引入微生物。從人類的角度考慮，蜂蜜中的微生物對(duì)人的健康造成危害，大部分蜂蜜中都可以檢測(cè)出嗜高滲酵母菌和細(xì)菌，但是蜂蜜中不會(huì)生長(zhǎng)有害菌。大多數(shù)對(duì)人有害的細(xì)菌在酸性和高濃度糖含量的蜂蜜中不可能生長(zhǎng)。霉菌在蜂蜜中也無(wú)法生長(zhǎng)，酵母菌也不會(huì)生長(zhǎng)，即使是來(lái)自潮濕地區(qū)的蜜源植物。

未成熟蜂蜜和濃度低的蜂蜜更容易含有細(xì)菌，但這些微生物受到葡萄糖氧化反應(yīng)機(jī)制所抑制。在稀釋的蜂蜜中，葡萄糖由酶轉(zhuǎn)化為葡萄糖酸產(chǎn)生氫過(guò)氧化物。許多種類的細(xì)菌被氫過(guò)氧化物抑制或破壞。但是這些機(jī)制相對(duì)不穩(wěn)定，當(dāng)蜂蜜暴露在光和熱的情況下，葡萄糖氧化酶很快失去活性。蜜源植物種類對(duì)于蜂蜜的抗微生物特征具有明顯的影響。Mundo等比較來(lái)自21種不同蜜源植物的26個(gè)蜂蜜樣品發(fā)現(xiàn)蒙大拿州蕎麥，粘草，麥盧卡樹，塞潤(rùn)櫚，白千層屬灌木產(chǎn)的蜂蜜有較強(qiáng)的抗微生物特性。這些樣品能夠成功抑制大腸桿菌，李斯特菌，芽孢桿菌，黃色葡萄球菌的生長(zhǎng)，這些菌都是人的致病菌，既不是滲透壓產(chǎn)生也不是氫氧化物產(chǎn)生的。研究結(jié)果說(shuō)明某些蜂蜜可以作為食物存儲(chǔ)劑。

蜂群中自然存在的衛(wèi)生系統(tǒng)優(yōu)越于人為添加或改善的系統(tǒng)。在一個(gè)健康的蜂群中，有益微生物對(duì)病源物具有應(yīng)變和調(diào)節(jié)作用，因此系統(tǒng)傾向于維持健康狀態(tài)。當(dāng)人類用藥物、化學(xué)試劑干擾蜂群，如為育種而降低蜂膠產(chǎn)量。微生物系統(tǒng)受到破壞，而且不能完全發(fā)揮自身作用。病源物很快對(duì)于我們采用的預(yù)防性治療產(chǎn)生抗性，而且有益微生物也不存在。