湖北釘螺與日本血吸蟲(chóng)相容性研究進(jìn)展＊

林麗君（綜述），聞禮永（審校）

湖北釘螺與日本血吸蟲(chóng)相容性研究進(jìn)展＊

林麗君（綜述），聞禮永（審校）

湖北釘螺是日本血吸蟲(chóng)唯一中間宿主，是構(gòu)成血吸蟲(chóng)病傳播不可缺失的環(huán)節(jié)，其地理分布區(qū)與血吸蟲(chóng)病流行區(qū)呈高度的一致性。在我國(guó)湖北釘螺主要分布于長(zhǎng)江流域及以南的湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、云南、四川、廣東、上海、福建、廣西、浙江等12個(gè)省（區(qū)、市）。釘螺因其在血吸蟲(chóng)病傳播中的重要作用，有關(guān)其生物學(xué)研究一直受到關(guān)注，其中與血吸蟲(chóng)的相容性是釘螺重要的生理學(xué)特性。血吸蟲(chóng)感染力與釘螺宿主抵抗力相對(duì)強(qiáng)弱的較量，即表現(xiàn)為釘螺與血吸蟲(chóng)的相容性［1］。研究釘螺與血吸蟲(chóng)的相容性，對(duì)研究和防治血吸蟲(chóng)病具有重要的意義。

1 釘螺與血吸蟲(chóng)相容性

1.1 湖北釘螺與日本血吸蟲(chóng)相容性 在自然條件下，許多因素可影響釘螺與血吸蟲(chóng)的相容性，如血吸蟲(chóng)毛蚴數(shù)量、距離、溫度、感染次數(shù)、時(shí)齡，釘螺性別和螺齡等。許正元等［2］發(fā)現(xiàn)毛蚴數(shù)量在25～2 000條范圍內(nèi)，釘螺感染率與毛蚴量呈線性正相關(guān)，且相關(guān)非常顯著（r＝0.9996，P＜0.01）。何毅勛等［3］研究發(fā)現(xiàn)，釘螺的感染率與每只釘螺暴露于毛蚴的數(shù)量呈正相關(guān)。感染20和40條毛蚴組的釘螺感染率增高，其死亡率也相應(yīng)地明顯增加，認(rèn)為在血吸蟲(chóng)與釘螺相互關(guān)系中，超過(guò)一定毛蚴數(shù)量后釘螺死亡率與毛蚴量呈正相關(guān)。何尚英等［4］等研究顯示不論在室內(nèi)、水溝或河道，對(duì)一定量的釘螺，毛蚴數(shù)量愈多釘螺的感染率愈高，二者之間呈現(xiàn)正相關(guān)；而釘螺的感染率與毛蚴投放處的距離和水體大小則成反比。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同垂直水深下釘螺感染率存在非常顯著差異，水深距離越大，釘螺感染率越低，水深距離與感染率呈顯著的負(fù)相關(guān)［5］。研究表明在21～31℃溫度范圍內(nèi)釘螺對(duì)毛蚴的易感性無(wú)差別，而在低溫時(shí)毛蚴對(duì)釘螺感染率則顯著下降［6］；在10～20℃之間毛蚴對(duì)釘螺的感染率有顯著性差異；10℃以下不同溫度條件下毛蚴對(duì)釘螺感染率無(wú)顯著性差異，認(rèn)為影響日本血吸蟲(chóng)毛蚴感染釘螺的敏感溫度范圍在10～20℃之間［7］。另有研究顯示，在25℃條件下感染l或4時(shí)齡毛蚴的釘螺感染率并無(wú)差別，而感染8或12時(shí)齡毛蚴的釘螺感染率則明顯下降，兩者差別在統(tǒng)計(jì)學(xué)上有顯著性意義［3］。5月齡以上成螺其性別對(duì)血吸蟲(chóng)的易感性無(wú)明顯差別，且其尾蚴逸出前期的平均天數(shù)亦無(wú)差別；3～4月齡及以下的雌螺對(duì)毛蚴的易感性較雄螺更為易感；雌、雄兩性的成螺對(duì)毛蚴的易感性均較雌、雄兩性的幼齡螺更為易感［8］。

1.2 不同地區(qū)湖北釘螺與日本血吸蟲(chóng)的相容性中國(guó)大陸不同地區(qū)存在不同的血吸蟲(chóng)品系［9］和不同亞種的湖北釘螺［1］，且相互之間的相容性存在明顯差異。洪青標(biāo)等［10］測(cè)定各地釘螺對(duì)無(wú)錫地區(qū)血吸蟲(chóng)的易感性，結(jié)果顯示不同地區(qū)、不同環(huán)境類(lèi)型釘螺對(duì)血吸蟲(chóng)的易感性不同，來(lái)自同一地區(qū)但屬于不同環(huán)境類(lèi)型的釘螺，以及屬于同一環(huán)境類(lèi)型而來(lái)自不同地區(qū)的釘螺也具有不同的易感性。林祖昌［11］等研究顯示浙江省山丘地區(qū)光殼釘螺對(duì)外省湖沼地區(qū)蟲(chóng)株易感性低，而浙江水網(wǎng)地區(qū)肋殼釘螺對(duì)湖沼地區(qū)蟲(chóng)株敏感。許學(xué)積等［12］研究顯示安徽貴池血吸蟲(chóng)毛蚴對(duì)四川郫縣和云南大理的釘螺感染率僅為32%和28%，低于對(duì)本地釘螺的感染率（84%）。黃希寶等［13］用湖沼地區(qū)（湖北陽(yáng)新縣富河外灘）血吸蟲(chóng)感染本地及采自其他地區(qū)的湖沼型、水網(wǎng)型、山丘型地區(qū)釘螺，結(jié)果顯示本地釘螺易感性高于異地。Kirinoki M等［14］研究顯示日本山梨縣（甲府盆地）和千葉縣（Obitsu流域）殘存釘螺對(duì)日本血吸蟲(chóng)日本株均易感性高，對(duì)中國(guó)株易感性低。兩地釘螺對(duì)菲律賓株的易感性有顯著差異，并發(fā)現(xiàn)入侵螺體后血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)在兩地螺體內(nèi)的發(fā)育速度不同。也有研究發(fā)現(xiàn)異地血吸蟲(chóng)未能感染本地釘螺。如在安徽省寧國(guó)市有螺無(wú)病地區(qū)開(kāi)展釘螺對(duì)血吸蟲(chóng)易感性的研究，結(jié)果當(dāng)?shù)蒯斅菸茨艹晒Ω腥旧香~陵縣血吸蟲(chóng)毛蚴［15］。另有報(bào)道，本地釘螺對(duì)血吸蟲(chóng)的易感性低于異地釘螺，如任翠山等［16］研究顯示湖北、安徽兩地釘螺對(duì)云南大理血吸蟲(chóng)易感性高于云南本地釘螺。

1.3 螺宿主與其他血吸蟲(chóng)的相容性 國(guó)外學(xué)者開(kāi)展了有關(guān)曼氏、埃及血吸蟲(chóng)毛蚴與螺宿主感染關(guān)系的研究。Anderson R M等［17］研究顯示曼氏血吸蟲(chóng)與螺宿主感染率在25℃條件下最高，且感染率與螺大小的相關(guān)性大于與毛蚴時(shí)齡的相關(guān)性。Chu K Y等［18］對(duì)埃及血吸蟲(chóng)的實(shí)驗(yàn)研究顯示對(duì)一定數(shù)量的螺宿主，毛蚴數(shù)量越多螺的感染率越高，兩者之間呈正相關(guān)。Shoukry N M等［19］觀察了埃及不同地區(qū)（吉薩、亞歷山大、Menoufia、開(kāi)羅和米尼亞）螺宿主對(duì)來(lái)源于吉薩的曼氏血吸蟲(chóng)毛蚴（TBRI株）的易感性，結(jié)果顯示各地對(duì)曼氏血吸蟲(chóng)毛蚴（TBRI株）的易感性不同。Carter N P等［20］對(duì)曼氏血吸蟲(chóng)病的研究顯示，在一定數(shù)量毛蚴時(shí)，螺宿主的感染率隨著螺數(shù)量的遞增而降低，認(rèn)為是由于多個(gè)螺產(chǎn)生的刺激劑使毛蚴減弱對(duì)任何一個(gè)螺的定位。研究人員還建立了數(shù)學(xué)模型以計(jì)算毛蚴對(duì)螺的感染率，用于分析曼氏血吸蟲(chóng)病的傳播動(dòng)力學(xué)。

1.4 相容性閾值 一定數(shù)量的傳染源存在是構(gòu)成血吸蟲(chóng)病流行的重要因素。當(dāng)傳染源數(shù)量及其排出的血吸蟲(chóng)蟲(chóng)卵數(shù)超過(guò)一定的數(shù)值，如有釘螺存在即可構(gòu)成血吸蟲(chóng)病流行環(huán)節(jié)。許正元等［21］報(bào)道了少量血吸蟲(chóng)毛蚴多次感染釘螺的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)，以研究不能造成釘螺感染的毛蚴數(shù)量，結(jié)果每次投放毛蚴數(shù)少至25條，每點(diǎn)釘螺數(shù)少至1只時(shí)，重復(fù)觀察200個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)，未發(fā)現(xiàn)釘螺被感染；當(dāng)投放毛蚴數(shù)≥25條，且每點(diǎn)釘螺數(shù)≥5只時(shí)，發(fā)生低度感染（0.24%～1.18%）。何尚英等［4］等在現(xiàn)場(chǎng)12次投放結(jié)果顯示，當(dāng)毛蚴量低于25條時(shí)對(duì)1和5只釘螺組的感染率均為零，而10只釘螺組的感染率為1.1%，表明當(dāng)釘螺與毛蚴都減少到很少程度時(shí)，多次投放毛蚴時(shí)，釘螺也不感染。

2 釘螺易感特性

2.1 毛蚴趨性 血吸蟲(chóng)毛蚴尋找中間宿主釘螺主要受物理和化學(xué)因素的影響。張愛(ài)華等［22］報(bào)道Fe3＋、Na＋、NH＋4、Mg2＋、Fe2＋、Ca2＋、Al3＋等離子對(duì)日本血吸蟲(chóng)毛蚴的趨向運(yùn)動(dòng)均有影響，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)三價(jià)鐵離子具有吸引毛蚴作用，而二價(jià)鐵離子具有排斥作用，但二價(jià)亞鐵離子容易氧化為三價(jià)鐵離子而改變毛蚴的傾向性。某些從釘螺孳生地采集來(lái)的植物［23］，如茅草、野胡蘿卜草、貓眼草、地菜、苔草等洲灘草本植物的浸出液能夠非常顯著地抑制毛蚴的趨向運(yùn)動(dòng)，而小薊、問(wèn)荊的浸出液具有顯著吸引毛蚴的能力。Chernin E［24］發(fā)現(xiàn)經(jīng)螺螄處理過(guò)的水（snail conditioned water，SCW）可影響毛蚴活動(dòng)，并將SCW中對(duì)毛蚴有吸引作用的物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為“毛蚴松”。Sponholtz GM等［25］發(fā)現(xiàn)SCW 干燥物的灰燼仍有吸引毛蚴的物質(zhì)，認(rèn)為SCW中的活性物質(zhì)為離子。有學(xué)者［26］認(rèn)為血吸蟲(chóng)毛蚴反應(yīng)的機(jī)制可能是由于刺激物與相應(yīng)受體分子結(jié)合所致，且這種結(jié)合所致的反應(yīng)依賴于刺激物的濃度。

2.2 共生特性 日本血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)在釘螺體內(nèi)寄生，可產(chǎn)生幼蟲(chóng)移行的機(jī)械損傷、螺體抗感染的免疫損害和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被掠奪的生理代謝紊亂等損害，從而影響釘螺的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和生存。研究顯示［27］，在自然環(huán)境中，湖北釘螺被日本血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)寄生后死亡率增高，生存時(shí)間縮短。日本血吸蟲(chóng)能否在釘螺體內(nèi)生存是寄生蟲(chóng)干擾能力與宿主抵抗力相互作用的結(jié)果［28］，日本血吸蟲(chóng)與釘螺宿主的相容性程度取決于血吸蟲(chóng)感染性基因和宿主的抗感染基因［29］。有研究顯示，寄生蟲(chóng)與其螺類(lèi)宿主的同工酶等位基因比較可為兩者相容性提供分子遺傳學(xué)證據(jù)［30］；血淋巴在釘螺防御血吸蟲(chóng)侵襲中起著重要作用［31］，目前已知釘螺至少有4種細(xì)胞參與內(nèi)部防御功能，其中最重要的是移行細(xì)胞，即血淋巴細(xì)胞，該細(xì)胞在循環(huán)的血淋巴液中能通過(guò)吞噬、包飲和細(xì)胞毒反應(yīng)等方式排除異己［32］。

2.3 尾蚴逸出 感染性釘螺是血吸蟲(chóng)病流行和傳播環(huán)節(jié)中最重要的生物因素，在血吸蟲(chóng)病的流行過(guò)程中，感染性釘螺的數(shù)量和生存時(shí)間與流行區(qū)水體內(nèi)血吸蟲(chóng)尾蚴的釋放數(shù)量和時(shí)間有著密切的關(guān)系，是衡量某地血吸蟲(chóng)病流行程度的重要指標(biāo)，也是進(jìn)行血吸蟲(chóng)病流行趨勢(shì)預(yù)測(cè)和開(kāi)展流行病學(xué)研究的重要參數(shù)。感染性釘螺體內(nèi)尾蚴的逸出受多種因素的影響和制約，其中溫度是尾蚴逸出的最主要條件之一，研究顯示［33］釘螺體內(nèi)尾蚴逸出的最低積溫為1 489.43日度，最高積溫為2 960.38日度，平均積溫為1 793.93±232.45日度。梁幼生等［34］研究顯示尾蚴從釘螺體內(nèi)逸出的最適宜溫度為20～35℃，但水溫在1℃時(shí)有13% 感染性釘螺可逸出尾蚴，提示感染性釘螺在冬季寒冷的水體中仍可逸出尾蚴。

3 總結(jié)與展望

血吸蟲(chóng)中間宿主釘螺是血吸蟲(chóng)病流行的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，釘螺對(duì)血吸蟲(chóng)的易感性直接影響血吸蟲(chóng)病的流行程度，在血吸蟲(chóng)病傳播動(dòng)力學(xué)中發(fā)揮重要作用。因此，血吸蟲(chóng)與釘螺的相容性一直備受研究者關(guān)注并開(kāi)展了有關(guān)研究。但血吸蟲(chóng)與釘螺共生關(guān)系較為復(fù)雜，共生關(guān)系的特點(diǎn)和機(jī)理尚未完全闡明，隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的不斷更新，釘螺與血吸蟲(chóng)相容性的研究仍是今后血吸蟲(chóng)病研究的熱點(diǎn)。

在流行病學(xué)研究中，閾值作為監(jiān)控指標(biāo)對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)疾病流行動(dòng)態(tài)以及高效合理地制定和實(shí)施相應(yīng)的防制策略起著積極的指導(dǎo)作用。隨著血吸蟲(chóng)病防治和監(jiān)測(cè)工作的深入開(kāi)展，可以預(yù)期傳染源和釘螺可減少到相當(dāng)?shù)退?，且殘留的傳染源感染度很低，血吸蟲(chóng)病的傳播有可能被阻斷。通過(guò)大量研究，如果能找到釘螺與血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)的感染閾值，可為開(kāi)展血吸蟲(chóng)病流行病學(xué)研究、制定防治對(duì)策和監(jiān)測(cè)指標(biāo)、預(yù)測(cè)流行趨勢(shì)等提供理論依據(jù)，具有重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。但血吸蟲(chóng)病傳播閾值相關(guān)研究較少報(bào)道，可借鑒絲蟲(chóng)病、登革熱等其它傳染病閾值研究的成功經(jīng)驗(yàn)進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

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R383.2

A

1002－2694（2011）10－0943－03

＊國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)（20082X10004－001），浙江省衛(wèi)生廳項(xiàng)目（2009A007；XKQ－009－003）

聞禮永，Email：wenliyong＠126.com

浙江省醫(yī)學(xué)科學(xué)院寄生蟲(chóng)病研究所，杭州 310013

2011－02－16；

2011－05－10