張重義,牛苗苗,陳婷,李娟,林瑞余,林文雄*
(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材系,河南 鄭州 450002;2.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)院,福建 福州 350002)
專稿
藥用植物化感自毒作用研究對栽培技術(shù)創(chuàng)新的啟示△
張重義1*,牛苗苗1,陳婷2,李娟1,林瑞余2,林文雄2*
(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材系,河南 鄭州 450002;2.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)院,福建 福州 350002)
闡述了藥用植物化感自毒作用的概念、產(chǎn)生機(jī)理和作用特點,指出藥用植物在 “亞最適”環(huán)境條件下生長,其藥用活性成分與化感自毒物質(zhì)的同源性是藥用植物栽培中連作障礙與化感自毒作用更強(qiáng)烈的根本原因。指出多數(shù)道地藥材的形成是在環(huán)境中 “亞最適”生態(tài)因子(群)脅迫下,基源植物(特征)遺傳基因的表達(dá)而決定的。因此,彰顯并確保中藥材道地性特色的規(guī)范化栽培技術(shù)關(guān)鍵措施是 “亞最適”環(huán)境中生態(tài)因子(群)的調(diào)控。
藥用植物;化感自毒;連作障礙;亞最適環(huán)境;生態(tài)調(diào)控
中藥材生產(chǎn)實際上是在 “氣候-土壤-藥用植物(作物)-農(nóng)藝措施(人)”的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,利用可控因子,采取應(yīng)變栽培技術(shù),使藥用植物在“亞最適”環(huán)境條件下穩(wěn)定生長,確保農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,實現(xiàn)中藥材(農(nóng)產(chǎn)品)質(zhì)量的 “安全、有效、穩(wěn)定、可控”。但是,由于耕地有限、經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動和種植條件等因素限制,藥用植物栽培中存在一個突出問題——隨著藥用植物年齡增加或栽培地連作,植株生育不良,中藥材品質(zhì)和產(chǎn)量大幅度下降,如地黃、人參、三七、太子參、黃連、當(dāng)歸等。由于近年來中藥材需求不斷增加,實行連作或復(fù)種連作的面積越來越大,連作障礙已成為制約我國中藥生產(chǎn)發(fā)展的重大問題。而植物化感自毒作用正是藥用植物發(fā)生連作障礙的重要因素之一[1]。本文就植物化感自毒作用的研究進(jìn)行綜述,對目前藥用植物栽培技術(shù)理論提出了新的思考,為解決藥用植物生產(chǎn)過程中存在的連作障礙、地力衰退等問題,逐步改變傳統(tǒng)藥用植物栽培生產(chǎn)技術(shù),促進(jìn)我國中藥材GAP基地建設(shè)和中藥農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供參考。
植物化感作用是指一種活體植物(供體,Donor)產(chǎn)生并以揮發(fā)(Volatilization)、淋溶(Leaching)、分泌(Excretion)和分解(Decomposition)等方式向環(huán)境釋放次生代謝物而影響鄰近伴生植物(雜草等受體,Receiver)的生長發(fā)育的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。當(dāng)受體和供體為同種植物時產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象,為植物的化感自毒作用(Allelopathic autotoxicity),即植物自身的分泌物,其莖、葉的淋溶物及殘體分解產(chǎn)物所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)累積較多抑制根系生長,降低根系活性,改變土壤微生物區(qū)系的作用,這種作用有助于病原菌的繁殖,并導(dǎo)致作物生長不良、發(fā)病、死亡[2]。化感作用在作物連作障礙中的表現(xiàn)尤其顯著,水稻、玉米、小麥、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜等都具有化感作用。這些作物的化感作用不僅表現(xiàn)在種間,種內(nèi)的自毒效應(yīng)也非常強(qiáng)烈,自毒作用是導(dǎo)致植物連作障礙的主要因子之一[2]。藥用植物栽培實際上是藥用植物(作物)群體的管理,栽培的目的不是追求個體的無限生長,而是在單位面積的土地上,獲得安全、有效、產(chǎn)量較高的藥材(農(nóng)產(chǎn)品)。田間藥用植物個體間通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根部分泌和植株分解等途徑釋放到環(huán)境之中,并對其他植物或自身的生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用的化感物質(zhì),統(tǒng)稱為化感自毒物質(zhì)(Selfallelochemicals)。
植物的次生代謝是植物在長期進(jìn)化中與環(huán)境(生物的和非生物的)相互作用的結(jié)果,次生代謝產(chǎn)物在植物提高自身保護(hù)和生存競爭能力、協(xié)調(diào)與環(huán)境關(guān)系上充當(dāng)著重要的角色,其產(chǎn)生和變化比初生代謝產(chǎn)物與環(huán)境有著更強(qiáng)的相關(guān)性和對應(yīng)性。植物中所發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)主要來源于植物的次生代謝產(chǎn)物,分子量較小,結(jié)構(gòu)簡單。主要分為水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮、簡單不飽和內(nèi)酯、長鏈脂肪酸和多炔、醌類、苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、香豆素類、類黃酮類、單寧、內(nèi)萜、氨基酸和多膚、生物堿和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌吟和核苷等14類[3]。這類小分子物質(zhì)在藥用植物栽培中很容易釋放到環(huán)境中,從而改變根際土壤理化性質(zhì),并進(jìn)而影響土壤環(huán)境的微生物群落結(jié)構(gòu)。同時,這類小分子物質(zhì)有不少是化感物質(zhì),會對其他植物甚至自身產(chǎn)生毒害作用,直接影響藥用植物生長發(fā)育。其中酚類和類萜類化合物是高等植物的主要化感物質(zhì),它們分別是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的典型,這恰恰與雨霧淋溶和揮發(fā)是化感物質(zhì)的主要釋放方式相吻合。它們在植物體內(nèi)有自己獨特的代謝途徑,在次生代謝中通過醋酸途徑或莽草酸途徑而產(chǎn)生。大量的研究表明這些次生代謝物大多具有OH基、C=O基和S→O基等,且分子內(nèi)含有較多的氧原子以及容易激發(fā)的雙鍵和叁鍵[4]。而藥用植物有效成分又多是次生代謝產(chǎn)物,并分布在藥用植物的各個器官(特別是藥用部位),如根、莖、葉、花、果實、種子等,這一特點與植物能產(chǎn)生化感作用是一致的。因為,植物次生代謝的一個基本特征就是次生代謝產(chǎn)物在植物體內(nèi)不是普遍存在,而是限制于一些特定的器官或組織與細(xì)胞中,合成或儲存這些次生代謝產(chǎn)物的細(xì)胞在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上必須達(dá)到一定的分化程度[5-6]。次生代謝途徑的表達(dá)也正是某些特化細(xì)胞的特征表達(dá)。如煙草(Nicotianatabacum)和莨菪(Atropabelladonna)的生物堿主要在根部合成,然后運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞中儲存;金雞納屬(Cinchona)奎寧和奎寧丁只存在于樹皮中;辣椒(Capsicum spp.)中的辣椒素只有在生殖生長后期才能在果皮中合成并積累;番紅花(Crocussativus)的色素成分主要存在于花柱和柱頭中;罌粟(Papauer somniferum)和長春花(Catharanthusroseus)的生物堿儲存在乳汁管或特化的薄壁組織細(xì)胞中;薄荷屬(Mentha)的腺毛、芹屬(Apium)的油管和云香科植物體內(nèi)的分泌囊含有精油化合物[3]。
提高次生代謝產(chǎn)物的含量是藥用植物育種及栽培實踐的目標(biāo)。長期選擇使栽培藥用植物次生代謝產(chǎn)物的含量不斷提高,這不但可能使該藥用植物在逆境下更容易釋放化感物質(zhì),也使適應(yīng)于該藥用植物根際環(huán)境條件的病蟲害逐年增加。因此,相對于普通作物,藥用植物栽培更易產(chǎn)生化感自毒作用[7]。自毒作用是植物種內(nèi)相互影響的方式之一,是種內(nèi)關(guān)系的一部分,是生存競爭的一種特殊形式。其作用方式的顯著特征是選擇性、濃度效應(yīng)、共同作用效應(yīng)[8]。植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的,植物化感作用是植物在進(jìn)化過程中產(chǎn)生的一種對環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制[9]。植物在脅迫條件下,化感物質(zhì)產(chǎn)生量與釋放量增加,化感作用明顯增強(qiáng),這種增強(qiáng)作用對產(chǎn)生化感物質(zhì)的植物而言是有利的。以追求次生代謝產(chǎn)物(活性成分)為目的的藥用植物栽培技術(shù),必須注重環(huán)境應(yīng)力與次生代謝產(chǎn)物之間關(guān)系,因為(道地)中藥材是長期適應(yīng)逆境的產(chǎn)物,道地性可能是經(jīng)歷了無數(shù)次環(huán)境脅迫獲得的[7]。某些藥用植物在脅迫條件下有效成分會增加,而化感物質(zhì)產(chǎn)生量與釋放量也增加,因此,藥用植物化感自毒物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是藥用植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的。有時,藥用植物的有效成分就是作用很強(qiáng)的化感物質(zhì),植物釋放的酚類和其他一些化感物質(zhì),在環(huán)境脅迫時化感作用明顯增強(qiáng),這種增強(qiáng)作用加劇了藥用植物化感自毒作用的形成。
連作加重了化感自毒物質(zhì)在植物根際區(qū)的積聚,改變了土壤微環(huán)境,尤其是植物殘體與病原微生物的代謝產(chǎn)物對植物有致毒作用,并連同植物根系分泌物分泌的自毒物質(zhì)一起影響植株代謝,對植物生長造成很大的影響,最后導(dǎo)致自毒作用的發(fā)生。Tang等[10]研究Bigaltalimpograss根系分泌物的化感作用時,用GC-MS分離檢測出了苯甲酸、苯乙酸、肉桂酸等16種酚類化合物,指出根分泌物中的作物生長抑制劑主要是酚類化合物。表明根分泌物中的有機(jī)酸和酚酸在植物的根際營養(yǎng)和植物間的化感作用中起著重要作用。林文雄等[2]研究報道,化感植物分泌的一些多酚類化合物會破壞膜的功能,化感物質(zhì)抑制受體植物的SOD和CAT酶活性,導(dǎo)致體內(nèi)活性氧增多,啟動膜質(zhì)過氧化,破壞膜的結(jié)構(gòu)。有研究證實,化感物質(zhì)會降低受體中的赤霉素和生長素水平,從而抑制植物的生長;化感物質(zhì)明顯抑制受體ATP酶的活性,從而影響受體的光合與呼吸作用,產(chǎn)生抑制植物的生長發(fā)育現(xiàn)象;自毒物質(zhì)還影響植物對礦質(zhì)元素的吸收,如蘋果酸、肉桂酸會抑制大麥根磷酸鹽和鉀離子的吸收,其原因可能是自毒物質(zhì)抑制呼吸作用和氧化磷酸化過程,抑制質(zhì)膜ATP酶的活性。
生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控過程是相互促進(jìn)(相生)或相互抑制(相克)的協(xié)調(diào)過程,生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)調(diào)控是指生物體產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)能在生物體之間傳遞信息并導(dǎo)致生物體相互作用。藥用植物化感自毒作用是藥用植物群體中個體間傳遞信息的一種方式。萜類物質(zhì)是一類研究較多且活性較強(qiáng)的化感物質(zhì),其在環(huán)境脅迫下含量的變化是近年來研究的熱點。郭蘭萍等[11]研究證實根莖及根際土中含量較大的β-按葉醇對蒼術(shù)胚芽的伸長有顯著自毒作用。β-按葉醇是不少藥用植物中都含有的倍半萜類物質(zhì),在蒼術(shù)根莖揮發(fā)油中含量較大,常與其他組分一起用來做蒼術(shù)定性和定量的指標(biāo)性成分。有研究認(rèn)為化感物質(zhì)萜類化合物的毒性和抑制作用機(jī)理主要表現(xiàn)為:抑制ATP形成,發(fā)生親核烷基化反應(yīng),擾亂蛻皮激素的活性;與蛋白質(zhì)絡(luò)合或與食草類動物消化系統(tǒng)中的自由甾醇絡(luò)合,擾亂神經(jīng)系統(tǒng);束縛GA活性,抑制植物生長;干擾線粒體發(fā)揮正常功能,妨礙代謝作用進(jìn)行;影響細(xì)胞膜的功能,干擾植物對礦物質(zhì)的吸收;破壞營養(yǎng)吸收過程中的絡(luò)合作用,使養(yǎng)分無法透過膜系統(tǒng)[12]。可見,化感自毒作用對植物的影響是多方面、深層次的。
自毒作用能夠協(xié)同土傳病蟲害發(fā)生,導(dǎo)致連作障礙的嚴(yán)重發(fā)生[13]。根系分泌物通過抵消土壤的抑菌作用,誘變病原體繁殖體萌發(fā),直接或間接地影響植物病原菌,即通過選擇性地吸引植物病原微生物在根面和根際定殖和擴(kuò)繁,造成植物發(fā)病,最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降等連作障礙現(xiàn)象。藥用植物集約化、規(guī)模化種植的最大特點就在于單一物種的大面積連片種植,這給病原菌在根表面的生長和繁殖提供了豐富適宜的營養(yǎng)物質(zhì),并在寄主衰亡之后,在植物殘體上繼續(xù)繁殖,故連作加重了這一趨勢,使病害更加嚴(yán)重。連作導(dǎo)致線蟲群體數(shù)量急劇增加,加劇對植物的危害,是造成藥用植物減產(chǎn)或絕收的主要因素。連作條件下土壤生態(tài)環(huán)境對藥用植物生長有很大的影響,尤其是植株的殘體與病原微生物的代謝產(chǎn)物對藥用植物有致毒作用,并連同植物根系分泌的自毒物質(zhì)一起,影響植株代謝,最后導(dǎo)致自毒作用的發(fā)生。另外,在缺氧環(huán)境條件下利于微生物分解殘留在土壤中的作物殘體,并轉(zhuǎn)化為毒性物質(zhì),影響后作生長發(fā)育??菟赖闹参餁報w或者死亡的根系,包括脫落在土壤中的根毛和須根很快腐敗,分解產(chǎn)生酚類化合物,如羥基苯甲酸、香草酸、阿魏酸和羥基肉桂酸等;枯死枝葉分解產(chǎn)生的阿魏酸和咖啡酸等也將隨落雨進(jìn)入土壤。酚類化合物在土壤中積累達(dá)到一定程度會抑制植物根系的發(fā)育。土壤中聚居著細(xì)菌、放線菌、真菌、藻、原生動物和病毒,它們對土壤肥力的形成、植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化起著極其重要的作用。土壤中微生物總量、活性和有益微生物數(shù)量是判斷土壤活性的重要指標(biāo),自毒物質(zhì)的積累抑制了土壤微生物生長,使得連作土壤中微生物總量減少。同時,隨連作次數(shù)增多,土壤微生物區(qū)系由低肥的 “細(xì)菌型”向高肥的 “真菌型”發(fā)展,病原菌增加,寄生型長蠕孢菌大量滋生,致使藥用植物病害嚴(yán)重。本課題組研究地黃連作障礙的土壤微生物區(qū)系及肥力變化狀況[14]的結(jié)果表明,地黃連作對其根際微生物區(qū)系及土壤酶活性產(chǎn)生了較大的影響,隨種植年限增加,根際細(xì)菌和真菌減少,但差異均不顯著;放線菌增多,連作2年的土壤約為1年的4倍;土壤中氨化細(xì)菌、好氣性固氮菌和硫化細(xì)菌分別增加了25.99倍、45.39倍和11.43倍;反硝化細(xì)菌和嫌氣性纖維素分解菌也增加了136.26%和142.99%;而好氣性纖維素分解菌減少了86.74%。說明地黃連作會破壞根際微生物種群平衡。地黃連作2年土壤的有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷含量和pH分別比種植1年的土壤增加7.92%、25.00%、45.04%和1.41%。全氮、水解性氮和速效鉀的含量也明顯增加,分別是1年的1.89倍、1.32倍和1.06倍。全鉀含量的變化正好相反。連作2年土壤的陽離子交換量與種植1年相比變化不大。研究結(jié)果表明連作后土壤肥力良好,這可能是由于根系分泌物對其根際土壤中的微生物產(chǎn)生了重大影響,從而抑制植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用,造成土壤營養(yǎng)物質(zhì)增多,但地黃卻無法正常生長發(fā)育。
最近我們還采用了T-RFLP方法進(jìn)一步驗證地黃連作對土壤微生物多樣性的影響[15],結(jié)果反映出對照(未種)、種植1年(頭茬)和連作2年(重茬)的3種土壤根際細(xì)菌群落及其結(jié)構(gòu)的明顯差異。對照、頭茬和重茬的土壤中分別獲得145、123和81個片段。頭茬和重茬的差異片段分別有73和31個。頭茬土壤的差異片段包括2個界、8個門、13個綱,重茬土壤的差異片段包括1個界、5個門、10個綱。頭茬土壤細(xì)菌種群多樣性顯著大于重茬土壤。頭茬土壤中厚壁菌門的芽孢桿菌綱是優(yōu)勢群落,比例為62.71%,但到了重茬土壤,其優(yōu)勢群落變成變形菌門ε-變形菌綱,所占的比例為25.93%,其次才是芽孢桿菌綱。由于芽孢桿菌綱中很多細(xì)菌能降解土壤中酚酸類、苯酚類等有毒化合物,所以重茬土壤中改善植物根際生態(tài)環(huán)境的益生菌種類大量減少,出現(xiàn)了許多屬于ε-變形菌綱的幽門螺桿菌、帕美特螺桿菌等致病菌,破壞了地黃原有的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),群落的多樣性下降,進(jìn)而影響了群落的生態(tài)功能。就土壤外生菌根真菌群落多樣性而言,頭茬和重茬的土壤分別獲得15和12個片段,絕大部分是外生菌根真菌,這12種菌根真菌都屬于擔(dān)子菌亞門,除了豬苓、臍形雞油菌和橙黃硬皮馬勃分屬于非褶菌目和硬皮馬勃目外,其他都屬于傘菌目。重茬土壤中橙黃硬皮馬勃、乳菇屬真菌、豬苓這些有益真菌分別降低了52.91%、55.05%和15.99%,可能導(dǎo)致植物中病蟲害的增加和傳播,加劇了連作障礙的效應(yīng)。此外還存在能產(chǎn)生毒素的灰鵝膏菌。顯然,這樣的土壤微生物環(huán)境不利于連作藥用植物的健康生長。土壤植物根際是一個復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境,由于植物根系的分泌、地上部分的淋洗、凋落物及有機(jī)物的腐解、微生物的活動等多種途徑,使植物根際周圍存在著各種各樣的化合物,這些物質(zhì)往往會通過影響土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的有效形態(tài)及微生物種群的分布等影響其他植物或自身植物的生長與發(fā)育。許多化感物質(zhì)不僅影響鄰近植物的生長發(fā)育,也影響到土壤的理化性質(zhì),改變其養(yǎng)分狀況,進(jìn)而影響植物自身的生長。
不難知道,藥用植物中含有防病治病的活性成分,多數(shù)是植物在逆境脅迫下的產(chǎn)物,因此,藥用植物規(guī)范化栽培的技術(shù)關(guān)鍵,不僅要提供 “良好”的生長條件,更要注意 “亞最適環(huán)境”條件下生長生態(tài)因子的調(diào)控。某種意義上是研究如何運(yùn)用 “農(nóng)藝措施”提供給藥用植物 “信號”(環(huán)境刺激),產(chǎn)生更多的 “活性物質(zhì)”(次生物質(zhì))。而這些活性物質(zhì)(信號物質(zhì))又是藥用植物的化感自毒物質(zhì),所以藥用植物化感物質(zhì)與有效成分的 “同源性”,使得藥用植物的化感自毒作用更強(qiáng)烈,造成的連作障礙更普遍。植物有別于動物難以逃避或改變環(huán)境,因此,適應(yīng)多變的環(huán)境是其維持生存的主要出路。在資源匱乏條件下,植物對有限資源的競爭能力決定著其生存能力,而資源有限的條件下植物通過物理手段獲得資源的能力大大降低,就會采用化學(xué)方法來增強(qiáng)其競爭能力,因此,化感作用的增強(qiáng)無疑具有重大的意義[9]。雖然從其現(xiàn)象上看,化感作用非常簡單,或抑制或促進(jìn),但其產(chǎn)生機(jī)理十分復(fù)雜,涉及從供體到受體的一系列的信號傳遞、轉(zhuǎn)導(dǎo),以及誘導(dǎo)的生理生態(tài)響應(yīng),代謝物在介質(zhì)中的遷移、轉(zhuǎn)變、修飾,化感性狀的定位與遺傳等等。若要調(diào)節(jié)生物促進(jìn)或抑制某種特定化感物質(zhì)的產(chǎn)生,必須從代謝水平上對其進(jìn)行調(diào)控。
中藥材品質(zhì)形成的環(huán)境協(xié)迫(Environmental stress)效應(yīng)是藥用植物栽培區(qū)別于普通作物栽培的重要特點。因此,藥用植物規(guī)范化栽培的目的,不應(yīng)該追求中藥材具有較高的 “有效成分含量”,應(yīng)在產(chǎn)品(藥材)具有適當(dāng)?shù)幕钚猿煞趾?符合《中國藥典》標(biāo)準(zhǔn))的基礎(chǔ)上,以獲得最大生物產(chǎn)量為目標(biāo),提高有效成分的產(chǎn)量。筆者認(rèn)為,藥用植物化感自毒物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放,是植物在環(huán)境脅迫的壓力下形成的,也是藥用植物在進(jìn)化過程中產(chǎn)生的一種對環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。所以,徹底消除藥用植物的化感自毒作用是不現(xiàn)實的。減緩藥用植物連作障礙的影響,應(yīng)該以生態(tài)控制為主,建立合理的輪作制度,構(gòu)建高效的復(fù)合群體(間作、混作、套作等為主),既能有效利用不同的土壤養(yǎng)分,又可以調(diào)節(jié)微生物群落,使土壤病害受到控制。根據(jù)藥用植物自毒作用理論,親緣關(guān)系越遠(yuǎn),輪作的效果越好。同時,應(yīng)注重深耕改土、平衡(配方)施肥;栽培管理中,科學(xué)運(yùn)用微生物肥料和生物農(nóng)藥,運(yùn)用嫁接技術(shù)選用抗性砧木等綜合農(nóng)藝措施緩減連作障礙,實現(xiàn)藥用植物生態(tài)栽培,確保中藥材質(zhì)量 “安全、有效、穩(wěn)定、可控”。
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國家自然科學(xué)基金項目(30973875,30772729),國家 “十一五”科技支撐計劃項目(2006BAI09B03)
*張重義,Tel:(0371)63555721,E-mail:hauzzy@163.com;*林文雄,E-mail:wenxiong181@163.com
2010-08-20)