• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    刺萼龍葵種子休眠和萌發(fā)特性研究進展

    2011-02-10 11:39:04張少逸魏守輝張朝賢黃紅娟崔海蘭李香菊王金信
    雜草學報 2011年2期
    關鍵詞:種子休眠龍葵雜草

    張少逸, 魏守輝, 張朝賢, 黃紅娟, 崔海蘭, 李香菊 ,王金信

    (1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193; 2.山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,山東泰安 271018)

    ?

    刺萼龍葵種子休眠和萌發(fā)特性研究進展

    張少逸1,2, 魏守輝1, 張朝賢1, 黃紅娟1, 崔海蘭1, 李香菊1,王金信2

    (1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193; 2.山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,山東泰安 271018)

    刺萼龍葵是一種外來惡性雜草,在我國境內(nèi)的傳播對現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)構成嚴重威脅。刺萼龍葵對環(huán)境條件的廣泛適應能力增強了其競爭優(yōu)勢,使其發(fā)展成為一種高度危險的外來入侵雜草,控制刺萼龍葵的危害和擴散蔓延已變得越來越重要。文章綜述了刺萼龍葵種子的形態(tài)特征和休眠機制,總結(jié)了種子萌發(fā)特性和打破種子休眠的一些方法,為制訂其綜合防控策略提供科學依據(jù)。

    刺萼龍葵; 休眠; 萌發(fā); 適應性

    刺萼龍葵(SolanumrostratumDunal)是茄科茄屬一年生雜草,又名堪薩斯薊、黃花刺茄,原生于北美洲,現(xiàn)已分布于美國、加拿大、保加利亞、俄羅斯、韓國、孟加拉國、奧地利、保加利亞、捷克、斯洛伐克、德國、丹麥、南非、澳大利亞、新西蘭等國家[1]。刺萼龍葵于1981年侵入我國,首次在遼寧省朝陽縣被發(fā)現(xiàn),現(xiàn)已擴散至吉林、山西、新疆、內(nèi)蒙古、河北和北京[2-3]。刺萼龍葵在美國被列為有害雜草,在羅馬尼亞、捷克及澳大利亞等國被列為禁止輸入對象,在俄羅斯、烏克蘭被列為境內(nèi)限制傳播的檢疫雜草。我國在《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中,將其列為檢疫雜草。

    刺萼龍葵具有適應性廣、繁殖力強及蔓延速度快等特點,適生于溫暖氣候條件下的沙質(zhì)土壤,在干硬或潮濕的耕地中也能正常生長。植株適應性很強,耐瘠薄、干旱、鹽堿、水淹,常生長于荒地、草原、河灘和過度放牧的牧場,也能侵入農(nóng)田、果園、瓜地、路旁及庭院危害,在牲畜欄里也能生長。刺萼龍葵在新的環(huán)境中具有很強的競爭力,能顯著抑制其他植物生長,使生物多樣性大大降低。刺萼龍葵全株具刺,能夠直接對人和牲畜造成傷害。植株有毒,所產(chǎn)生的茄堿是一種高毒性的神經(jīng)毒素,對中樞神經(jīng)系統(tǒng)尤其對呼吸中樞有強烈的麻痹作用,可引起嚴重的腸炎和出血。此外,刺萼龍葵還是很多病蟲害的中間寄主[4]。

    種子是刺萼龍葵種群傳播擴散的根源,明確其種子生物學特性對于控制刺萼龍葵的擴散蔓延具有重要意義。目前,國內(nèi)外已有許多有關刺萼龍葵的研究,但這些研究主要集中在刺萼龍葵的形態(tài)特征、生物生態(tài)學特性、化學成分及風險評估等方面,有關刺萼龍葵種子生物學特性的研究尚未見系統(tǒng)報道[1,4-5]。本文全面概述了刺萼龍葵種子的形態(tài)結(jié)構、休眠和萌發(fā)特性,以期為刺萼龍葵的綜合防控提供理論依據(jù)。

    1 種子的形態(tài)特征

    1.1 種子的形狀

    刺萼龍葵的種子為褐色或黑色,少數(shù)淺褐色,兩側(cè)壓扁,正面呈不規(guī)則腎形或三角形,背面弓形,腹面近平截或中拱,側(cè)面呈肋狀突起。種皮由2~3層細胞構成,其中外層網(wǎng)脊較粗,輪廓清晰,網(wǎng)眼較深,大小不一,在種皮表面零星覆蓋有透明狀覆蓋物。種子外側(cè)表皮細胞為深色,呈蜂窩狀,有金屬光澤[6]。種子內(nèi)部胚彎曲呈“6”字形,胚乳內(nèi)含大量半透明粒狀結(jié)構的蛋白質(zhì)。種脊表面紋飾呈蜂窩狀,網(wǎng)脊寬而平滑,網(wǎng)紋褶皺較少,網(wǎng)脊表面粗糙,網(wǎng)眼近似規(guī)則的蜂窩狀,網(wǎng)孔底部帶有附屬物。種子腹面紋飾呈擬網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊較細,邊緣整齊,網(wǎng)紋褶皺較少,網(wǎng)眼較大而淺[6]。

    1.2 種子的大小

    刺萼龍葵種子的大小較為均一,長度、寬度、厚度分別為(2.47±0.18) mm、(2.02±0.13) mm、(1.00±0.09)mm,其大小符合正態(tài)分布特征[7]。刺萼龍葵種子的長度、寬度、厚度、體積與種子重量間均具有顯著的相關性,其相關模型分別為y=1.836 7x-1.482 2(r2=0.510 5**)、y=2.228 0x-1.444 5(r2=0.436 9**)、y=3.502 8x-0.464 4(r2=0.456 6**)、y=0.435 1x+0.862 9(r2=0.724 6**)。各形態(tài)因子與種子重量的相關程度大小為體積>長度>厚度>寬度[7]。種子的形狀、大小與種子傳播擴散密切相關。

    1.3 千粒重

    刺萼龍葵單株最大結(jié)實量為992個,種子數(shù)約為3.8萬粒。最小結(jié)果量為19個,種子數(shù)為519粒[4]。刺萼龍葵種子的千粒重為(3.05±0.45) g。一般來說,種子千粒重越大,種子活力也就越強,出苗率也越高,但當種子增大到一定程度時,種子的活力又會呈現(xiàn)出下降的趨勢,這可能是因為大粒種子表面積大,喪失水分較快,種子活力降低也較快,從而造成萌發(fā)率低。

    2 種子的休眠特性和活力

    2.1 種子的休眠特性

    刺萼龍葵種子具有混合休眠特性,主要由物理休眠(種皮的機械阻礙作用)和生理休眠(胚中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì))組成。刺萼龍葵種皮致密而堅厚,透水和透氣性差,特別是胚乳帽,對種子萌發(fā)形成物理阻礙,限制胚根突破胚乳帽和種皮[8-11]。剛采集的成熟種子萌發(fā)率僅5%左右,并且萌發(fā)時間較長,需要20 d。用濃硫酸處理10 min,3 d后種子萌發(fā)率可達50%以上,這說明刺萼龍葵存在物理休眠。從新成熟的漿果中得到的種子萌發(fā)率為0,但經(jīng)0.6 mmol/L的GA3處理后,種子萌發(fā)率能達到95%,這說明剛成熟的刺萼龍葵種子有生理休眠[12]。

    2.2 種子的活力

    刺萼龍葵的種子發(fā)芽率低,萌發(fā)時間長,這種特性不利于其種群在新的生境中快速大量繁殖,但是致密而堅厚的種皮可使胚得到更好的保護,能夠抵抗不良環(huán)境,使之在惡劣的條件下長期保持活力,這種特性是它對環(huán)境長期適應的一種休眠機制。土壤埋藏試驗表明,當刺萼龍葵種子埋藏于非耕地土壤深25 cm左右時,其種子在粉質(zhì)黏土中第5年仍保持活力,在沙壤土中第17年仍能萌發(fā)[13]。

    3 打破種子休眠的方法

    3.1 物理方法

    采用機械處理方法處理種子,可有效解除種子休眠。通過切除刺萼龍葵種子的胚乳帽,萌發(fā)率可達到100%,并且所有的種子在1 d內(nèi)即可萌發(fā)。完全去除種皮露出胚乳帽和去除胚乳帽周圍部分種皮也能在一定程度上打破種子休眠,萌發(fā)率分別達到56%和32%[12]。此外,Cooley等的研究表明,當刺萼龍葵種子被播到≤2 cm的土層深度、并對種皮進行機械破壞后,其種子在4 d內(nèi)出苗率可達68%[14]。

    3.2 化學方法

    3.2.1 GA3處理 GA3作為植物激素可使休眠種子中存在的某些化學抑制物鈍化或失效,從而促進種子發(fā)芽,用GA3浸種能有效破除刺萼龍葵種子休眠。用2.4 mmol/L的GA3浸泡刺萼龍葵種子,放在30 ℃黑暗條件下保存24 h,萌發(fā)率可達到98%,發(fā)芽速度和萌發(fā)率也大大提高[12]。此外,據(jù)Zhou等報道,光照和GA3的聯(lián)合作用,比起單獨使用光照和GA3更能刺激種子萌發(fā)[15]。然而在Wei等的研究中,用GA3浸泡過的種子在完全黑暗條件下比在12 h光周期的條件下萌發(fā)率高。此外,用GA3催芽處理,也能有效的打破刺萼龍葵種子的休眠。用濃度為0.1、0.3、0.6、1.2、1.8 mmol/L的GA3作為萌發(fā)介質(zhì),種子萌發(fā)率分別是60%、90%、95%、80%、50%[12]。

    3.2.2 KNO3處理 KNO3具有較強的氧化性,主要通過強迫性供氧促進代謝的進行,加速種子的后熟作用,從而促進種子萌發(fā)[14,16]。KNO3溶液在一定濃度范圍內(nèi)對打破刺萼龍葵種子休眠有一定的作用,其最適濃度范圍為20~40 mmol/L,刺萼龍葵種子萌發(fā)率可達70%。當KNO3的濃度超出此范圍時,萌發(fā)率顯著下降。當KNO3濃度達200 mmol/L時,種子基本上不能萌發(fā)[12]。

    3.2.3 H2SO4處理 用濃H2SO4處理種子可使種皮軟化和破裂,加快水分的吸收和氣體的交換,尤其對透水性和透氣性較差的種子非常有效[16]。用14 mol/L H2SO4處理刺萼龍葵的種子5~15 min,在完全黑暗和12 h光周期的條件下都能顯著促進種子萌發(fā)。其最佳浸種時間為15 min,萌發(fā)率可達50%。但是,硫酸濃度過高會腐蝕種子,導致種子死亡[12]。

    3.3 綜合方法

    H2SO4和GA3的聯(lián)合作用能顯著提高種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)。在30 ℃完全黑暗條件下,單用H2SO4、GA3以及H2SO4和GA3聯(lián)合處理的種子,萌發(fā)指數(shù)分別是14、16和35,表明H2SO4和GA3聯(lián)合處理具有顯著的增效作用[12]。H2SO4和GA3聯(lián)合處理的刺萼龍葵種子在2 d內(nèi)可萌發(fā),蒸餾水浸種處理的至少7 d才能萌發(fā)。在5~30 min范圍內(nèi),隨著在H2SO4中浸泡時間的延長,萌發(fā)指數(shù)隨著時間的增加而增加(18~37)。H2SO4處理種子的時間超過30 min,萌發(fā)指數(shù)開始下降。并且,用H2SO4和GA3聯(lián)合處理后,完全黑暗條件比12 h光暗周期條件更有利于種子萌發(fā)。

    綜上所述,H2SO4和GA3的聯(lián)合作用是破除刺萼龍葵種子休眠的最有效方法。用2.4 mmol/L GA3浸泡刺萼龍葵24 h以后,再用14 mol/L H2SO4處理15、20、30 min,均能夠達到較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速度。但是用H2SO4處理15 min與處理20 min和30 min相比,萌發(fā)指數(shù)明顯降低。然而,如果用H2SO4處理種子的時間大于30 min,能顯著提高種子的死亡率[12]。因此,最適合打破刺萼龍葵種子休眠的方法是用14 mol/L H2SO4處理20 min,再用2.4 mmol/L GA3在30 ℃黑暗條件下浸泡24 h。

    4 影響種子萌發(fā)和出苗的主要因素

    4.1 溫度

    適宜的溫度是種子萌發(fā)的重要條件[18]。刺萼龍葵種子萌發(fā)的最適溫度范圍是25~35 ℃,在完全黑暗和12h光周期的培養(yǎng)條件下萌發(fā)率都能達到95%[19]。刺萼龍葵種子在12.5 ℃和45 ℃條件下,萌發(fā)率分別是20%和4%;在12.5~35 ℃的范圍內(nèi),萌發(fā)率隨著溫度的升高而增加;在15、25、35 ℃恒溫條件下,萌發(fā)指數(shù)分別是2、12、18;但是在35 ℃以上恒溫條件下,萌發(fā)速度有所下降。對于吸水膨脹的刺萼龍葵種子,只能在20 ℃以上萌發(fā),最適宜萌發(fā)的溫度是30~35 ℃,萌發(fā)率在19%左右。因此,在生長季節(jié)刺萼龍葵種子的萌發(fā)需要相對較高的溫度,可能是該物種出苗較晚的原因之一。

    此外,和恒溫條件相比,刺萼龍葵種子在變溫條件下,萌發(fā)率沒有顯著提高。在30 ℃恒溫和35/25 ℃變溫、25 ℃恒溫和30/20 ℃變溫、20 ℃恒溫和25/15 ℃變溫以及15 ℃恒溫和20/10 ℃變溫的完全黑暗培養(yǎng)條件下,刺萼龍葵種子的萌發(fā)率均沒有顯著差異,這說明刺萼龍葵種子的萌發(fā)和有效積溫有關[19]。

    4.2 光照

    光照是影響種子萌發(fā)的重要因素,種子萌發(fā)對光照條件的不同反應,是植物在長期進化過程中對生境條件產(chǎn)生的生態(tài)適應[20]。研究表明,刺萼龍葵種子在完全黑暗條件下培養(yǎng),萌發(fā)率較高,但是完全黑暗條件和14 h以下光周期條件下的萌發(fā)率沒有顯著差異。當光照時間超過16 h時,其萌發(fā)率才較完全黑暗條件顯著降低[19]。并且,處理后7 d的萌發(fā)情況表明,刺萼龍葵種子隨著光照時間的增加,萌發(fā)率出現(xiàn)顯著下降。這些研究表明,光照可能會在一定程度上抑制刺萼龍葵種子的萌發(fā)。

    4.3 pH值

    對pH值具有廣泛的適應性,是外來入侵雜草所具有的共性特征之一。刺萼龍葵在pH值為3~10的范圍內(nèi),種子萌發(fā)率均大于95%。在pH值為7的中性環(huán)境下,最大萌發(fā)率為98%[19]。因此,刺萼龍葵能夠適應范圍較廣的土壤條件,這將有助于其在入侵地的定植和擴散。

    4.4 水分脅迫

    水分脅迫對刺萼龍葵種子的萌發(fā)有抑制作用,并且其抑制作用隨滲透勢的降低而增大。刺萼龍葵種子在0、-0.5、-1.1 MPa的條件下,萌發(fā)率分別為98%、91%、28%。在0~ -0.2 MPa的水分脅迫條件下,種子萌發(fā)率均超過95%,說明刺萼龍葵種子具有一定的耐受水分脅迫的能力[19]。這種特性使刺萼龍葵種子在排水不良或干燥的土壤中仍能萌發(fā),與入侵地的其他雜草相比在水分脅迫條件下更有競爭優(yōu)勢。

    4.5 鹽脅迫

    種子在鹽脅迫條件下的萌發(fā)情況同自身的耐鹽性有一定的關系,一般隨著鹽濃度的提高,種子的發(fā)芽率下降[18]。研究表明,0~40 mmol/L NaCl溶液對刺萼龍葵種子萌發(fā)無顯著影響,萌發(fā)率均大于95%,表明刺萼龍葵種子對鹽漬環(huán)境具有一定的適應性[19]。隨著NaCl濃度的升高,種子的萌發(fā)率明顯下降,當NaCl濃度達到160 mmol/L時,萌發(fā)率下降到52%。在200、280和320 mmol/L的高濃度NaCl條件下,刺萼龍葵種子仍可萌發(fā),萌發(fā)率分別為17%、5%和2%。由此可見,刺萼龍葵種子對高濃度的鹽脅迫條件仍有較強的耐受能力。

    4.6 覆土厚度

    刺萼龍葵種子的出苗受覆土厚度的影響。當種子覆土2 cm時,出苗率達最大值85%。當覆土厚度大于2 cm時,出苗率逐漸降低。當覆土厚度達8 cm以上時,種子基本上難以出苗。因此,深耕土地能降低刺萼龍葵種子的出苗率,如若淺耕則可能會增加刺萼龍葵的出苗率。這可能是刺萼龍葵在過度放牧的草場和沙質(zhì)土壤中易于發(fā)生的原因。此外,種子大小也是影響種子出苗的因素之一,較大的種子往往營養(yǎng)物質(zhì)豐富,能夠從深層土壤中萌發(fā)出苗[21-22]。刺萼龍葵種子直徑大約2 mm,并且胚乳中富含營養(yǎng)物質(zhì),其種子能從8 cm左右的土壤中出苗。由于土壤處理劑一般只能滲透到距離地表5 cm的土層,所以刺萼龍葵的種子能夠在一定程度上避免某些土壤處理劑的控制[19]。

    5 結(jié)語

    休眠和萌發(fā)是種子生活史中兩個極為重要的階段[23],關系到種群的生存和發(fā)展,同時也是植物為適應環(huán)境以保持自身繁衍而形成的一種生物特性,具有重要的生態(tài)學意義[24]。溫度、光照是影響刺萼龍葵種子萌發(fā)的最重要因素。在適宜萌發(fā)的25~35 ℃條件下,光照的影響不明顯,但是在此溫度范圍之外,光照能顯著抑制種子萌發(fā),而且光照時間過長,種子萌發(fā)緩慢。刺萼龍葵的種子能夠耐受較低的水分脅迫和較高的鹽脅迫,還能耐受較寬的酸堿脅迫。刺萼龍葵能在世界范圍內(nèi)快速蔓延,正是因為它對不同生境和土壤條件具有廣泛的適應性和較強的繁殖力。

    許多研究表明,大多數(shù)入侵植物具有較高的種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度,而且不需要特別的處理以破除種子休眠[25-26]。剛成熟的刺萼龍葵種子具有休眠特性,從種子成熟所處的生存環(huán)境考慮,休眠可能也是刺萼龍葵對不良環(huán)境產(chǎn)生的一種適應,這樣可以避免幼苗在即將到來的冬季低溫條件下死亡。

    刺萼龍葵是外來惡性雜草,其休眠萌發(fā)機制的闡明對進一步控制其擴散蔓延具有重要意義。刺萼龍葵的休眠和萌發(fā)機制尚不明確,目前的研究存在以下幾個方面的問題:(1)針對種子自身影響因素如含水量、形態(tài)大小等對萌發(fā)的影響研究較少,以后需要進一步結(jié)合生理生化的方法開展全面、深入的研究;(2)環(huán)境因子對種子休眠和萌發(fā)的影響研究現(xiàn)只停留在單因素和雙因素,而綜合的多因素研究尚未見報道,需要在隨后的工作中繼續(xù)對單一因素影響種子休眠萌發(fā)的機理機制進行深入研究,并加強多環(huán)境因子對種子萌發(fā)影響的探討;(3)隨著分子生物學的快速發(fā)展,種子休眠和萌發(fā)研究已經(jīng)深入到分子水平[23]。分子生物學技術的運用,特別是基因表達、基因組測序和以雙向凝膠電泳及質(zhì)譜分析為技術基礎的蛋白質(zhì)組學分析,已成為研究種子休眠和萌發(fā)機制的新手段和新方向,將在以后的研究中逐步應用。

    [1]魏守輝,張朝賢,劉 延,等. 外來雜草刺萼龍葵及其風險評估[J]. 中國農(nóng)學通報,2007,23(3):347-351.

    [2]車晉滇,劉全儒,胡 彬. 外來入侵雜草刺萼龍葵[J]. 雜草科學,2006(3):58-60.

    [3]劉全儒,車晉滇,貫潞生,等. 北京及河北植物新記錄(III)[J]. 北京師范大學學報:自然科學版,2005,41(5):510-512.

    [4]高 芳,徐 馳,周云龍. 外來植物刺萼龍葵潛在危險性評估及其防治對策[J]. 北京師范大學學報:自然科學版,2005,41(4):420-424.

    [5]張延菊,曲 波,劉更林,等. 外來入侵有害植物刺萼龍葵(SolanumrostratumDunal)幼苗的形態(tài)學特征初步研究[J]. 種子,2010,29(3):51-59.

    [6]曲 波,張延菊. 刺萼龍葵與龍葵種子的形態(tài)比較[J]. 種子,2009,28(9):71-73.

    [7]魏守輝,徐 濤,陳雪錚. 刺萼龍葵種子特征及其休眠特性[C]. 第九屆全國雜草科學大會論文摘要集,2009:35.

    [8]Silva E A A,Toorop P E,Aelst A C,et al. Abscisic acid controls embryo growth potential and endosperm cap weakening during coffee (Coffeaarabicacv. Rubi) seed germination[J]. Planta,2004,220:251-261.

    [9]Pinto L V A,Silva E A A,Davide A C,et al. Mechanism and control ofSolanumlycocarpumseed germination[J]. Annals of Botany,2007,100:1175-1187.

    [10]Sanchez R A,Sunell L,Labavitch J M,et al. Changes in the endosperm cell walls of twoDaturaspecies before radicle protrusion[J]. Plant Physiology,1990,93:89-97.

    [11]Toorop P E,Aelst A C,Hilhorst H W M. The second step of the biphasic endosperm cap weakening that mediates tomato (Lycopersiconesculentum) seed germination is under control of ABA[J]. Journal of Experimental Botany,2000,51:1371-1379.

    [12]Wei S H,Zhang C X,Chen X Z,et al. Rapid and effective methods for breaking seed dormancy in buffalobur (Solanumrostratum)[J]. Weed Science,2010,58:141-146.

    [13]Burnside O C,Wilson R G,Weisberg S,et al. Seed longevity of 41 weed species buried 17 years in eastern and western Nebraska[J]. Weed Science,1996,44:74-86.

    [14]Cooley A E,Smith D T. Germination and emergence of buffalobur,morning-glory and cocklebur[J]. Texas Agriculture Experiment Station Briefs,1973,PR-3200:5.

    [15]Zhou J,Deckard E L,Messersmith C G. Factors affecting eastern black nightshade (Solanumptycanthum) seed germination[J]. Weed Science,2005b,53:651-656.

    [16]尹黎燕,王彩云,葉要妹,等. 觀賞樹木種子休眠研究方法綜述[J]. 種子,2002,21(1):45-47.

    [17]林 玉,譚敦炎. 一種潛在的外來入侵植物:黃花刺茄[J]. 植物分類學報,2007,45(5):675-685.

    [18]田秀民,閆彩霞,汪 季. 溫度和NaCl濃度對兩種無芒雀麥種子萌發(fā)的影響[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報,2006,27(4):31-35.[19]Wei S H,Zhang C X,Li X J,et al. Factors affecting buffalobur (Solanumrostratum) seed germination and seedling emergence[J]. Weed Science,2009,57:521-525.

    [20]程偉霞,陳雙臣,李文亮. 不同處理對反枝莧種子萌發(fā)特性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學,2009(11):94-104.

    [21]Baskin C C,Baskin J M. Seeds:ecology,biogeography and evolution of dormancy and germination[M]. San Diego,CA:Academic Press,1998,666.

    [22]Mennan,H,Ngouajio M. Seasonal cycles in germination and seedling emergence of summer and winter populations of catchweed bedstraw (Galiumaparine) and wild mustard (Brassicakaber)[J]. Weed Science,2006,54:114-120.

    [23]肖月娥,周翔宇,張憲權. 莢蓬屬(Viburnum)種子休眠與萌發(fā)特性研究進展[J]. 種子,2006,26(6):56-59.

    [24]尹華軍,劉 慶. 種子休眠與萌發(fā)的分子生物學的研究進展[J]. 植物學通報,2004,21(2):156-163.

    [25]Rejmánek M,Richardson D M. What attributes make some plant species more invasive?[J]. Ecology,1996,77(6):1655-1661.

    [26]Vitousek P M,D’Antonio C M,Loope L L,et al. Introduced species:a significant component of human-caused global change[J]. New Zealand Journal of Ecology,1997,21:1-16.

    Research Advances on Seed Dormancy and Germination of Buffalobur (Solanumrostratum)

    ZHANG Shao-yi1,2, WEI Shou-hui1, ZHANG Chao-xian1, HUANG Hong-juan1, CUI Hai-lan1, LI Xiang-ju1, WANG Jin-xin2

    (1.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 2.College of Plant Protection,Shandong Agricultural University,Tai’an 271018,China)

    Buffalobur (SolanumrostratumDunal) was a vicious foreign invading weed specie,spreading poses a serious threat to the native existing ecosystems in China. Buffalobur increased its competitive advantage by wide adaptation to the environment,and developed itself into a highly dangerous invasive weed. It had been increasingly important to control the infestation and spreading. Seed morphologic character,seed dormant mechanism, methods for seed germination and dormancy-breaking were introduced in this paper,which would provide scientific guidelines to integrated strategies for protecting and controlling of this specie.

    Solanumrostratum; dormancy; germination; adaptation

    2011-03-15

    公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(編號:201103027);國家“十一五”科技支撐計劃(編號:2006BAD08A09)。

    張少逸(1987—), 男, 山東泰安人, 碩士研究生, 研究方向為雜草治理。E-mail:soyeezhang@163.com。

    張朝賢,研究員。E-mail:cxzhang@wssc.org.cn。

    S451

    A

    1003-935X(2011)02-0005-05

    張少逸,魏守輝,張朝賢,等. 刺萼龍葵種子休眠和萌發(fā)特性研究進展[J]. 雜草科學,2011,29(2):5-9.

    猜你喜歡
    種子休眠龍葵雜草
    拔雜草
    科教新報(2022年22期)2022-07-02 12:34:28
    NaOH處理打破紫椴種子休眠過程中內(nèi)源激素的動態(tài)變化
    科學家揭示乙烯調(diào)控種子休眠新機制
    困擾吧, 女性!
    中國詩歌(2018年6期)2018-11-14 13:24:12
    龍葵果
    國學(2016年8期)2017-03-20 07:31:30
    中國科學院植物所揭示光調(diào)控種子休眠和萌發(fā)的分子機理
    蔬菜(2016年10期)2016-03-27 12:35:11
    大托葉豬屎豆種子休眠與萌發(fā)特性研究
    水稻田幾種難防雜草的防治
    龍葵果花色苷的提取工藝研究
    省環(huán)能總站舉行夏季刺萼龍葵滅除行動啟動儀式
    久久久久久久午夜电影| 久久人人爽人人片av| eeuss影院久久| 久久久成人免费电影| 男女视频在线观看网站免费| 国产爱豆传媒在线观看| 国产黄片视频在线免费观看| 69人妻影院| 国产精品不卡视频一区二区| 日韩在线高清观看一区二区三区| 一级毛片 在线播放| 超碰97精品在线观看| 街头女战士在线观看网站| 久99久视频精品免费| 91av网一区二区| 91精品国产九色| 99热网站在线观看| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 女人久久www免费人成看片| 听说在线观看完整版免费高清| 国产成人freesex在线| 国产成人a∨麻豆精品| 亚洲真实伦在线观看| 午夜久久久久精精品| 国产不卡一卡二| 精品久久久噜噜| 色播亚洲综合网| 国产成人一区二区在线| 麻豆成人午夜福利视频| 免费观看a级毛片全部| 久久精品夜色国产| www.色视频.com| 精品一区二区三卡| 国产黄片视频在线免费观看| 午夜日本视频在线| 观看免费一级毛片| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 成人亚洲精品一区在线观看 | 99热这里只有精品一区| 国产一区二区三区av在线| 国产在视频线在精品| 男女国产视频网站| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 男插女下体视频免费在线播放| 2021天堂中文幕一二区在线观| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲精品色激情综合| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲高清免费不卡视频| 国产精品人妻久久久影院| 街头女战士在线观看网站| 国产成人一区二区在线| 能在线免费看毛片的网站| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 嘟嘟电影网在线观看| 久久久久久九九精品二区国产| 99九九线精品视频在线观看视频| av福利片在线观看| 日本av手机在线免费观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 内地一区二区视频在线| 午夜福利在线在线| 国产久久久一区二区三区| 久久久久久久久大av| 欧美人与善性xxx| 搡老妇女老女人老熟妇| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 在线免费观看不下载黄p国产| 成人毛片60女人毛片免费| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 三级经典国产精品| 97热精品久久久久久| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲av不卡在线观看| 亚洲最大成人av| 亚洲国产高清在线一区二区三| 色视频www国产| 黑人高潮一二区| 天天一区二区日本电影三级| 久久草成人影院| 国产免费视频播放在线视频 | 日韩精品有码人妻一区| 久久久久久久久久成人| 又爽又黄无遮挡网站| 观看美女的网站| 22中文网久久字幕| 看黄色毛片网站| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产综合精华液| 亚洲人与动物交配视频| av播播在线观看一区| 久久久久久久国产电影| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产一区二区三区av在线| 夫妻性生交免费视频一级片| 精品人妻一区二区三区麻豆| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 日韩欧美精品免费久久| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 超碰97精品在线观看| 五月伊人婷婷丁香| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲va在线va天堂va国产| 亚洲av成人精品一二三区| 伦精品一区二区三区| 韩国高清视频一区二区三区| 国产精品女同一区二区软件| 国产永久视频网站| 内地一区二区视频在线| 免费观看无遮挡的男女| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 欧美精品一区二区大全| 亚洲在线自拍视频| 性插视频无遮挡在线免费观看| 日韩精品有码人妻一区| 免费av不卡在线播放| 久久久久久久大尺度免费视频| 视频中文字幕在线观看| 男女啪啪激烈高潮av片| 免费看不卡的av| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 亚洲电影在线观看av| 中文字幕免费在线视频6| 国产高清国产精品国产三级 | 亚洲国产最新在线播放| 亚洲精品,欧美精品| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 久久久久性生活片| 久久综合国产亚洲精品| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 午夜免费激情av| 亚洲av福利一区| 国产熟女欧美一区二区| 亚洲av成人精品一区久久| 成年人午夜在线观看视频 | 成人亚洲精品av一区二区| 99九九线精品视频在线观看视频| 又大又黄又爽视频免费| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 国产av在哪里看| 成人综合一区亚洲| 国产片特级美女逼逼视频| 91久久精品国产一区二区成人| 国产亚洲最大av| 久久久精品94久久精品| 亚洲18禁久久av| 免费电影在线观看免费观看| 最新中文字幕久久久久| 国产精品久久久久久精品电影| 久久99蜜桃精品久久| 2022亚洲国产成人精品| 亚洲真实伦在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 一区二区三区四区激情视频| 精品国产三级普通话版| 国产一区二区在线观看日韩| 男女边摸边吃奶| 国产熟女欧美一区二区| 国产一区二区三区综合在线观看 | 久久99蜜桃精品久久| 国内精品美女久久久久久| 国产精品.久久久| 特级一级黄色大片| 国产成人精品一,二区| 中文字幕制服av| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 淫秽高清视频在线观看| 日韩av在线免费看完整版不卡| 精品不卡国产一区二区三区| av在线亚洲专区| 亚洲三级黄色毛片| 成年av动漫网址| 国产片特级美女逼逼视频| 亚洲精品国产av成人精品| av在线播放精品| 国国产精品蜜臀av免费| 婷婷六月久久综合丁香| 日韩伦理黄色片| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产三级在线视频| 日韩在线高清观看一区二区三区| 男女那种视频在线观看| 欧美成人午夜免费资源| 国产v大片淫在线免费观看| 午夜免费激情av| 欧美一区二区亚洲| 国产成年人精品一区二区| 久久这里只有精品中国| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国内精品美女久久久久久| 欧美不卡视频在线免费观看| 免费少妇av软件| 伊人久久国产一区二区| 国产91av在线免费观看| 成人二区视频| 国产成人aa在线观看| 久久久久九九精品影院| 丝袜美腿在线中文| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 伦理电影大哥的女人| 国产伦理片在线播放av一区| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 免费人成在线观看视频色| 熟妇人妻不卡中文字幕| 99热全是精品| 日日干狠狠操夜夜爽| 丰满乱子伦码专区| 亚洲欧美精品专区久久| 午夜福利在线在线| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| av在线亚洲专区| 联通29元200g的流量卡| 亚洲久久久久久中文字幕| 国产美女午夜福利| 天天躁日日操中文字幕| 99久久精品热视频| 婷婷色综合大香蕉| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲电影在线观看av| 日本熟妇午夜| 国产91av在线免费观看| 日韩av在线大香蕉| 日韩国内少妇激情av| 欧美高清性xxxxhd video| 亚洲精品日本国产第一区| 大香蕉97超碰在线| 成年女人看的毛片在线观看| 欧美zozozo另类| 丰满乱子伦码专区| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本三级黄在线观看| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产69精品久久久久777片| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲国产最新在线播放| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 亚洲,欧美,日韩| 伦精品一区二区三区| 亚洲欧美日韩东京热| 我的老师免费观看完整版| 在线观看av片永久免费下载| 深夜a级毛片| 街头女战士在线观看网站| 中文天堂在线官网| 精品人妻偷拍中文字幕| 2021天堂中文幕一二区在线观| 日韩中字成人| av免费在线看不卡| 亚洲av成人av| 最近视频中文字幕2019在线8| 搡老妇女老女人老熟妇| 欧美成人a在线观看| 亚洲国产色片| 亚洲精品成人av观看孕妇| 极品教师在线视频| 亚洲在线自拍视频| 亚洲丝袜综合中文字幕| 欧美区成人在线视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 亚洲av福利一区| 毛片一级片免费看久久久久| 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲精品一区蜜桃| 日本一本二区三区精品| 人人妻人人看人人澡| 天天一区二区日本电影三级| 插逼视频在线观看| freevideosex欧美| 亚洲av成人精品一二三区| 亚洲内射少妇av| 视频中文字幕在线观看| 久久久久网色| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产av不卡久久| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 高清欧美精品videossex| 成年免费大片在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲精品一二三| 精品熟女少妇av免费看| 哪个播放器可以免费观看大片| 草草在线视频免费看| 久久久国产一区二区| 一区二区三区免费毛片| 日韩 亚洲 欧美在线| 午夜久久久久精精品| 国产成人freesex在线| 成年女人看的毛片在线观看| 亚洲成人精品中文字幕电影| 久久久久久久午夜电影| 最近手机中文字幕大全| 国产精品一二三区在线看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 亚洲av日韩在线播放| 草草在线视频免费看| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲av电影不卡..在线观看| 久久精品国产亚洲av涩爱| 91av网一区二区| av一本久久久久| 青青草视频在线视频观看| 春色校园在线视频观看| 美女高潮的动态| 青春草视频在线免费观看| 日韩国内少妇激情av| 身体一侧抽搐| 少妇丰满av| 亚洲内射少妇av| 亚洲人成网站在线观看播放| 日韩一区二区视频免费看| 久久鲁丝午夜福利片| 久久久久久九九精品二区国产| 草草在线视频免费看| 偷拍熟女少妇极品色| 久久久久网色| 国产乱人偷精品视频| 人妻一区二区av| av网站免费在线观看视频 | 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 在线观看美女被高潮喷水网站| 大香蕉97超碰在线| 韩国高清视频一区二区三区| 精品一区二区三卡| 夫妻性生交免费视频一级片| 久久久成人免费电影| 青青草视频在线视频观看| 成人二区视频| 色5月婷婷丁香| 免费高清在线观看视频在线观看| 丰满乱子伦码专区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 高清在线视频一区二区三区| 白带黄色成豆腐渣| 街头女战士在线观看网站| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 免费看日本二区| av在线亚洲专区| 国产永久视频网站| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲国产最新在线播放| 国产在线一区二区三区精| 黄色一级大片看看| 国产真实伦视频高清在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 欧美丝袜亚洲另类| 国产精品99久久久久久久久| 哪个播放器可以免费观看大片| 久久综合国产亚洲精品| 国产成人a∨麻豆精品| 亚洲av电影不卡..在线观看| 精品久久久噜噜| 亚洲在久久综合| 国产老妇女一区| 亚洲欧洲国产日韩| 校园人妻丝袜中文字幕| 免费看日本二区| 国产在线男女| 日本黄大片高清| 亚洲精品国产成人久久av| 国产美女午夜福利| 久久这里有精品视频免费| 国产乱人视频| 一级毛片电影观看| 亚洲国产色片| 国产伦精品一区二区三区四那| 中文天堂在线官网| 视频中文字幕在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网 | 久久久久久久久久成人| 黄片wwwwww| 久久精品久久精品一区二区三区| 色视频www国产| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产亚洲5aaaaa淫片| or卡值多少钱| 国产精品一二三区在线看| 久久鲁丝午夜福利片| 日韩精品有码人妻一区| 成人午夜高清在线视频| 亚洲精品456在线播放app| 白带黄色成豆腐渣| 国产精品一及| 高清欧美精品videossex| 欧美97在线视频| 亚洲av中文av极速乱| 免费大片18禁| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 全区人妻精品视频| 丰满人妻一区二区三区视频av| 国模一区二区三区四区视频| 久久久久久久久久久丰满| 国产精品1区2区在线观看.| www.色视频.com| 国产精品久久视频播放| 99久久人妻综合| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚州av有码| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 日韩电影二区| 日韩精品青青久久久久久| 一级二级三级毛片免费看| 免费看日本二区| 国产精品.久久久| 99热网站在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 欧美潮喷喷水| 亚洲精品自拍成人| 精品一区在线观看国产| 韩国高清视频一区二区三区| 久久久久久久久中文| 国产精品综合久久久久久久免费| 国产男人的电影天堂91| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 午夜福利视频1000在线观看| 午夜免费观看性视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 在线免费观看的www视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 精品少妇黑人巨大在线播放| 男女下面进入的视频免费午夜| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产成人精品一,二区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 中国国产av一级| 特大巨黑吊av在线直播| 久久久久久久久久人人人人人人| 亚洲自偷自拍三级| 免费黄色在线免费观看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 热99在线观看视频| 能在线免费看毛片的网站| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲av成人av| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 亚洲av不卡在线观看| 色网站视频免费| 久久久精品94久久精品| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产成人精品久久久久久| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 99热这里只有精品一区| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久久精品欧美日韩精品| 少妇熟女欧美另类| 久久久久久久久久久免费av| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 一级a做视频免费观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 婷婷色麻豆天堂久久| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产在线男女| 日本wwww免费看| 麻豆成人午夜福利视频| 少妇熟女aⅴ在线视频| 爱豆传媒免费全集在线观看| 91精品国产九色| 麻豆成人av视频| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 偷拍熟女少妇极品色| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 国产av不卡久久| 99久久人妻综合| 91aial.com中文字幕在线观看| 午夜老司机福利剧场| 中文资源天堂在线| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美3d第一页| 天堂中文最新版在线下载 | 免费观看av网站的网址| 嫩草影院精品99| 欧美成人午夜免费资源| 1000部很黄的大片| 偷拍熟女少妇极品色| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 一本久久精品| 免费大片黄手机在线观看| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 免费黄网站久久成人精品| 午夜日本视频在线| 国产在视频线精品| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产av不卡久久| 国产在线一区二区三区精| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 欧美成人一区二区免费高清观看| 少妇的逼水好多| www.色视频.com| 秋霞在线观看毛片| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 尤物成人国产欧美一区二区三区| 日日啪夜夜撸| 好男人在线观看高清免费视频| 国产精品99久久久久久久久| xxx大片免费视频| 精品久久久久久成人av| 国产免费福利视频在线观看| 少妇的逼好多水| 精品人妻一区二区三区麻豆| 精华霜和精华液先用哪个| 97精品久久久久久久久久精品| 国产一级毛片七仙女欲春2| 成人午夜高清在线视频| 日韩一区二区视频免费看| 久久久久久伊人网av| 极品教师在线视频| 亚洲真实伦在线观看| 能在线免费观看的黄片| 亚洲成色77777| 欧美一区二区亚洲| 午夜免费观看性视频| 国产精品av视频在线免费观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 久久久久久九九精品二区国产| 国精品久久久久久国模美| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日韩大片免费观看网站| 99久国产av精品| 在线观看av片永久免费下载| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 日韩大片免费观看网站| 国产精品伦人一区二区| ponron亚洲| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 天天一区二区日本电影三级| 麻豆国产97在线/欧美| 十八禁国产超污无遮挡网站| 精品国产三级普通话版| 美女高潮的动态| 亚洲精品视频女| 插阴视频在线观看视频| 大香蕉久久网| 成人漫画全彩无遮挡| 波多野结衣巨乳人妻| 国产精品人妻久久久影院| 18禁动态无遮挡网站| 久久久亚洲精品成人影院| 禁无遮挡网站| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 免费av观看视频| 九色成人免费人妻av| 亚洲国产精品国产精品| 精品国产三级普通话版| 特大巨黑吊av在线直播| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 在线免费十八禁| 午夜福利网站1000一区二区三区| 一区二区三区乱码不卡18| 欧美激情久久久久久爽电影| 男女国产视频网站| 国产成人a区在线观看| 亚洲av男天堂| 亚洲精品国产av蜜桃| 91av网一区二区| 麻豆av噜噜一区二区三区| 午夜福利高清视频| 国产亚洲av嫩草精品影院| 成年版毛片免费区| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产精品av视频在线免费观看| 色视频www国产| 国产av在哪里看| 午夜激情欧美在线| 永久免费av网站大全| 亚洲av免费高清在线观看| 国产熟女欧美一区二区| videossex国产| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 在线观看免费高清a一片| www.av在线官网国产| 免费观看性生交大片5| 久久久久免费精品人妻一区二区| 精品久久国产蜜桃| 啦啦啦韩国在线观看视频| 国产精品一区二区三区四区久久| 国产在视频线在精品| 亚洲av男天堂| 精品人妻一区二区三区麻豆| 成人国产麻豆网| 午夜精品国产一区二区电影 | 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 嫩草影院入口| 国产毛片a区久久久久| 大片免费播放器 马上看| 成人亚洲精品一区在线观看 | 麻豆精品久久久久久蜜桃| 亚洲av国产av综合av卡| 秋霞在线观看毛片| 人人妻人人澡欧美一区二区| 欧美xxxx性猛交bbbb| 蜜臀久久99精品久久宅男| 美女高潮的动态| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲四区av| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品一区www在线观看| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 97精品久久久久久久久久精品| 神马国产精品三级电影在线观看|