作物根際養(yǎng)分的影響因子及對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

曾祥福，歐陽西榮

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

根際是指受植物根系活動(dòng)的影響 、在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，Riley等[1]根據(jù)在根系表面抖落和黏著的程度將土壤區(qū)分為根際土與非根際土。由于根際微域內(nèi)的有效養(yǎng)分為“實(shí)際有效”養(yǎng)分，能直接為根系吸收，決定著作物實(shí)際吸收的養(yǎng)分量，而土體中的有效養(yǎng)分只是“潛在有效”的養(yǎng)分，還需要通過遷移等過程才能為根系吸收，因此，根際養(yǎng)分與作物生長(zhǎng)的關(guān)系極為密切。近年來，根際環(huán)境對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響、作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性的研究越來越受到重視。在此對(duì)根際環(huán)境的各種因子及根際營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響的研究進(jìn)展作一綜述。

1 影響根際環(huán)境的主要因子

1.1 根系分泌物

根系分泌物是指植物在生長(zhǎng)過程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的各類物質(zhì)，包括相對(duì)分子質(zhì)量低的有機(jī)物、根細(xì)胞脫落物及其分解產(chǎn)物、相對(duì)分子質(zhì)量高的黏膠物質(zhì)、氣體、質(zhì)子和養(yǎng)分離子等[2]。根系分泌物影響土壤中養(yǎng)分的有效性，也能促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。

1.2 微生物

根際微生物包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物和病毒等。蘇濤等[3]的研究表明，不同土地利用方式下，根際微生物比非根際微生物數(shù)量要多，根際環(huán)境對(duì)三大類微生物產(chǎn)生不同的根際效應(yīng)，對(duì)細(xì)菌有明顯的正效應(yīng)，對(duì)放線菌和真菌有正負(fù)兩方面的影響。

1.3 根際pH值

營(yíng)養(yǎng)元素在土壤中以離子形態(tài)被植物吸收，而影響營(yíng)養(yǎng)元素有效性的最重要的一個(gè)因素就是 pH值，它影響著根系的活力、根系的生長(zhǎng)以及根系吸收離子的效率。徐曉燕等[4]對(duì)煙草的研究表明，在pH4.5～7.5時(shí)，煙草根系的體積和質(zhì)量、根系活躍吸收面積和總吸收面積都有隨pH值升高而增加的趨勢(shì)，當(dāng)pH值升高到8.5時(shí)，煙草根系的體積和質(zhì)量、烤煙的根系活躍吸收面積和總吸收面積迅速下降，須根少，根系顏色有發(fā)黑現(xiàn)象。

1.4 土壤肥力

土壤肥力是指土壤在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中不斷供給植物以最大量的有效養(yǎng)分和水分的能力以及協(xié)調(diào)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中最適宜的土壤空氣和溫度的能力。土壤肥力是土壤物理、化學(xué)、生物性質(zhì)的綜合反映。土壤肥力的一個(gè)重要因子就是營(yíng)養(yǎng)元素的含量。植物通過根系從根際環(huán)境中吸收養(yǎng)分，植物所需的大量營(yíng)養(yǎng)必須由非根際土壤提供。在實(shí)際生產(chǎn)中，人們常常通過種植綠肥來改善土壤肥力，以達(dá)到作物高產(chǎn)的目的。土壤中的有機(jī)質(zhì)可以有效地改善土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，提高土壤的通氣條件，任德國(guó)等[5]的研究結(jié)果表明，秸稈還田處理的土壤容重相對(duì)下降3.7%～4.5%，土壤總孔隙度相對(duì)提高5.6%～6.6%，毛管孔隙度相對(duì)提高9.3%～9.9%，秸稈還田使土壤結(jié)構(gòu)得到了改良。除此之外，土壤動(dòng)物也能在一定程度上改善土壤的物理特性，而且在土壤養(yǎng)分(包括凋落物殘茬)、微生物、土壤動(dòng)物和植物生長(zhǎng)的物質(zhì)循環(huán)過程中表現(xiàn)出中間體的作用[6]。例如蚯蚓在土壤中的活動(dòng)能疏松土壤，還能產(chǎn)生有機(jī)質(zhì)來改善土壤的結(jié)構(gòu)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收。耕作方式的不同也影響土壤肥力，長(zhǎng)期不耕作的土壤，其結(jié)構(gòu)緊實(shí)，透氣性差，不利于植物根系的呼吸作用，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素吸收受阻，影響植物生長(zhǎng)。

2 根際環(huán)境因子對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

2.1 根系分泌物對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

根系分泌物主要有3類。第1類，滲出物：由根細(xì)胞中擴(kuò)散或泄漏出的物質(zhì)，如糖類、氨基酸、維生素等；第2類，主動(dòng)分泌物：由根細(xì)胞主動(dòng)分泌的代謝產(chǎn)物，如黏膠物質(zhì)、酶類、激素、酚類、有機(jī)酸、質(zhì)子等；第3類，分解物：植物殘?bào)w脫落物在微生物作用下分解產(chǎn)生的物質(zhì)[7]。根系分泌物都可以通過不同的方式來影響根際營(yíng)養(yǎng)。高分子黏膠物質(zhì)，包裹在根尖細(xì)胞表面能防止細(xì)胞脫水，同時(shí)起到潤(rùn)滑劑的作用，還能加強(qiáng)根系與土壤不規(guī)則表面的接觸，促進(jìn)跟表面—黏膠層—土壤顆粒之間的水分運(yùn)移和離子交換，也能通過填充某些空隙降低養(yǎng)分遷移過程的曲折度，完善根—土水分體系，有利于植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[8]。

植物根系分泌物對(duì)根際環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)元素的含量有很大影響。根系分泌的有機(jī)酸可以酸化根際土壤，從而加速石灰性土壤中被土壤固定的離子的釋放。有報(bào)道，根分泌物中有機(jī)酸可以顯著地降低根際pH值，加速土壤中P的溶解，提高P的有效性[9]。潘凱等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜根系經(jīng)過各類根系分泌物的處理后，氮、磷、鉀養(yǎng)分平均值均高于同品種的對(duì)照。當(dāng)植物受到某一元素脅迫時(shí)，可以通過專一性的根系分泌物來活化或者鈍化根際環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)元素，從而控制營(yíng)養(yǎng)元素的濃度。洪常青等[11]認(rèn)為，在磷脅迫下，木豆根系會(huì)分泌番石榴酸，促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收。王水良等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)根系暴露在高濃度的鋁溶液中，根系分泌的有機(jī)酸增多，使過多的鋁形成有機(jī)態(tài)鋁或者沉積在胞質(zhì)或液泡中，保護(hù)植物免受鋁的毒害。

2.2 微生物對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

彭萍等[13]研究認(rèn)為，茶園土壤的微生物數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷含量有相關(guān)性。戴航宇[14]的研究發(fā)現(xiàn)，施用微生物肥料后，水稻土壤中的氮形態(tài)轉(zhuǎn)化加快，速效氮含量提高。

土壤中的微生物與植物根系通常是以共生的關(guān)系存在的。VA菌根是土壤微生物與植物根系共生的一種形式，它是內(nèi)囊霉科的部分真菌與植物根形成的共生體系，通常大多數(shù)的農(nóng)作物、木本植物和野生草本植物都可以形成VA菌根。VA菌根的叢枝菌根增加了根圏的范圍，擴(kuò)大了根系吸收范圍，從而提高了植物根系從土壤溶液中吸收養(yǎng)料的吸收率。有人發(fā)現(xiàn)，單位質(zhì)量有菌根根系的吸P量比無菌根根系的高得多[15]。在對(duì)缺磷土壤上三葉草施用植酸時(shí)，接種3種泡囊叢枝根真菌，可以增加根際土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活性，進(jìn)而增加有效磷的含量[16]。

土壤中還存在著一類微生物，它們能將空氣中的氮還原成氨，供給植物營(yíng)養(yǎng)。固氮機(jī)制有共生固氮、聯(lián)合固氮和自生固氮，其中以共生體系的固氮能力最強(qiáng)，效率最高。共生固氮菌以根瘤的形式與植物共生，最常見的是豆科植物，根瘤菌與植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及自身的代謝都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變，進(jìn)而影響植物在土壤中的營(yíng)養(yǎng)過程[17]。有研究表明，海島棉苗接種固氮菌，能增強(qiáng)棉花根際固氮酶活性和棉苗對(duì)氮的吸收，提高功能葉中氮、磷和葉綠素的含量，增加干物質(zhì)積累，提高皮棉產(chǎn)量[18]。在有機(jī)碳源充足的情況下，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度也高，但當(dāng)碳源不足時(shí)，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度反而有所降低[19]。土壤微生物與營(yíng)養(yǎng)元素的相互作用，使得根系能更高效地吸收養(yǎng)分，為作物生長(zhǎng)發(fā)育提供保障。

2.3 pH對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

植物根系吸收根際環(huán)境中的養(yǎng)分離子的同時(shí)，向土壤釋放質(zhì)子或陰離子，這樣一來，根際的pH會(huì)隨著質(zhì)子或陰離子的大量累積而改變，根際的各種離子的活性會(huì)受到很大影響，土壤pH值的改變，會(huì)引起土壤理化性質(zhì)的改變，從而影響植物吸收離子的效率。有研究發(fā)現(xiàn)，在酸脅迫下，根系Fe3+含量在一定時(shí)間內(nèi)顯著提高，pH值可以影響根系中鐵的不同形態(tài)進(jìn)而影響根系吸收鐵的效率[20]。在酸性土壤中施用石灰，可使pH升高，促進(jìn)氮素的礦化率和硝化率，使土壤中的有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無機(jī)態(tài)氮，供植物吸收[21]。根際中養(yǎng)分的有效性受到pH值的影響，據(jù)報(bào)道，土壤pH值與有效銅、有效鉀、交換性鈣呈極顯著正相關(guān)性，當(dāng)pH值下降時(shí)，土壤對(duì)鉀、鎂、鈣的吸附能力下降，營(yíng)養(yǎng)元素更容易淋失[22]。研究pH對(duì)煙草的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，根際pH在8.0以內(nèi)，煙草對(duì)氮、鉀、鎂及鈣的吸收隨著pH值的上升而增加，對(duì)鋅、錳和銅的吸收呈明顯下降趨勢(shì)[23]。

2.4 施肥對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

土壤是植物營(yíng)養(yǎng)的來源，特別是植物生長(zhǎng)周期對(duì)N、P、K的需求量大，必須通過施肥才能滿足植物生長(zhǎng)需要。施肥不僅可以補(bǔ)充土壤中被植物吸收的營(yíng)養(yǎng)元素，還能通過施肥來改善土壤的理化性質(zhì)。有研究[24]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤供應(yīng)的氮素為NO3-N時(shí)，根系在吸收NO3-的同時(shí)，根際pH顯著上升；土壤供應(yīng)NH4-N時(shí)，根際pH下降，但硝態(tài)氮使根際pH上升的幅度一般低于銨態(tài)氮使根際 pH下降的幅度。通過施用含某一種元素的肥料，可以改變另外一種離子在土壤中的含量以及溶解度。長(zhǎng)期施用一種肥料會(huì)改變土壤的pH值，對(duì)根際養(yǎng)分也有很大影響。有報(bào)道表明，硫酸銨、有機(jī)肥和磷肥配施可以使土壤中的磷利用率提高[25]；在煙草栽培中增施有機(jī)肥，可以提高土壤肥力，激發(fā)氮磷的釋放[26]。在重金屬污染的地區(qū)，通過合理施肥，可以降低重金屬離子的毒害作用，減少重金屬離子在植物中的積累。趙晶等[27]研究發(fā)現(xiàn)，高量尿素和氯化銨處理土壤，土壤中可以提取的鎘增多，而硫酸鉀等鉀肥可以降低土壤中的鎘含量。

2.5 逆境脅迫對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

逆境脅迫時(shí), 具有較高養(yǎng)分利用效率和較強(qiáng)抗逆性的植物，其根系會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的變化。Cakmak報(bào)道，缺鋅時(shí)，棉花根細(xì)胞原生質(zhì)膜透性明顯增加，氨基酸、糖類和酚類化合物的溢泌量明顯高于對(duì)照[28]。魏鳳珍等[29]發(fā)現(xiàn)，不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境顯著影響小麥根系對(duì)N、P、K的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，孕穗期以前漬水逆境主要影響小麥根系對(duì)N、P、K的吸收，而對(duì)N、P、K的運(yùn)輸和分配影響較?。还酀{期漬水逆境不僅影響根系對(duì)N、P、K的吸收，還影響N、P在地上部各器官中的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配，但對(duì)K的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配影響較小。在低氧脅迫下，根際營(yíng)養(yǎng)會(huì)受到影響，低氧處理使幼苗根系硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量以及硝酸還原酶活性顯著提高，可溶性蛋白質(zhì)含量降低，根系熱穩(wěn)定蛋白含量增加[30]。房玉林等[31]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度NaCl處理下，葡萄幼苗根際土壤pH均低于非根際土壤，各層土壤的pH隨鹽脅迫程度加深而升高；水溶性K+在根際含量較低，水溶性Na+和Ca2+在根際富集，在Na+的作用下，K+、Ca2+、Mg2+的遷移和吸收受到不同程度的影響，與對(duì)照相比，各層土壤中幾種離子的含量均有變化。

2.6 其他因子對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

有人發(fā)現(xiàn)，耐熱番茄品種與不耐熱番茄品種在高溫和低溫條件下，對(duì)水和礦質(zhì)元素的吸收量以及葉片中N、P、K和Mg的總含量都隨著根際溫度的增加而增加。根系對(duì)根際氧濃度非常敏感，當(dāng)土壤中氧不足時(shí)，植物的吸收過程會(huì)受到影響；各種養(yǎng)分濃度會(huì)因?yàn)橥寥姥趸€原電勢(shì)的改變受到一定的影響。土壤酶是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要參與者，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分，推動(dòng)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解和土壤N、P、K等養(yǎng)分的循環(huán)與轉(zhuǎn)化[32]。小麥在不同的施氮水平下，根際土壤蛋白酶、過氧化氫酶及脫氫酶活性均呈先增后降的變化趨勢(shì)，以180 kg /hm2的 施氮水平的活性最高；脲酶活性則隨施氮水平的提高而上升，在 360 kg/hm2施氮水平下達(dá)到最高[33]。

3 根際營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

3.1 根際營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

水稻根系為須根系，在土層分布比較淺，根際營(yíng)養(yǎng)含量變化十分明顯，因此，水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中易受到根際營(yíng)養(yǎng)因子變化的影響。有研究[34]發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥與化肥配施引起的根際養(yǎng)分的變化能夠延緩水稻葉片的衰老和延長(zhǎng)水稻葉片的光合功能期。用NO3--N/NH4+-N 混合處理水稻，結(jié)果顯著增加了水稻的葉面積，提高了水稻幼苗的光合能力[35]。張亞麗等[36]研究也發(fā)現(xiàn)，混合氮營(yíng)養(yǎng)處理可以使水稻獲得更大的生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。合理配施氮磷鉀能提高水稻抗高溫?zé)岷δ芰37]。

在小麥生長(zhǎng)周期中，根際中氮含量增加，可以增加小麥的葉面積，在達(dá)到最大葉面積時(shí)，過多的氮或氮不足又使葉面積減少加快[38]。適當(dāng)增施氮肥還可以促進(jìn)作物葉片葉綠素的合成，促進(jìn)作物組織的建立[39]。根際中豐富的氮素可以促進(jìn)小麥各器官中氮素的積累，促進(jìn)氮素向籽粒中轉(zhuǎn)移[40]。

施肥影響玉米根際中營(yíng)養(yǎng)元素的含量進(jìn)而影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，增銨處理可使玉米植株增高，同時(shí)在孕穗期還可以增加硝酸還原酶的活性[41]。當(dāng)根際氮素供應(yīng)均勻時(shí)，玉米根系吸收氮素效率高，其高光合持續(xù)期延長(zhǎng)，有利于干物質(zhì)的積累[42]。

3.2 根際營(yíng)養(yǎng)變化對(duì)作物產(chǎn)量的影響

在水稻孕穗期，適當(dāng)增加根系中氮營(yíng)養(yǎng)的比例能促進(jìn)水稻穎果發(fā)育，提高水稻籽粒出糙率、精米率、整精米率[43]。楊肖娥等[44]的研究結(jié)果表明，抽穗前、后期追施NO3-可有效提高稻谷產(chǎn)量。徐全輝等[45]發(fā)現(xiàn)，增加土壤中的活性腐植酸可以提高氮肥利用率，提高水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)，提高水稻產(chǎn)量。

精確的營(yíng)養(yǎng)配比，能使小麥根際中各種養(yǎng)分齊全，在前期生長(zhǎng)中分蘗發(fā)生多，且最終分蘗成穗也多，使產(chǎn)量得到提高[46]。李春明等[47]發(fā)現(xiàn)，根際聯(lián)合固氮菌制劑對(duì)小麥有增產(chǎn)作用，增產(chǎn)范圍為10.9%～28.5%。

王友華等[48]發(fā)現(xiàn)，增施氮肥，可以使玉米的產(chǎn)量、行粒數(shù)和千粒重增加，平衡的養(yǎng)分供應(yīng)可以提高根際養(yǎng)分的利用率，有利于玉米的高產(chǎn)。姬景紅等[49]發(fā)現(xiàn)，平衡施肥有利玉米根際營(yíng)養(yǎng)的吸收，使玉米產(chǎn)量增加，根際中的氮磷鉀減少使玉米減產(chǎn)。

3.3 根際營(yíng)養(yǎng)變化對(duì)作物品質(zhì)的影響

Gomez[50]認(rèn)為，籽粒直鏈淀粉含量隨根際中氮量增加而稍有降低。張玲等[51]認(rèn)為，氮素和鉀素的增加均促進(jìn)淀粉積累，但土壤中過高的氮素會(huì)抑制淀粉的積累。姜龍[52]發(fā)現(xiàn)，根際中的鎂變化，會(huì)使水稻籽粒蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、糙米的膠稠度等發(fā)生改變。

鄒鐵祥等[53]認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，增加根際中氮、鉀含量能明顯提高小麥花后籽粒中的蔗糖含量及蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶和束縛態(tài)淀粉合成酶的活性，并提高淀粉的產(chǎn)量。王月福等[54]發(fā)現(xiàn)，根際中氮素的增加能夠提高小麥地上部的游離氨基酸含量，進(jìn)而促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)的合成，提高籽粒蛋白質(zhì)含量。

陳惠陽等[55]認(rèn)為，土壤中鉀的增加可明顯提高鮮食糯玉米籽粒的賴氨酸、粗蛋白、游離氨基酸、可溶性蛋白、脂肪及淀粉含量。有研究表明，合理供應(yīng)氮磷營(yíng)養(yǎng)，有助于形成較大籽粒體積，增大庫(kù)容量，可以降低籽粒含水量，有利于干物質(zhì)的積累，對(duì)品質(zhì)有一定的改善[56]。

4 小 結(jié)

近年來，作物根際營(yíng)養(yǎng)研究取得了一系列的成果，研究方法不斷創(chuàng)新，研究手段更加可靠。在研究根際土壤氮、磷、鉀等養(yǎng)分狀況的過程中，應(yīng)進(jìn)一步了解各種養(yǎng)分在根際環(huán)境中的不同形態(tài)以及形態(tài)之間相互轉(zhuǎn)化的特征及其機(jī)理，并結(jié)合實(shí)際情況，研究不同土壤理化性質(zhì)、肥料的不同施用量和不同土壤耕作措施對(duì)根際土壤環(huán)境、養(yǎng)分有效性及根系吸收養(yǎng)分特性的影響，探討調(diào)節(jié)根際環(huán)境、提高養(yǎng)分有效性的措施及機(jī)理；深入探究植物在養(yǎng)分和水分脅迫條件下表現(xiàn)出的適應(yīng)性及機(jī)制；進(jìn)一步研究根系分泌物、VA菌根等土壤微生物對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響，以及根際環(huán)境中的各個(gè)影響因子之間的相互作用，以利于生產(chǎn)上采取相應(yīng)的技術(shù)措施，改善土壤根際微域環(huán)境，滿足植物生長(zhǎng)對(duì)土壤的要求，提高植物產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。

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