水稻碳氮代謝研究進(jìn)展

代謝是作物最基本的生命活動過程。 碳、氮代謝在很大程度上決定植物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。碳氮代謝在植株體內(nèi)的動態(tài)變化直接影響著光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化以及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成等。碳代謝為氮代謝提供代謝需要的碳源和能量；而氮代謝同時又為碳代謝提供酶和光合色素，且碳、氮代謝二者需要共同的還原力、ATP和碳骨架[1,2]。這說明碳氮代謝聯(lián)系密切，其兩者協(xié)調(diào)程度不僅影響作物生長發(fā)育進(jìn)程，而且關(guān)系到其產(chǎn)量和品質(zhì)高低[3]。因此在水稻生產(chǎn)中合理調(diào)控碳氮營養(yǎng)，協(xié)調(diào)碳氮代謝，對水稻實現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及高效有著重要的意義。

1 水稻碳代謝

1.1 光合作用

植物綠色組織利用光能將CO2和H2O 同化成碳水化合物及其它有機(jī)物的過程稱為光合作用，光合作用是作物生產(chǎn)最基本的生理過程之一，也是碳代謝的一個重要部分[4]。光合作用不僅受作物自身的遺傳特性影響[5,6]，還受到環(huán)境因素(光照、溫度、水分、CO2濃度、礦質(zhì)養(yǎng)分等)的影響。長期以來，人們在提高水稻產(chǎn)量方面所做的一切努力，歸根結(jié)底就是強(qiáng)化水稻群體的光合生產(chǎn)能力及優(yōu)化物質(zhì)的分配過程[7]。研究表明，水稻產(chǎn)量形成有賴于3個90%：一是水稻一生所積累的干物質(zhì)，有90%以上來自光合產(chǎn)物；二是水稻一生的光合產(chǎn)物中，90%依靠葉片的光合作用；三是就稻谷產(chǎn)量而言，其中90%來自抽穗后的光合產(chǎn)物[8]。

1.2 糖代謝

水稻的有效穗、結(jié)實率和千粒重是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素，這些因素與糖代謝有著一定的關(guān)系。作為以收獲籽粒為經(jīng)濟(jì)價值的水稻，獲得高產(chǎn)不但要求功能葉片有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力，更要求以蔗糖為主的光合產(chǎn)物能夠合理充分地分配運輸?shù)缴L中心，以滿足其生長發(fā)育的需要[9～12]。以綠色組織葉片等為代表的源器官合成的蔗糖運輸?shù)阶蚜：?，并不能為籽粒代謝過程提供可直接利用的碳骨架，而要經(jīng)糖代謝降解后才能被子粒合成利用[13]。與水稻籽粒糖代謝有關(guān)的酶主要有蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)等。蔗糖合成速度受SPS催化反應(yīng)的限制；蔗糖的水解則受SS催化反應(yīng)限制，兩者是蔗糖合成過程中的關(guān)鍵性調(diào)節(jié)酶[14]。在籽粒對同化物的需求上蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性比蔗糖合成酶(SS)活性更能反映其需求程度，前者主要是促進(jìn)蔗糖的合成，后者能促進(jìn)運輸?shù)阶蚜５葞炱鞴僬崽堑姆纸?。由上可見，SPS酶活性與植物干物質(zhì)積累有關(guān)[15]，進(jìn)一步研究表明SPS活性與水稻產(chǎn)量有關(guān)，其活性越高，稻谷產(chǎn)量也較高[16]；蔗糖合成能力強(qiáng)的水稻品種(組合)，其生育后期功能葉和籽粒的SPS酶活性越強(qiáng)，光合物質(zhì)運轉(zhuǎn)也越快[6]。

2 水稻氮代謝

2.1 水稻氮代謝以及吸氮特性

水稻籽粒灌漿時期氮代謝主要是功能葉分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生的氨基酸向籽粒運輸而合成籽粒蛋白質(zhì)的過程。水稻生育后期生理代謝變化最為劇烈的是氮代謝，早衰也是從體內(nèi)氮代謝功能衰退開始的[17]，研究作物生育后期衰老過程中的氮代謝變化及氮素的再分配和調(diào)節(jié)，對于揭示早衰的生理機(jī)制，調(diào)節(jié)植物生命活動具有重要意義。

氮素吸收利用效率(Nitrogen use efficiency，NUE)，是指消耗一個單位土壤氮所生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。Moll等[18]所指的氮素吸收利用率是單位有效氮所生成的籽粒產(chǎn)量(有效氮指土壤氮與肥料氮之和或者僅指肥料氮)。氮素吸收利用率可分解為吸收效率(UPE)和生理利用效率(NPE)，而氮素利用率即為二者的乘積。常規(guī)早稻和常規(guī)晚稻吸氮高峰期的氮素吸收量與稻谷產(chǎn)量有顯著的相關(guān)性，早稻和晚稻分別有1個和2個吸收峰[19]；而劉運武[20]和黃見良等[21]則得出雜交稻品種只有1個氮素吸收峰。鄒長明等[22]研究表明，早稻僅在分蘗-拔節(jié)期出現(xiàn)一個吸氮高峰；晚稻在分蘗期和孕穗-抽穗期出現(xiàn)兩個吸氮高峰，可見水稻氮素利用率存在顯著的基因型差異[23,24]。造成不同基因型在氮效率差異的原因，Moll等[18]認(rèn)為在低氮條件下主要是所積累的利用效率不同所致，即營養(yǎng)體氮向籽粒氮再轉(zhuǎn)移的不同；而在高氮條件下，則主要是氮吸收效率起主要作用。一般認(rèn)為，水稻前期氮吸收速度快、中期吸收持續(xù)期長、后期轉(zhuǎn)運量大是高產(chǎn)蛋白質(zhì)水稻的生理基礎(chǔ)。張亞麗等[25]研究分析表明水稻氮效率可分為四個類型：雙高效型、低氮高效型、雙低效型和高氮高效型。氮高效基因型在不同供氮水平下都有較高的產(chǎn)量，同時氮高效品種有較高的氮生理利用效率。水稻成熟時較低的秸稈氮濃度可表明水稻具有較高的氮生理利用效率。

2.2 氮素形態(tài)對氮代謝的影響

土壤中可被水稻吸收利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，某些可溶性的有機(jī)含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。根是水稻吸收氮素的最重要器官，其吸收效率與根的生物量呈正相關(guān)。植物主要依靠根對進(jìn)行同化、解毒。較，供處理的根可能會形成一個對碳水化合物需求強(qiáng)烈的器官[26]。談建康等[27]研究表明，在保證總氮相同的條件下用不同形態(tài)和比例的氮營養(yǎng)液培養(yǎng)水稻至分蘗期，單一的或營養(yǎng)均引起水稻有機(jī)物合成和生物量積累的減少，當(dāng)-N／-N比例為50/50或25/75時，水稻表現(xiàn)出最佳的生物效應(yīng)，其中雜交稻的變化顯著，而常規(guī)稻的變化較小。何文壽等[28]通過對寧粳11進(jìn)行研究表明，同一水稻品種在不同生育期吸收與的數(shù)量及比例不同。水稻從移栽到分蘗吸收的多于；分蘗期吸收的顯著高于，分蘗期是整個生育期對相對吸收量最多的時期。不同品種的水稻對不同形態(tài)氮的生長反應(yīng)不同。楊肖娥等[29]的研究結(jié)果表明，抽穗前、后期追施或噴施可有效提高水稻產(chǎn)量，而且雜交稻對后期追施的生理反應(yīng)比常規(guī)稻更為敏感；同時，雜交稻結(jié)實率提高效應(yīng)也大于常規(guī)稻。這些特性很可能說明氮素形態(tài)對水稻生育后期物質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運、激素調(diào)控等影響有關(guān)。

2.3 氮同化酶活性對氮代謝的影響

氮素的同化，是植物的生長發(fā)育過程中一個十分重要的生理。其中無機(jī)氮必須同化為谷氨酰胺和谷氨酸等有機(jī)氮才能被植物體所吸收利用。水稻不但喜，而且能吸收相當(dāng)數(shù)量的，雜交稻對的吸收更是具有明顯的雜種優(yōu)勢。水稻對、的吸收與氮代謝過程中的谷氨酰胺合成酶(GS)和硝酸還原酶(NR)有關(guān)。硝酸還原酶(NR)活性隨施氮量的增加而增加，且NR活性在品種間具有差異[30～32]。徐志文等[33]研究發(fā)現(xiàn)硝酸還原酶活性在整個水稻生育期表現(xiàn)出一定的相似的規(guī)律性，在分蘗期都表現(xiàn)為最強(qiáng)，隨著生育期向后發(fā)展，活性逐漸降低，成熟期最弱。谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酸脫氫酶(GDH)是水稻氨(NH3)同化的主要酶系，它在NH3同化中的作用存有爭議。有人認(rèn)為它可能在作物體內(nèi)NH3濃度高或在解除NH3毒時作用較大[34～36]；而有研究結(jié)果則表明，谷氨酰胺合成酶活性與產(chǎn)量有關(guān)[37]。

3 水稻碳氮代謝調(diào)控

3.1 礦質(zhì)營養(yǎng)對水稻碳氮代謝的調(diào)控

作物從土壤中吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，構(gòu)成一個“土壤—農(nóng)作物”的復(fù)雜體系，作物所需的各種營養(yǎng)元素并不是孤立存在的，營養(yǎng)元素的有效性不但受到環(huán)境更有其它元素的相互影響。氮肥是影響水稻碳氮代謝的最大因素。本莊一雄[38]通過研究認(rèn)為，增施氮肥可使葉綠素含量以及谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性保持較高水平，表明增加穗粒肥能有效地抑制葉片早衰，從而有利于延長光合作用時間，增強(qiáng)后期凈光合能力，促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成、后期籽粒淀粉和蛋白質(zhì)的積累等，使得產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量協(xié)同提高。Dibb等[39]認(rèn)為，K+和具有明顯的互作效應(yīng)，當(dāng)使用作氮源時，高濃度的可明顯提高產(chǎn)量，而低濃度的K+則對產(chǎn)量的提高不利。湯利[40]在水稻上的試驗表明，K+有助于促進(jìn)碳水化合物的合成、單糖向多糖的轉(zhuǎn)化和灌漿期水稻的同化產(chǎn)物向子粒運輸，從而顯著地提高了產(chǎn)量。王永銳[41]等指出，氮鉀可促進(jìn)劍葉葉綠素含量、光合速率、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、過氧化物酶(POX)、超氧物歧化酶(SOD)、硝酸還原酶(NR)活性提高，降低呼吸速率，增加劍葉的可溶性糖和可溶性蛋白含量及根系活力，加速碳同化物從劍葉的輸出，提高碳同化物在稻穗的分布積累及輸入積(IAP)。

3.2 栽培密度對水稻碳氮代謝的調(diào)控

栽培密度用來調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)，提高作物產(chǎn)量。唐湘如等[42]曾報道合理的密度下，水稻籽粒的腺苷二磷酸葡萄糖(ADPGP)活性較高，籽粒的SS酶活性最高，通過相關(guān)分析ADPGP和SS酶活性與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高密切相關(guān)。另有研究結(jié)果還表明，在合理移栽密度下，水稻的籽粒和葉片中同化無機(jī)氮(氨)合成谷氨酰胺的GS酶活性處于較高水平，這對于提高糙米蛋白質(zhì)含量亦有促進(jìn)作用。其中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶PEPC作為補(bǔ)充C4有機(jī)酸的生物合成反應(yīng)即回補(bǔ)代謝途徑的一個關(guān)鍵酶，當(dāng)其活性高時，有利于促進(jìn)磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)向草酰乙酸的反應(yīng)進(jìn)行，為C3植物補(bǔ)充C4二羧酸，促進(jìn)氮代謝(氨基酸合成等)[43]。當(dāng)SPS活性鈍化，則限制蔗糖合成，有利于PEPC酶活性從而促進(jìn)了氨基酸的合成；相反，則利于葉片蔗糖合成，限制了PEPC活性，使氨基酸合成減少。Champigny 等研究表明[44]，合理的移栽密度能協(xié)調(diào)水稻葉片的SPS和PEPC酶活性同時提高，從而使得碳氮代謝兩旺盛。水稻的栽培密度降低能提高葉片的PEPC、GS及籽粒ADPGP的活性，且其葉片和籽粒的非蛋白氮、蛋白氮和全氮含量亦增加，使糙米蛋含量增加，但密度過低，會影響水稻單位面積產(chǎn)量[42]。

3.3 化學(xué)調(diào)控劑對水稻碳氮代謝的調(diào)控

化學(xué)調(diào)控劑包括植物生長調(diào)節(jié)劑和微量元素、氨基酸、植酸等，具有改善植物的光合、物質(zhì)運轉(zhuǎn)、籽粒灌漿特性和相關(guān)酶類活性的生理調(diào)節(jié)功能。唐啟源[45]等研究表明，水稻中后期施化學(xué)調(diào)控劑可延緩根系與葉片衰老、促進(jìn)壯籽結(jié)實，提高整精米率和降低堊白粒率。楊建昌[46]等研究證實，GA參與籽粒灌漿過程，其變化過程與鮮重增加速率變化過程基本一致，GA可誘導(dǎo)產(chǎn)生或激活α-淀粉酶而不利于淀粉和蛋白質(zhì)的合成與累積，GA還對含淀粉類作物起作用，促進(jìn)呼吸，將淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。PP333(多效唑)能提高籽粒的可溶性淀粉合成酶(SSS)、結(jié)合型淀粉合成酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性[47]。Biswas[48]試驗表明，全株噴布IAA，可增加種子蛋白質(zhì)和游離氨基氮含量，另外，IAA 還與淀粉積累速度及酶活性呈極顯著正相關(guān)。

4 水稻碳氮代謝研究展望

前人關(guān)于水稻碳氮代謝的研究主要集中在不同肥料水平和栽培模式下產(chǎn)量水平、根系活力、籽粒灌漿和品質(zhì)等方面，而對于碳氮代謝兩者在整個水稻生理代謝系統(tǒng)中的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化研究甚少。作物產(chǎn)量和品質(zhì)往往是碳氮代謝兩者協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化的結(jié)果，因而有必要通過確定一個或多個指標(biāo)評判碳氮代謝兩者的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化水平。這樣不僅可以從植物養(yǎng)分吸收利用生理角度為水稻高產(chǎn)高效提供理論依據(jù)，還能很好的解釋水稻生產(chǎn)過程中后期施氮過多或缺肥所導(dǎo)致的貪青晚熟或早衰等碳氮代謝協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化不當(dāng)所引起的產(chǎn)量和品質(zhì)不理想的現(xiàn)象。在煙草栽培上將C/N值作為反映其碳氮代謝協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化程度的重要指標(biāo)[49]。作為以籽粒為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的水稻其受多種因素影響，碳氮代謝作為作物最基本的代謝途徑，在很大程度上決定水稻產(chǎn)量。目前缺乏的是一些關(guān)于碳、氮兩代謝如何互作才能使水稻達(dá)到最佳生長狀況的研究，關(guān)于碳氮代謝平衡的定量關(guān)系、碳氮代謝的強(qiáng)度研究尚未見報道。因此，根據(jù)作物在前期以氮代謝為主，中期碳氮代謝并重，后期以碳代謝為中心，探究不同產(chǎn)量水平、不同生育期、不同品種下碳氮代謝協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化規(guī)律，為在大田生產(chǎn)中，通過農(nóng)業(yè)措施來調(diào)控碳氮代謝，綜合考慮或研究碳氮代謝在作物生長中的相互作用效應(yīng)，將其用于指導(dǎo)合理施肥和提高肥料的利用效率，及通過施肥和種植密度等措施來合理利用光照，不僅是理論研究所需，在生產(chǎn)實踐中也具有重要的指導(dǎo)意義。因此從高產(chǎn)高效生產(chǎn)實際出發(fā)，研究水稻不同栽培措施對冠層結(jié)構(gòu)和光合及碳氮代謝的調(diào)控轉(zhuǎn)化關(guān)系將是研究水稻碳氮代謝的方向。

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