食用菌生長發(fā)育機制的我見

陳國良

（江蘇安惠生物科技有限公司，江蘇 南通 226009）

近幾年我國食用菌生產(chǎn)發(fā)展很快，品種增加，單位產(chǎn)量提高，總產(chǎn)量上升，生產(chǎn)技術明顯改進，工廠化栽培發(fā)展也很快。2010年全國食用菌年產(chǎn)量已達2×107t以上，但是我國對食用菌生物學特性、生長發(fā)育的理論研究還很落后，許多問題還拿不出科學的見解，遠遠落后于對動、植物生長發(fā)育、生物學特性的研究。這對于掌握食用菌生長規(guī)律，人工控制食用菌生長，提高產(chǎn)量、質量，提高食用菌的保健功效非常不利。這里就食用菌生長發(fā)育理論提出一點個人見解。

食用菌是一大類具有大型子實體的真菌，主要是擔子菌亞門中的各種真菌，少數(shù)為子囊菌亞門中的真菌。有完整的細胞核，有核膜，核中染色體數(shù)量少，核較小，屬真核生物。細胞壁中有豐富的幾丁質成分（這一點近似于動物），以孢子方式繁殖，沒有葉綠素，營異養(yǎng)生活，腐生或共生，個別為寄生。多細胞的營養(yǎng)體是單個細胞以線狀連結的絲狀體。菌絲體中，除頂端細胞外，各個細胞所處位置幾乎相同，沒有位置差異而引起的細胞分化。有些食用菌其營養(yǎng)體中有菌索，菌索是由多根單胞串聯(lián)成的菌絲并聯(lián)而成，菌索外有髓鞘。菌索中的各個細胞位置差異也很小，位置效應不明顯，不能促使細胞轉化。菌絲細胞間有連接機構，連接機構為桶狀或壺狀體，連接處可通過細胞質，菌絲細胞間可進行物質流動，但一般情況下核不能在二細胞間流動。以有性生殖或無性生殖2種方式繁殖，生長條件正常時一般不行無性生殖。無性生殖是在單核或雙核的菌絲體頂端產(chǎn)生分生孢子或粉孢子或節(jié)孢子，有的在菌絲中間形成厚垣孢子。有性生殖時，2個有性差別的單核菌絲相互接觸，溶壁酶被激活，接觸處部分壁溶化，1個單核菌絲細胞的核游入另一個單核菌絲的細胞中，2個細胞的細胞質融合，核不融合，形成具有雙核的菌絲，雙核菌絲不斷以單向空間分裂繁殖形成雙核的線狀菌絲。雙核菌絲體中2個細胞核分別指令著各自的原生質合成，這二個細胞核指令合成的原生質具有互補性，所以其細胞質成分、酶譜更豐富、全面，具有發(fā)展成子實體需要的完全成分。雙核菌絲生長勢強、菌絲體粗、生長快、抗逆力強，進一步可發(fā)育形成子實體。

雙核菌絲充滿培養(yǎng)基后，頂端生長勢降低（高等真菌菌絲一般都是頂端生長、單維空間生長，這和動植物生長方式不同），頂端菌絲消耗的生長激素量減少，同時，在遇到適宜的水、氣、溫、光或土壤條件時，成熟的菌絲可分泌大量激素，激素積累量達到一定濃度時，細胞膨大，分化成胚細胞，胚細胞一般都是頂端細胞形成。因為頂端細胞的生長勢最強，吸引激素的能力也最強（這一點和植物的特性近似），于是最有條件分化，以后向三維空間分裂，形成細胞團，即胚細胞團。胚細胞團中各個細胞因有了位置差異，從而產(chǎn)生位置效應，開始向著不同的方向分化發(fā)展，發(fā)展成具有向形成菌蓋、菌柄、菌褶、菌刺方向發(fā)展的原基。原基進一步發(fā)展形成一個完整的子實體，子實體腹面有菌管或菌褶，或子實體上產(chǎn)生菌刺。菌管、菌褶、菌刺上產(chǎn)生擔子，擔子中進行核融合并二次分裂，形成四個單倍體的核，每個核游入擔子中形成擔孢子。擔孢子遇到適宜的溫度、濕度時又萌發(fā)，形成細胞單核的單核菌絲，進入第二個生活史循環(huán)。

食用菌子實體密度和原基數(shù)量有關，原基數(shù)量和菌絲中促子實體形成激素量有關，激素量和菌絲成熟程度、菌絲頂端的生長狀況有關。菌絲成熟度低，菌絲頂端細胞生長旺盛時，激素消耗量多，激素積累量少，所以形成原基數(shù)量也少，子實體數(shù)也就少，但以后子實體較肥大。蘑菇復土長1潮菇后，去除復土層再復土，可再長菇，菇密度很大，但很小，其原因可能就是復土層下面的菌絲積累了大量激素之故。蘑菇復土時，粗細土2層土層間，放少量蘑菇栽培種，可提早出菇，但菇少，其原因也可能和早期激素量少有關。

擔孢子萌發(fā)也需要激素，這種激素由孢子自己釋放。孢子在一定的溫度、濕度、光照條件下膨大時就釋放出激素。激素積累到一定量時，孢子就萌發(fā)生長，不同種食用菌孢子萌發(fā)需要的激素濃度不一樣。有些食用菌孢子萌發(fā)需要的激素濃度高，所以單孢培養(yǎng)時很難萌發(fā)，因為單孢分泌的激素很快被周圍培養(yǎng)基稀釋，激素濃度達不到促進孢子萌發(fā)的濃度。孢子量非常多時，釋放的激素匯集一處，激素濃度提高，孢子就容易萌發(fā)。所以靈芝等孢子，單孢、少孢時很難萌發(fā)；多孢培養(yǎng)時，就容易萌發(fā)。有的食用菌孢子存放時間較長后，萌發(fā)率會明顯降低，這可能是存放時間長的孢子釋放激素的能力降低之故。

食用菌生長、發(fā)育所需要的激素究竟是哪一些化學成分，目前還沒有詳細的研究。據(jù)初步的研究，食用菌生長激素種類很多，可能是醚類、蒽醌類、乙烯類物質，可能具有揮發(fā)性，分子量較小，這些都需要深入研究。